stringtranslate.com

Морская игуана

Морская игуана ( Amblyrhynchus cristatus ), также известная как морская игуана , солоноводная игуана или галапагосская морская игуана , является видом игуаны, встречающимся только на Галапагосских островах ( Эквадор ). Уникальная среди современных ящериц , это морская рептилия , которая имеет возможность добывать в море водоросли , которые составляют почти весь ее рацион. [3] Морские игуаны являются единственной сохранившейся ящерицей, которая проводит время в морской среде. [4] Крупные самцы способны нырять, чтобы найти этот источник пищи, в то время как самки и более мелкие самцы кормятся во время отлива в приливной зоне . [5] Они в основном живут колониями на скалистых берегах, где они греются после посещения относительно холодной воды или приливной зоны, но также могут быть замечены на болотах, мангровых болотах и ​​пляжах. [6] Крупные самцы защищают территории в течение короткого периода, но у самцов поменьше есть другие стратегии размножения. После спаривания самка роет гнездо в почве, куда откладывает яйца, оставляя их вылупляться самостоятельно несколько месяцев спустя. [7]

Морские игуаны различаются по внешнему виду на разных островах, и выделяют несколько подвидов . [8] Хотя их осталось относительно много и они локально многочисленны, [9] этот охраняемый вид считается находящимся под угрозой исчезновения , в первую очередь из-за циклов Эль-Ниньо , завезенных хищников и случайных событий, таких как разливы нефти . [1]

Таксономия и эволюция

Описание вида и этимология

Морская игуана была впервые описана в 1825 году как Amblyrhynchus cristatus Томасом Беллом . Он узнал несколько ее отличительных черт, но считал, что полученный им образец был из Мексики [10] , местности, которая, как теперь известно, является ошибочной. [11]

Его родовое название Amblyrhynchus представляет собой комбинацию двух греческих слов: Ambly- от Amblus (ἀμβλυ), что означает «тупой», и rhynchus (ρυγχος), что означает «рыло». [12] Его видовое название — латинское слово cristatus, что означает «гребненосный», и относится к низкому гребню шипов вдоль спины животного.

Amblyrhynchus — монотипный род , имеющий только один вид, Amblyrhynchus cristatus . [11]

Эволюция

Гибридная игуана , результат скрещивания морской игуаны с галапагосской наземной игуаной.

Исследователи предполагают, что наземные игуаны (род Conolophus ) и морские игуаны произошли от общего предка с момента прибытия на острова из Центральной или Южной Америки, предположительно, путем сплава . [13] [14] Наземные и морские игуаны Галапагосских островов образуют кладу , ближайшими родственниками которой являются игуаны Ctenosaura из Мексики и Центральной Америки. [8] На основании исследования, которое опиралось на митохондриальную ДНК , было подсчитано, что морская игуана отделилась от наземных игуан примерно 5-15 миллионов лет назад, что старше любого из существующих Галапагосских островов. [15] [16] [17] [18] Поэтому традиционно считалось, что предковый вид населял части вулканического архипелага, которые сейчас находятся под водой. Однако более позднее исследование, включавшее как мтДНК, так и яДНК, показало, что они разделились около 4,5 миллионов лет назад, что близко к возрасту старейших сохранившихся Галапагосских островов ( Эспаньола и Сан-Кристобаль ). [17]

Морская игуана и галапагосская сухопутная игуана остаются взаимно плодовитыми, несмотря на то, что разделены миллионами лет и отнесены к разным родам. Известно, что они скрещиваются там, где их ареалы пересекаются, что приводит к появлению так называемой гибридной игуаны . [19] Это очень редкое явление, и было зафиксировано лишь несколько раз на Саут-Плаза , крошечном острове, где обычно разделенные территории размножения и сезоны двух видов пересекаются. Гибриды имеют промежуточные черты, остаются на суше и бесплодны . [20]

Различные популяции морских игуан делятся на три основные клады: западные острова, северо-восточные острова и юго-восточные острова. [7] Их можно разделить далее, каждый субклад обычно соответствует морским игуанам с одного или двух основных островов, за исключением Сан-Кристобаля, где есть два субклада (северо-восточный и юго-западный). Однако даже самое старое расхождение между популяциями морских игуан произошло совсем недавно; не более 230 000 лет и, вероятно, менее 50 000 лет. Иногда одна из них попадает на другой остров, нежели ее родной, что приводит к гибридизации между различными популяциями морских игуан. [17] Существует одна подтвержденная запись о морской игуане за пределами Галапагосских островов; в 2014 году особь появилась на Исла-де-ла-Плата недалеко от материковой части Эквадора. [21]

Подвиды

Традиционно выделяют семь или восемь подвидов морской игуаны, перечисленных в алфавитном порядке: [19]

