Allocalicium — род грибов, состоящий из одного видав семействе Caliciaceae . Он монотипичен и содержит одинвид лишайника Allocalicium adaequatum . Этот лишайник встречается в Северной Америке, Южной Америке, Европе и на Дальнем Востоке России , где он растет на ветвях и побегах лиственных деревьев и кустарников, как правило, ольхи и тополя . Вид был первоначально описан в 1869 году как представитель рода Calicium , но молекулярный филогенетический анализ показал, что он не является представителем этого рода, поэтомудля его содержания был создан Allocalicium .
Allocalicium характеризуется талломом , который растет преимущественно под поверхностью его коркового субстрата , хотя существуют вариации. Его характерные структуры включают оливково-коричневые стебельчатые аскоматы , темно-коричневые апотеции (плодовые тела) размером 0,4–0,7 мм и споры с уникальными спиральными гребнями, образованными неравномерным разрывом внешней стенки споры. Фотобионтный партнер лишайника — из рода зеленых водорослей Trebouxia .
Allocalicium был ограничен в 2016 году лихенологами Марией Прието и Матсом Ведином, чтобы включить единственный вид Allocalicium adaequatum . [3] Первоначально этот лишайник назывался Calicium adaequatum , когда он был впервые описан Уильямом Ниландером в 1869 году. Он написал Ad corticem alni in Lapponia meridionali, Turtola, socium Calicii byssacei Fr., legit JP Norrlin (1867) ( « О коре ольхи в Южной Лапландии , Turtola , связанной с Calicium byssaceum Fr., собранной JP Norrlin (1867) » ) . [4] В 1927 году Эдвард Вайнио предложил классифицировать этот вид в роде Embolidium . [5] Этот род с тех пор был сведен в синонимию с Calicium , и поэтому Embolidium adaequatum Вайнио , а также разновидность, впоследствии предложенная Вели Рясяненом в 1939 году, [6] E. adaequatum var. umbrinella , теперь считаются синонимами Allocalicium adaequatum . [7] [8] Вид Calicium hemisphaericum , описанный как новый в 1955 году Грейс Э. Ховард по образцам, собранным в штате Вашингтон , [9] был помещен в синонимию с A. adequatum в 1975 году специалистом по лишайникам Лейфом Тибеллом . [2]
В анализе систематики Caliciaceae с использованием молекулярной филогенетики Прието и Ведин обнаружили, что лишайник был одним из нескольких видов Calicium , которые не группировались с другими членами рода. Родовое название Allocalicium объединяет греческий префикс allo («странный») с названием его прежнего рода. [3] Одно из разговорных названий, используемых в Северной Америке, — «кустарниковая щетина». [10]
Allocalicium тесно связан с Tholurna , и оба имеют довольно схожую орнаментацию спор и морфологию головки . [3] Родство двух родов было упомянуто в 2003 году Тибеллом, который предположил, что род Calicium , как его тогда описывали, был полифилетическим . Используя анализ молекулярной филогенетики, он показал, что он образовал прочно поддерживаемую кладу с Tholurna dissimilis . [11] Эта тесная филогенетическая связь между двумя таксонами была неожиданной, поскольку Tholurna является кустарниковым , а Calicium — корковым . [12]
Allocalicium обычно имеет слоевище , погруженное в субстрат (эндосубстратное), [3] хотя некоторые образцы были зарегистрированы как имеющие слоевища с бородавчатыми или почти чешуйчатыми (чешуйчатыми), зеленовато-серыми ареолами . [13] У него бледно-серый или оливково-коричневый стебель, который в 8–10 раз выше его диаметра. Его аскоматы имеют оливково-коричневые стебли, которые образуют небольшие комки. [3] Апотеции (плодовые тела) темно-коричневые и имеют диаметр 0,4–0,7 мм. [14] Капитулюм (расширенная верхняя часть стебля) имеет форму колокола и темный цвет. Эксципулум ( основание, на котором покоится гимений ) имеет толщину 20–35 мкм и коричневый на своих самых внешних частях. Споры имеют одну перегородку и имеют размеры 11 на 4,5–5,5 мкм. [3] Споры имеют поверхностный орнамент, состоящий из спирально расположенных гребней. [3] Этот орнамент создается за счет неравномерного разрыва внешнего слоя стенки споры. [11]
В исследовании видов лишайников-штырей (т. е. калициоидных лишайников ) западного Орегона Йоуко Риккинен предположил, что изменения, которые он наблюдал в образцах Allocalicium adaequatum , при этом некоторые из них демонстрируют более мелкие аскоматы и более короткие споры, а другие имеют более крепкие аскоматы с более крупными спорами, предполагают потенциальные различия, не объясняемые только возрастом спор. Было обнаружено, что более мелкая форма преобладает в низинных лиственных породах, особенно на старых ветках Quercus , в то время как более крупная форма в основном встречается в горных лесах на различных лиственных деревьях и видах Abies с гладкой корой . [15]
Фотобионт Allocalicium является представителем рода зеленых водорослей Trebouxia . Вторичные метаболиты ( лишайниковые продукты ) у этого вида не обнаружены. [14]
Внешний вид Phaeocalicium polyporaeum напоминает Allocalicium adaequatum из-за его небольшого роста, темной головки и более светлых оливково-коричневых стеблей. Этот похожий вид можно отличить по его уникальной обратноконической форме головки и его субстратному предпочтению: плодовым телам грибов -трутовиков . [16]
Allocalicium adaequatum растет на тонких ветках и прутиках видов Alnus incana , Populus и Salix . [3] Образцы, собранные в Швейцарии, напротив, были зарегистрированы на платане . [13] Он предпочитает места с высокой влажностью и часто встречается вдоль ручьев в хорошо освещенных местах болот. [3] На западном побережье северной части Северной Америки распространение лишайника простирается на север до Аляски . [17] Он был зарегистрирован как новый для восточной части Северной Америки в 2013 году, когда он был собран в Нью-Брансуике . [18] Он также был зарегистрирован в Южной Америке, [19] Европе [20] (включая Финляндию, [21] Германию, [22] Швейцарию [13] и Украину [23] ) и на Дальнем Востоке России . [24] Он включен в Шведский красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения. [25] В Азии это явление, как сообщается, встречается в Таиланде. [26]
В исследовании, проведенном в провинциальном парке Уэллс-Грей , расположенном в восточно-центральной части Британской Колумбии , Канада, Allocalicium adaequatum был обнаружен исключительно в лесных насаждениях, возраст которых превышает приблизительно 300 лет. Несмотря на свою связь со старыми насаждениями, лишайник также был обнаружен на молодых ветвях кустарников, в частности, ольхи ( Alnus ), которые чаще встречаются в среднесеральных насаждениях , что указывает на более широкий экологический диапазон, чем ранее охарактеризованный. [27] Предыдущее исследование, проведенное в Северной Европе, также пришло к выводу, что A. adaequatum может использоваться в качестве надежного вида -индикатора непрерывности леса. [28]