Amaurobius ferox , иногда известный как черный кружевной ткач , является обычным ночным пауком , принадлежащим к семейству Amaurobiidae и роду Amaurobius . Его род включает три субсоциальных вида, A. fenestralis, A. similis и A. ferox , все три из которых имеют высокоразвитую субсоциальную организацию. [2]
.svg/1280px-Europe_on_the_globe_(red).svg.png)
_-2_-_07.26.22.jpg/1280px-Black_Laceweaver_(Amaurobius_ferox)_-2_-_07.26.22.jpg)
Самки этого вида имеют длину тела около 11–16 мм, в то время как самцы немного меньше и тоньше, от 8 до 10 мм. [3] Паук очень темного цвета, его основные оттенки — черный, коричневый, темно-красный и желтовато-коричневый. Брюшко округлое и имеет светло-желтые бледные отметины в уникальном узоре, который часто описывается как напоминающий черепоподобную маску или нежный скелетный узор. [4]
Amaurobius ferox обычно встречается вблизи искусственных сооружений. Вид предпочитает темные места, такие как под бревнами или внутри подвалов, и часто любит жить во влажных, затененных расщелинах, в том числе под камнями или ветхими стенами. [2] Весной взрослых самцов, скорее всего, можно найти в помещении, пока они бродят в поисках партнеров, но взрослых самок можно найти в помещении или на улице в любое время года. [4]
Amaurobius ferox является родным для Европы и распространен по всему континенту, но он был завезен во все три страны Северной Америки, а также в некоторые страны Восточной Европы, такие как Турция . Паук редок в Северной Европе, где температуры слишком низкие для его выживания. [3]
Известно, что Amaurobius ferox плетет крибеллатную паутину, чтобы облегчить захват добычи и обеспечить защитное убежище. [2] Паутина особенная, потому что шелк имеет уникальную мохнатую текстуру, которая вызвана чрезвычайно тонкими и необычайно липкими волокнами, что дало виду его общее название — черный кружевной ткач. A. ferox предпочитает плести свои паутины на вертикальных поверхностях, и вид чаще всего создает запутанную сеть нитей, окружающую круглое убежище, ведущее в расщелину. Когда паутина только что сплетена, она чрезвычайно липкая и имеет вид кружева и бледно-голубой цвет. Паутина чаще всего плетется ночью из-за ночной активности вида, но известно, что они реагируют на любую добычу-насекомое, которая застревает в паутине в любое время дня. [5]
В конце лета и осенью самцы бродят в поисках потенциальных самок для спаривания. Самцы часто проникают в паутину самок и прядут особые шелковые нити, чтобы объявить о своем присутствии и привлечь владельца паутины. [5] Самки откладывают яйца в белый мешок в защищенном месте, которое она обычно охраняет, пока яйца не вылупятся. Яйцевой мешок имеет форму линзы и колеблется от 7 до 15 мм в диаметре. Яйцевой мешок содержит внутри от 60 до 180 яиц. [4]
Самки живут два года, а самцы — всего несколько месяцев. [5]
Расселение A. ferox из материнского гнезда не происходит одновременно для всех паучков в кладке. Рассеивание паучков A. ferox происходит в среднем в течение одного месяца, при этом половина кладки расселяется в течение первых трех недель. Когда половина кладки рассеялась, оставшиеся особи крупнее тех, которые рассеялись.
Процесс расселения проходит через различные стадии, причем начальная и конечная стадии протекают очень медленно, но ускоряются в середине. В соответствии с началом расселения, паучки демонстрируют меньшую сплоченность группы после второй линьки. Это снижение сплоченности группы совпадает со значительным количеством индивидуальной изменчивости стадии развития и массы тела, которая наблюдается во время расселения.