В 2017 году первый за более чем 50 лет комплексный таксономический обзор этого вида пришел к другому результату, основанному на морфологических и генетических данных, включая признание пяти новых подвидов (три из них представляют собой популяции небольших островов, которые ранее не были отнесены ни к одному подвиду): [8] [11]

Появление

Морские игуаны с острова Эспаньола являются самыми красочными и иногда их называют «рождественскими игуанами» [9]
Задние и передние конечности. Прочные кости передних конечностей (справа) обеспечивают балласт при нырянии [22]

Первые посетители Галапагосских островов считали морских игуан уродливыми и отвратительными. В 1798 году капитан Джеймс Колнетт из британского Королевского флота писал:

[И]гуаны маленькие и угольно-черные, что, если возможно, усиливает их природное уродство. Действительно, их вид настолько отвратителен, что никого на борту не удалось уговорить взять их в пищу. [23]

Во время своего визита на острова в 1835 году, несмотря на обширные наблюдения за этими существами, Чарльз Дарвин был возмущен внешним видом животных и написал:

Черные лавовые камни на пляже часто посещаются большими (2–3 фута [0,6–0,9 м] ), отвратительными, неуклюжими Ящерицами. Они такие же черные, как пористые камни, по которым они ползают и ищут свою добычу в Море. Кто-то называет их «бесами тьмы». Они, несомненно, хорошо подходят земле, которую населяют. [24] [примечание 1]

Морские игуаны имеют коренастое тело и относительно короткие, крепкие конечности. Взрослые особи имеют ряд шипов, простирающихся от затылка вдоль спины к хвосту. [27] У самцов шипы длиннее, [27] [28] и более крупные костные пластины на макушке головы, чем у самок. [29] Существуют некоторые различия в шипах в зависимости от острова, и они наиболее выражены у Fernandina (подвид cristatus ). [7] Чешуя на макушке головы морской игуаны довольно коническая и заостренная. Хотя и менее экстремально, то же самое можно увидеть у галапагосских наземных игуан (род Conolophus ), в то время как эти чешуйки в большинстве случаев слегка куполообразные у других игуан . В целом скелет морской игуаны показывает много сходства с чакваллами (род Sauromalus ), но это пример гомоплазии , поскольку эти два вида не являются близкородственными. [12]

Морские игуаны не всегда черные; у молодых особей спинная полоса более светлая, а некоторые взрослые особи серые. Темные тона позволяют ящерицам быстро поглощать тепло, чтобы минимизировать период летаргии после выхода из воды. Морская игуана не обладает ловкостью на суше, но является грациозным пловцом. Ее сплющенный с боков хвост обеспечивает движение, а ряд шипов вдоль спины обеспечивает устойчивость, в то время как ее длинные острые когти позволяют ей удерживаться на камнях в сильных течениях. [5] Взрослые самцы различаются по цвету в зависимости от сезона, становясь ярче во время размножения. [19] Существуют также значительные различия в цвете взрослых самцов в зависимости от подвида. Самцы относительно небольших южных островов Эспаньола, Флореана и Санта-Фе (подвиды venustissimus и trillmichi ) являются самыми красочными, с яркими розовато-красными и бирюзовыми отметинами. Для сравнения, виды с относительно небольших северных островов Дженовеса, Марчена, Пинта, Вольф и Дарвин ( jeffreysi , hayampi , sielmanni и nanus ) почти все черноватые без контрастных отметин. [8] [19] Другие подвиды, как правило, напоминают более тусклые версии venustissimus и trillmichi или черноватые с отметинами бледно-желтого, охристого , зеленоватого или серого цвета (от сажистого до почти белого). [8] [19] Предполагается, что точная водорослевая диета каждой популяции играет роль в их цвете. [27] [30] Самки показывают гораздо меньше различий между островами и, как правило, темные с менее контрастными цветами, чем самцы. [8] В большинстве мест самки не меняют цвет заметно между сезоном размножения и не сезоном размножения, но, по крайней мере, на Эспаньоле (подвид venustissimus ) они принимают относительно яркую окраску, характерную для самцов, во время гнездования, что, возможно, связано с их потребностью защищать гнездо от других самок на острове с небольшим количеством подходящих мест. [31]

Размер

Морские игуаны с острова Санта-Крус (подвид hassi ) являются одними из крупнейших