По мере того, как паучки взрослеют и начинают проявлять хищническое поведение, они также начинают проявлять взаимную агрессивность по отношению к своим братьям и сестрам, и эта агрессивность усиливается в ходе процесса расселения. По мере того, как хищническое поведение усиливается, добыча становится самым большим движущим фактором для расселения. Когда в материнском гнезде не хватает необходимого количества добычи для прокорма кладки, поведение расселения ускоряется, а если в материнском гнезде избыток добычи, период расселения удлиняется.
Конкретные сроки и организация различных факторов, влияющих на расселение, таких как вторая линька, активность хищников, количество добычи, взаимная агрессия и снижение сплоченности группы, показывают, что поведение расселения у A. ferox могло развиться как следствие развития этих других форм поведения. [2]
В течение социального периода линька паучков A. ferox в значительной степени синхронизирована в пределах кладки, что позволяет предположить, что социальное содействие среди членов группы опосредует эту синхронизацию. Период линьки для сгруппированных паучков значительно короче, чем период линьки изолированных паучков.
У паучков A. ferox линька в социальном периоде происходит в высокой степени синхронизировано и одновременно, что указывает на то, что для осуществления этого процесса необходимы важные социальные взаимодействия между паучками. Об этом свидетельствует тот факт, что период линьки у сгруппированных паучков короче, чем у изолированных, что указывает на необходимость как группового присутствия, так и групповой коммуникации.
Подобно трофическому потреблению яиц и поведению матрифагии , это явление может иметь адаптивные значения в развитии взаимной толерантности между братьями и сестрами. Эта толерантность опосредована снижением индивидуальной изменчивости в процессе развития и избеганием каннибализма у линяющих особей, помогая поддерживать «справедливость» в кладке. Это также служит для того, чтобы сделать матрифагическое и кооперативное поведение захвата добычи паучков максимально мирным, чтобы максимизировать прямую приспособленность матери. [6]
A. ferox — вид -матрефаг , то есть детеныши пожирают свою мать после вылупления.
Материнский период A. ferox характеризуется серией различных поведенческих событий. Во-первых, мать проходит трехнедельный инкубационный период, в течение которого она остается в чрезвычайно близкой близости от своего яйцевого мешка. В конце инкубационного периода мать разрывает яйцевой мешок, позволяя своим 40–135 паучкам появиться на свет. В течение первых нескольких дней после появления мать откладывает трофические яйца для своего потомства. В конце первой недели паучки начинают линять, и, наконец, через 1 или 2 дня, когда процесс линьки завершен, паучки съедают свою мать. [7]
Наблюдения показали, что процесс каннибализма завершается всего за несколько часов, в течение которых матери и потомство, по-видимому, обмениваются стимуляцией. В частности, матери демонстрируют поведение «вымогательства», которое, по-видимому, активизирует и синхронизирует детенышей. Отношение матери к детенышам с точки зрения «вымогательства», толерантности и хищнической реакции, по-видимому, зависит от ее репродуктивного состояния. Было показано, что отношение детенышей к своей матери с точки зрения каннибализма, влечения или бегства зависит от их стадии развития, а также от отношения их матери. [8]
Вскоре после появления паучков их мать откладывает трофические яйца для своего нового потомства. Исследования показывают, что откладка трофических яиц происходит примерно через 29 часов после появления детенышей, и в большинстве случаев это происходит ночью из-за их ночной активности. Трофические яйца представляют собой гладкие желтые массы нечетких яиц, которые, в отличие от обычных яиц, не обернуты в шелковые структуры.
Приблизительно 29-часовой период, начинающийся с момента появления кладки и заканчивающийся поеданием яиц, можно разделить на три стадии поведенческой активности.
Первая стадия происходит за два-три часа до трофической кладки яиц и характеризуется низким уровнем активности. Паучки образуют тесную группу, а их мать сидит на них сверху. Она иногда оставляет их, чтобы они отложили крибеллятный шелк в паутине.
Вторая стадия происходит в последние один-два часа перед откладкой яиц и характеризуется возрастающей активностью как матери, так и ее потомства, особенно в течение последних 30 минут. На этой стадии пауки демонстрируют прямое поведение мать-потомок, которое редко наблюдается при других обстоятельствах. Сначала мать демонстрирует серию вращений над группой молодых, окружая кладку рыхлой сетью экрибеллятного шелка.