Морские игуаны обычно имеют длину от 12 до 56 см (4,7–22,0 дюйма) от носа до ануса и длину хвоста от 17 до 84 см (6,7–33,1 дюйма). [8] [32] Существуют серьезные географические различия, так как игуаны с крупных островов, как правило, вырастают относительно большими во взрослом возрасте, в то время как игуаны с небольших островов имеют меньший размер. [21] В одном исследовании средняя длина от носа до ануса на островах Вулф и Дарвин (подвид jeffreysi ) составляла около 19 см (7,5 дюйма), а на острове Дженовеса (подвид nanus ) были лишь немного больше. Для сравнения, морские игуаны Санта-Крус ( hassi ) имели среднюю длину от носа до ануса около 35 см (14 дюймов), а игуаны Изабеллы и Фернандины ( cristatus ) были лишь немного меньше. Другие подвиды были промежуточного размера, между маленькими игуанами Вулфа, Дарвина и Дженовесы и большими игуанами Санта-Крус, Изабелы и Фернандины. [8] В другом исследовании самые крупные были с западного острова Сан-Кристобаль ( mertensi ), за которыми следовали игуаны с Изабелы ( частично cristatus ), Флореаны ( частично venustissimus ), восточного Сан-Кристобаля ( godzilla ), Фернандины ( частично cristatus ) и Санта-Крус ( hassi ). Самые маленькие были с Дженовесы ( nanus ), но это исследование не включало никаких морских игуан с островов Вулфа и Дарвина. Остальные островные популяции были промежуточного размера. [32]

Максимальный вес взрослых самцов колеблется от 12 кг (26 фунтов) на южной Исабеле до 1 кг (2,2 фунта) на Геновезе. Эта разница в размерах тела морских игуан между островами обусловлена ​​количеством доступной пищи, которая зависит от температуры моря и роста водорослей. [5]

Морские игуаны половой диморфизм , взрослые самцы в среднем значительно длиннее и весят примерно в два раза больше, чем взрослые самки. Кроме того, у самцов более широкие головы и более крупные бугорки, чем у самок. [33] Однако самые крупные самки всего на 20–40% короче самых крупных самцов. [32] Существует корреляция между продолжительностью жизни и размером тела, особенно у взрослых самцов. Большой размер тела у самцов выбирается половым путем, но может быть пагубным во время событий Эль-Ниньо , когда ресурсы ограничены. Это приводит к тому, что крупные самцы страдают от более высокой смертности, чем самки и более мелкие взрослые самцы. Показатели смертности морских игуан объясняются разницей в размерах между полами. [22] Было показано, что некоторые особи уменьшаются в размере тела до 20% во время событий Эль-Ниньо и возвращаются к своему прежнему размеру, когда еда снова становится доступной. [34]

Поведение

Размножение и жизненный цикл

Самец будет угрожать другому самцу, кивая головой и открывая рот, демонстрируя красновато-розовую внутреннюю часть.
Во время территориальных драк самцы бьются головами, пытаясь оттолкнуть противника.
Гнездо морской игуаны (в центре изображения)
Молодь на острове Изабела

Самки морских игуан достигают половой зрелости в возрасте 3–5 лет, в то время как самцы достигают половой зрелости в возрасте 6–8 лет. Половая зрелость отмечена первым крутым и резким снижением толщины цикла роста костей. [22] Морские игуаны могут достигать возраста до 60 лет, [9] но средний возраст составляет 12 лет или меньше. [35]

Размножение морской игуаны начинается в последнюю часть холодного и сухого сезона, [22] с размножением с декабря по март и гнездованием с января по апрель. [14] Точное время варьируется в зависимости от местоположения, в зависимости от роста водорослей и богатого питательными веществами течения Кромвеля . Это происходит раньше всего на таких островах, как Фернандина, Изабела, Санта-Фе и Геновеса, и позже всего на таких островах, как Эспаньола. [7] [31] Взрослая морская игуана, будь то самец или самка, обычно размножается раз в два года, но если есть много пищи, самка может размножаться каждый год. [7]

Морские игуаны живут в прибрежных колониях , которые обычно насчитывают от 20 до 500 особей, [36] но иногда и более 1000. [37] Их тела часто соприкасаются друг с другом, но у них нет социальных взаимодействий, таких как уход за собой , как это обычно наблюдается у социальных млекопитающих и птиц. [29] Самки всегда очень общительны, а самцы общительны вне сезона размножения. [38] Однако крупные самцы защищают территорию до трех месяцев в сезон размножения, [39] и в этот период они иногда дерутся с другими самцами. [30] Территория может быть почти до 40 м 2 (430 кв. футов), [40] но обычно меньше половины этого размера, [41] и может быть всего лишь 1 м 2 (11 кв. футов). [36] Территория часто ограничена географическими особенностями, такими как валуны или расщелины. [41] Территории, как правило, располагаются группами по несколько особей, расположенных рядом друг с другом, образуя ток , но они могут встречаться и поодиночке. Самцы среднего размера бродят по территориям вблизи территорий крупных самцов или гуляют по пляжам в поисках самок, в то время как мелкие « хитрые » самцы могут проникать на территории крупных самцов. [40] Чтобы угрожать другому самцу, самец кивает головой, ходит на жестких ногах, поднимает колючий гребень вдоль спины и открывает рот, чтобы показать красноватую внутреннюю часть. В большинстве случаев жених отвернется, но если он ответит тем же поведением, начнется драка. Во время драки они, как правило, не кусают друг друга, а вместо этого сталкивают головы, пытаясь оттолкнуть друг друга. Костные пластины на макушке их голов особенно подходят для сцепки. [29] Драки между самцами могут длиться часами, [30] и часто прерываются периодическими перерывами. [29] После того, как победитель был установлен посредством удара головой, проигравший принимает покорную позицию и отступает. [29] В целом драки между самцами безвредны и в высшей степени ритуализированы, [6] [29] но иногда они кусают и ранят друг друга. [28]

Самцы в первую очередь выбираются самками на основе размера их тела. Самки проявляют более сильное предпочтение к спариванию с более крупными самцами. [32] Именно из-за размера тела репродуктивная способность увеличивается и «опосредована более высокой выживаемостью более крупных детенышей от более крупных самок и более высоким успехом спаривания более крупных самцов». [42] Другими факторами, участвующими в выборе самкой партнера, являются частота демонстраций самца (особенно кивание головой) [40] [43] и качество территории самца. [28] [41] Самки предпочитают территории самцов, которые включают или находятся рядом с их собственными местами отдыха, которые они выбирают на основе близости к морю, доступа к тени, низкой полуденной температуры и возможности загорать днем. [44] Самцы с территориями, которые находятся недалеко от центра тока, как правило, имеют больший успех в спаривании, чем самцы с периферийными территориями, но размер территории не влияет на успех спаривания. [41] Крупные территориальные самцы, которые часто демонстрируют, также выделяют более высокие уровни определенных кислотных соединений (включая 11-эйкозеновую кислоту ) из своих бедренных пор , которые могут функционировать как феромоны , повышающие их шансы привлечь самок. [45] [46] Самки могут свободно перемещаться между различными территориями, [47] но получают меньше преследований от оппортунистических нетерриториальных самцов, когда находятся на территории другого самца. [40] [ 46] Самцы среднего размера пытаются спариваться силой, а мелкие самцы — скрытностью и силой, [7] но у них низкий уровень успешного спаривания по сравнению с крупными самцами, которые сохраняют территорию. [40 ] [46] Во время демонстрации ухаживания территориальный самец кивает самке, может открыть рот и медленно идет к ней боком. [40] [48] Если она принимает, самец садится на нее, держа ее за шею. [49] Спаривание длится не более 20 минут, [28] обычно от 3 до 4 минут, [50] но оно сравнительно быстрое у маленьких «хитрых» самцов, которых легко не заметить, потому что их размер, общая морфология и окраска похожи на самку. [40] [46] Такое быстрое спаривание необходимо, потому что крупные самцы выгонят их со своей территории, как только их обнаружат. [40] В течение каждого сезона размножения самец спаривается со многими самками, если ему представится такая возможность, но самка спаривается только один раз. [28]После спаривания самка отвергает других женихов, кивая им головой. [48]

Примерно через месяц после спаривания самка откладывает от одного до шести яиц, [51] как правило, два или три. [52] Кожистые белые яйца имеют размеры около 9 см × 4,5 см (3,5 дюйма × 1,8 дюйма) и весят 80–120 г (2,8–4,2 унции). [31] Это много для игуаны , [31] и в целом яйца могут весить до одной четверти веса самки. [50] Места гнездования могут находиться на расстоянии до 2 км (1,2 мили) от берега, [1] но, как правило, они находятся гораздо ближе к побережью. [53] Иногда они находятся всего в 20 м (66 футов) от берега, [54] хотя они должны быть выше отметки прилива. [31] Гнездо имеет глубину 30–80 см (12–31 дюйм) и выкапывается самкой в ​​песке или вулканическом пепле . [51] На островах, где мало подходящих мест и копать трудно из-за относительно твердой почвы и множества камней, самка охраняет гнездо в течение нескольких дней после того, как яйца были зарыты, [31] гарантируя, что их не выкопают другие самки, откладывающие яйца. [49] Как и самцы, защищающие свою территорию от других самцов, самки, защищающие свое гнездо от других самок, начинают с демонстрации угрозы. Если это не отпугивает противника, драки между самками включают в себя много укусов и менее ритуализированы, чем территориальные драки между самцами. [29] Там, где есть больше подходящих мест и почва рыхлая, самки с меньшей вероятностью будут бороться за место и не охраняют свое гнездо после того, как яйца были зарыты. [31] Яйца вылупляются примерно через три-четыре месяца. [49] Детеныши имеют длину от носа до ануса 9,5–13 см (3,7–5,1 дюйма) [31] и весят 40–70 г (1,4–2,5 унции). [52] Как только они вылезают из гнезда, они бегут в укрытие, [50] и начинают свой путь в места, которые обеспечивают оптимальные условия для питания, регулирования температуры и укрытия. [52] Было зафиксировано, что некоторые детеныши перемещались на расстояние до 3 км (1,9 мили) за два дня. [52]