Затем мать прекращает вращательное поведение и начинает медленное барабанное движение, характеризующееся попеременными вертикальными движениями педипальп . Это барабанное поведение сосредоточено на области, занимаемой кладкой.
В конце этой стадии мать иногда становится неподвижной, только делая краткие указания, чтобы возобновить медленное барабанное поведение, как раньше. После этого паучки показывают увеличение двигательной активности на коротких расстояниях и демонстрируют сплоченное поведение, которое заключается в том, что паучки толпятся вместе, а некоторые особи даже взбираются на других. Затем кладка начинает мигрировать к матери, и после того, как они в конечном итоге оседают на вентральной стороне опистосомы матери , они становятся неподвижными. В течение всего этого процесса, несмотря на их близость и физический контакт, паучки не проявляют агонистического поведения по отношению к своим братьям и сестрам.
Третий этап трофической яйцекладки коррелирует с откладкой яиц . Мать поднимает свою опистосому, и откладка яиц начинается, когда она начинает серию медленных сокращений, которые длятся около пяти минут. Как только трофические яйца высвобождаются, детеныши окружают их, чтобы немедленно поглотить. Во время еды их опистосомы начинают очень быстро и синхронно раздуваться среди всех паучков. Все паучки принимают участие в поедании трофических яиц матерей, и данные свидетельствуют о том, что все особи в кладке съедают примерно одинаковое количество яиц. После того, как вся масса яиц съедена, опистосомы паучков достигают максимального размера, и они немедленно уходят, чтобы рассеяться внутри паутины.
Поедание трофических яиц дает паучкам значительное преимущество в плане веса, о чем свидетельствует разбухание опистосомы и тот факт, что после поедания трофических яиц вес паучков увеличивается более чем вдвое. Кроме того, кладки, не получающие трофических яиц, демонстрируют задержку линьки, более низкие показатели выживаемости и больше каннибализма между братьями и сестрами, что указывает на то, что трофические яйца являются необходимым этапом естественного процесса развития.
Хотя потребление трофических яиц необходимо для естественного развития паучков, это не является обязательным условием для матрифагии. Однако, подобно эффекту, оказываемому на линьку, паучки, которые не потребляют трофические яйца, демонстрируют задержки в матрифагии, а также более низкие показатели выживаемости. Это указывает на то, что положительного эффекта матрифагии недостаточно, чтобы компенсировать предыдущую потерю веса из-за отсутствия трофических яиц. Интересно, что матери способны контролировать распределение трофических яиц на основе своего и своего физиологического состояния потомства. Например, матери, разлученные со своим потомством, не будут откладывать трофические яйца, и аналогично, мать, которая недавно отложила трофические яйца, не будет делать этого снова, даже если будет подвергаться воздействию паучков, которые еще не получили их. Аналогично, мать, готовая отложить трофические яйца, не будет делать этого, даже если она находится в присутствии паучков, которые уже съели трофические яйца. Это показывает, что существуют важные взаимодействия матери и потомства, которые опосредуют поведение трофических яиц. [7]
Известно, что этот вид кусает людей. В одном из наиболее подробно подтвержденных случаев укуса A. ferox жертва немедленно испытала тупую боль очень слабой интенсивности, которая, по словам жертвы, была похожа на укус осы. Боль достигла максимальной интенсивности через два часа и полностью исчезла через 12 часов. Врачи подтвердили наличие опухоли диаметром около 6 мм на месте укуса, а также связанного с ней круга покраснения диаметром 30 мм. На коже жертвы не было видно следов от клыков, но была введена вакцина от столбняка , и дальнейшее лечение не потребовалось. Через неделю вокруг места укуса появились темно-красные шишки со множеством мелких волдырей, но еще через неделю кожа полностью восстановилась. [9]