Кормление

Самки и мелкие самцы кормятся в приливной зоне водорослями, обнажающимися во время отлива (слева), а крупные самцы кормятся водорослями под водой в море (справа). Эти особи оба находятся на камнях, покрытых зелеными водорослями
Во время кормления под водой морские игуаны иногда чистятся рыбами , как этот радужный губан Кортеса . Эта игуана находится на камне, покрытом зелеными и красными водорослями , а за ней — обычно избегаемые бурые водоросли

Морская игуана питается почти исключительно красными и зелеными водорослями в межприливных и сублиторальных зонах . [5] [55] Регулярно потребляется не менее 10 родов водорослей, включая красные водоросли Centroceras , Gelidium , Grateloupia , Hypnea , Polysiphonia и Pterocladiella . В некоторых популяциях в рационе доминируют зеленые водоросли Ulva . [5] [55] Рацион водорослей варьируется в зависимости от обилия водорослей, индивидуальных предпочтений, поведения при поиске пищи, сезона и конкретного острова кормления. [5] Некоторые виды с химическими отпугивателями, такие как Bifurcaria , Laurencia и Ochtodes , активно избегаются, но в остальном выбор водорослевой пищи в основном зависит от содержания энергии и усвояемости. [55] На острове Санта-Крус 4–5 видов красных водорослей являются предпочтительной пищей. Однако во время отливов обычно избегаемые зеленые водоросли Ulva lobata употребляются в пищу чаще, поскольку предпочтительные красные водоросли не так легко доступны. [55] Иногда в их рационе также регистрируются бурые водоросли , [55] но морские игуаны не могут легко переварить их и будут голодать, если это единственный присутствующий тип. [56] [57] Морская игуана весом 1 кг (2,2 фунта) обычно съедает около 8,6 г (0,30 унции) сухого веса или 37,4 г (1,32 унции) свежего веса водорослей в день. [58] В Пунта-Эспиноза на северо-востоке острова Фернандина было подсчитано, что почти 1900 морских игуан съедают около 27–29 тонн (27–29 длинных тонн; 30–32 коротких тонн) (сырой вес) водорослей в год, [58] скорость потребления, которая уравновешивается очень высокой скоростью роста водорослей. [49] Они могут питаться осьминогами , ракообразными , насекомыми (такими как кузнечики и тараканы ), [9] падалью рыб и фекалиями морских львов и последом в редких случаях. [59] [60] Популяция на острове Северный Сеймур дополняет свой рацион наземными растениями, в первую очередь Batis maritima или другими прибрежными суккулентами , такими как Sesuvium portulacastrum . [7] [59]Эти игуаны Северного Сеймура имеют более высокую выживаемость в периоды, когда их обычная водорослевая пища сокращается. Однако задняя кишка морских игуан специально приспособлена к питанию водорослями, что, вероятно, ограничивает возможность эффективного переключения на другие типы растений. [59] Водоросли перевариваются с помощью эндосимбиотических бактерий в их кишечнике. [27]

В первые месяцы после вылупления мальки в основном питаются фекалиями более крупных морских игуан, получая бактерии, необходимые для переваривания водорослей. [5] Было высказано предположение, что молодые игуаны в возрасте до двух лет не умеют плавать, [52] но исследования показали, что даже недавно вылупившиеся морские игуаны являются хорошими пловцами; они просто всячески стараются избегать попадания в воду. [61] Примерно в возрасте 1–2 лет мальки могут добровольно плавать на мелководье и в приливных бассейнах, но они не ныряют. [61]

Морские игуаны могут нырять на глубину до 30 м (98 футов) [7] и могут проводить под водой до одного часа. [19] При погружении на глубину 7 м (23 фута) или глубже они обычно остаются под водой от 15 до более 30 минут. [62] Большинство погружений намного короче по продолжительности и неглубокие, чем 5 м (16 футов). [30] Особи, ищущие пищу у берега, часто на глубине менее 1 м (3,3 фута), обычно проводят под водой всего около 3 минут. [5] [62] Только 5% морских игуан ныряют за водорослями вдали от берега, и эти особи — крупные самцы. [5] Минимальный размер этих ныряльщиков варьируется в зависимости от острова и подвида, от 0,6 кг (1,3 фунта) на острове Дженовеса ( A. c. nanus ) до 3 кг (6,6 фунта) на острове Фернандина ( A. c. cristatus ). [5] Они медленно плавают, в среднем всего 0,45 метра в секунду (1,5 фута/с). Самая высокая зарегистрированная скорость всего лишь примерно вдвое больше, и обычно ее можно поддерживать только всплесками, которые длятся менее минуты. [61] [63] [64] Большинство самок и более мелких самцов питаются открытыми водорослями в приливной зоне во время отлива, [5] отступая, как только вода возвращается и начинает их омывать. [49] Они часто снуют взад и вперед, бегая к участку водорослей, чтобы сделать несколько укусов, а затем быстро возвращаются на более высокое место, чтобы избежать набегающих волн. [65] Разделение в поведении кормления выгодно, потому что крупные самцы, питающиеся в открытом море, испытывают меньшую конкуренцию за пищу со стороны более мелких самцов и самок. [5] Несколько особей среднего размера могут использовать обе стратегии кормления. [5] В целом, у каждой морской игуаны есть определенное место кормления, куда она возвращается изо дня в день. [65] Большинство кормятся ежедневно, но крупные самцы, питающиеся в открытом море, часто только раз в два или три дня. В плохую погоду с высокими волнами морские игуаны не питаются, иногда больше недели. [36] Крупные самцы часто не питаются в течение нескольких недель, когда находятся на территории размножения, в результате чего они теряют до четверти своего веса. Им требуется много месяцев, чтобы вернуться к своему первоначальному весу. [28] [36] В неволе особи оставались сильными и активными даже после голодания в течение 100 дней. [66]

Поведение при поиске пищи меняется в зависимости от сезона, а эффективность поиска пищи увеличивается с температурой. [55] Эти изменения окружающей среды и последовавшая за этим периодическая недоступность пищи привели к тому, что морские игуаны эволюционировали, приобретая эффективные методы добычи пищи, чтобы максимизировать потребление энергии и размер тела. [5] Во время цикла Эль-Ниньо , в котором еда уменьшалась в течение двух лет, некоторые из них, как было обнаружено, уменьшили свою длину на целых 20%. Когда запасы пищи вернулись к норме, размер игуаны последовал их примеру. Предполагается, что кости игуаны на самом деле укорачиваются, поскольку усадка соединительной ткани могла объяснить только 10% изменение длины. [67]

У морских игуан есть несколько приспособлений, которые помогают им питаться. Их уплощенный хвост является основным средством движения в воде. [27] [63] Находясь на поверхности, они могут использовать свои ноги для поддержания равновесия. Хотя их частично перепончатые лапы часто упоминаются, эта перепонка очень незначительна и не больше по размеру, чем у зеленой игуаны , вида, который также имеет уплощенный хвост. [12] [63] У морских игуан есть мощные конечности с длинными острыми когтями для лазания, удержания на камнях и подтягивания себя вперед, когда они находятся на дне моря (добавляя движение, обеспечиваемое хвостом). [3] [55] [61] Они плавучие и всплывают на поверхность океана, если они не плавают активно или не держатся за камни под водой. [62] Однако у них необычно компактные ( остеосклеротические ) кости конечностей по сравнению с наземной игуаной, особенно кости передних конечностей, обеспечивающие балласт для помощи при нырянии. [22]

Другие адаптации у морских игуан - тупые головы (плоские носы) и острые зубы, позволяющие им легче срывать водоросли со скал. [3] [55] Вместе с несколькими видами Ctenosaurus , это единственная игуана, у которой никогда не бывает больше трех кончиков (трикуспид) на каждом зубе. Уникально то, что боковые кончики зубов морской игуаны довольно большие, только немного меньше центрального кончика. Кроме того, похоже, что она заменяет свои зубы с большей скоростью, чем другие игуаны. [12] Будучи морской рептилией , она потребляет много соли. Соль фильтруется из их крови, а затем выделяется специализированными черепными экзокринными железами в ноздрях, выбрасываясь из тела в процессе, очень похожем на чихание. [6] [9] Череп морской игуаны имеет необычно большую носовую полость по сравнению с другими игуанами, что необходимо для размещения больших солевых желез. [12] Голова может казаться белой из-за корки соли. [49] [68]

Мутуализм и комменсализм с другими животными

Лавовые ящерицы часто снуют по морским игуанам, охотясь за мухами; игуаны обычно игнорируют эти визиты.

Морские игуаны имеют мутуалистические и комменсальные отношения с несколькими другими животными. Лавовые ящерицы могут суетиться над морскими игуанами, охотясь на мух, а вьюрки Дарвина , пересмешники и крабы Салли иногда питаются клещами, которых они снимают с их кожи. [49] [62] Морские игуаны обычно игнорируют эти визиты. [49] Под водой их часто чистят рыбы , такие как тихоокеанские сержант-майоры, которые снимают линяющую кожу. [62] Хотя нет никаких очевидных преимуществ для обоих видов, морские игуаны обычно живут рядом с гораздо более крупными галапагосскими морскими львами . Эти два вида обычно игнорируют друг друга, и игуана может даже ползать по телу морского льва. [66]

Терморегуляция

Морские игуаны греются на острове Фернандина

Морские игуаны уникальны, поскольку они являются морскими рептилиями, которые питаются почти исключительно меж- и сублиторальными водорослями. Они питаются в относительно холодных водах вокруг Галапагосских островов, которые обычно имеют температуру от 11 до 23 °C (52–73 °F) на поверхности моря. [5] Поскольку их предпочтительная температура тела составляет от 35 до 39 °C (95–102 °F), а температура снижается во время похода в море за пищей, [5] иногда на целых 10 °C (18 °F), [30] у морской игуаны есть несколько поведенческих адаптаций для терморегуляции . [22] При низких температурах их мышцы менее эффективны, но их относительно высокие температурные предпочтения также связаны с оптимальной температурой для переваривания водорослевой пищи в их кишечнике. [27] [50]

Будучи эктотермным животным, морская игуана может проводить в холодной воде, ныряя за водорослями, лишь ограниченное время. После этого она греется на солнце, чтобы согреться. Пока она не сможет этого сделать, она не может эффективно двигаться, что делает ее уязвимой для хищников. Однако это компенсируется их чрезвычайно агрессивной природой, заключающейся в укусах и обширных обрывах в этом невыгодном состоянии. Их темный оттенок способствует реабсорбции тепла. [53] В более холодные периоды с облачной погодой и сильным ветром молодые особи остаются на подветренной стороне скал, все еще получая тепло от солнца. Взрослые особи могут перемещаться вглубь суши в низменные места с меньшим ветром из-за кустов и лавовых хребтов, но все еще подвергаясь воздействию прямых солнечных лучей. [61] Когда они находятся в воде и их температура падает, их кровообращение снижается из-за низкой частоты сердечных сокращений около 30 ударов в минуту, что позволяет им лучше сохранять свое тепло. Находясь на суше и нагреваясь, более высокая частота сердечных сокращений, около 100 ударов в минуту, помогает распространять тепло по всему телу. [47] [50] [69] Чтобы сохранить тепло ночью, они часто спят тесно вместе, группами, которые могут насчитывать до 50 особей, в то время как другие спят поодиночке под растениями или в расщелинах. [49]

В целом, время каждой поездки за пищей напрямую связано с температурой воды: чем холоднее вода, тем короче поездка за пищей. [5] Кроме того, морские игуаны, которые добывают пищу в приливной зоне или около нее, предпочитают делать это во время отливов, что позволяет им оставаться на суше (на камнях, обнажаемых приливом) или возвращаться на сушу быстрее. [5] Особи, которые добывают пищу дальше от берега, ныряя, — это крупные самцы, которые в основном питаются в жаркий полдень (хотя это может происходить с позднего утра до раннего вечера), меньше подвержены воздействию прохладной воды из-за размера своего тела и являются более эффективными пловцами. [5] [30] [49]

Под тропическим солнцем перегрев также может быть проблемой. Чтобы избежать этого, они тяжело дышат и принимают позу, в которой они поворачиваются лицом к солнцу и поднимают свое тело вверх, тем самым подвергая как можно меньше своего тела прямому воздействию солнца и позволяя охлаждающему воздуху проходить под ним. [30] [49]

Сохранение

Статус и угрозы

Морская игуана имеет относительно небольшой ареал обитания и в настоящее время считается уязвимой по версии МСОП . [1] Большинство субпопуляций имеют одинаковый рейтинг МСОП, но субпопуляции островов Сан-Кристобаль, Сантьяго и Дженовеса считаются находящимися под угрозой исчезновения . [70] [71]

На некоторых береговых линиях они могут быть очень многочисленны, с плотностью до 8000 на километр (почти 13 000 на милю) [7] , а их биомасса по сравнению с площадью, которую они занимают, может превосходить таковую у любой известной рептилии. [37] Однако их распределение неравномерно [7], и колонии обычно находятся в пределах 100 м (330 футов) от океана, что естественным образом ограничивает их ареал. [72] Общая численность популяции для всего архипелага оценивается в 200 000–300 000 особей [9] , хотя это число маркируется со значительной неопределенностью. [7] Большинство субпопуляций не были обследованы подробно, поскольку их образ жизни и среда обитания затрудняют проведение обследования с высоким уровнем точности. [50] Самая большая субпопуляция — вероятно, включающая около 2 ⁄ 5 всех морских игуан — обитает на острове Фернандина, но оценки сильно разнятся от 15 000 до 120 000 особей. Напротив, максимальный размер субпопуляций на островах Сан-Кристобаль, Дарвин и Пинсон оценивается в 400, 800 и 900 особей соответственно. [7] По оценкам, на острове Марчена обитает 4 000–10 000 морских игуан, на острове Рабида — 1 000–2 000, а на острове Санта-Фе — 15 000–30 000. [1] Хотя особи иногда могут переноситься между островами океанскими течениями, морские игуаны не могут плавать между всеми островами архипелага, кроме ближайших, из-за своей медленной скорости и ограниченной выносливости в относительно холодной воде. [63]

Периодические явления Эль-Ниньо сокращают холодную воду, необходимую для роста водорослей, и это может резко сократить популяцию морских игуан, на некоторых островах до 90%. [73] Восстановление популяции после Эль-Ниньо происходит быстро; даже при сокращении на 30–50% популяция, как правило, способна восстановиться в течение четырех лет. [7] Однако восстановление может быть частично затруднено инвазивными бурыми водорослями Giffordia mitchelliae . Когда их кормовые водоросли (красные и зеленые водоросли) исчезают во время Эль-Ниньо, эти районы могут быть заняты этими бурыми водорослями, что приведет к голоду среди морских игуан. [3] [7] [39] С глобальным потеплением ожидается, что явления Эль-Ниньо будут сильнее и происходить чаще. [73]

Ввезенные хищники, от которых у них мало или совсем нет защиты, включают таких животных, как свиньи, собаки, кошки и крысы. Собаки могут поедать взрослых морских игуан, в то время как другие могут питаться их детенышами или яйцами. [6] Это препятствует размножению и долгосрочному выживанию вида. [74] Ввезенные хищники представляют собой серьезную проблему на островах Санта-Крус, Сантьяго, Исабела, Флореана и Сан-Кристобаль, где выживает очень мало детенышей морских игуан. [75] Морские игуаны экологически наивны и не выработали эффективных стратегий борьбы с хищниками против ввезенных видов. Например, первые собаки были завезены на Галапагосские острова более 100 лет назад, но морские игуаны не выработали стратегии борьбы с хищниками против них. [72] В целом, местные хищники представляют менее серьезную угрозу для морских игуан. Естественные наземные хищники включают галапагосского ястреба , болотную сову , лавовую чайку , цапель и галапагосских полозьев, которые могут нападать на небольших морских игуан. [9] [14] [49] [76] Во время плавания морские игуаны иногда подвергаются нападению и поеданию акулами, хотя эти двое часто ведут себя безразлично друг к другу, даже когда находятся близко друг к другу. [62] Из местных хищников галапагосский ястреб, вероятно, является самым важным, [49] и он также может нападать на ослабленных взрослых особей (не только на молодых), [7] но этот ястреб довольно редок, его общая популяция насчитывает всего несколько сотен особей. [77] У морских игуан есть стратегии защиты от хищников, которые снижают воздействие галапагосского ястреба, [3] [78] включая повышенную бдительность при услышании тревожного крика галапагосского пересмешника , еще одного вида, на которого иногда охотится ястреб. [79]

Морские игуаны могут легко приближаться к людям, поскольку они очень ручные и, как правило, не предпринимают никаких попыток к бегству. [37] [78] Особи, которые были пойманы ранее, лишь немного более осторожны при повторной встрече с людьми. [78] Даже когда их неоднократно ловят и каждый раз преднамеренно плохо обращаются, они не пытаются укусить или ударить хвостом в целях самообороны (хотя острые когти могут вызвать болезненные царапины, когда игуана пытается схватиться) и перемещаются только на несколько футов после освобождения, позволяя с легкостью поймать себя снова. [66] Патогены, завезенные на архипелаг людьми, представляют серьезную угрозу для этого вида. Морская игуана со временем эволюционировала в изолированной среде и не имеет иммунитета ко многим патогенам. В результате игуаны подвергаются более высокому риску заражения инфекциями, что способствует их угрожаемому статусу. [80]

Периодические разливы нефти в регионе также представляют угрозу. Например, популяция Санта-Фе сократилась почти на 2 ⁄ 3 в результате разлива нефти с судна MV Jessica в 2001 году, [7] [70] и даже незначительное загрязнение нефтью может убить морских игуан. Предполагается, что основной причиной смерти во время этих событий является голодание из-за потери их чувствительных кишечных бактерий, которые им нужны для переваривания водорослей. [7]

Защита

Знак в заливе Тортуга, предупреждающий людей о недопустимости беспокойства морских игуан и соблюдении дистанции не менее 2 м (6,6 фута)

Морская игуана полностью защищена законами Эквадора и занесена в Приложение II СИТЕС . [1] Почти весь ее ареал обитания на суше находится в Галапагосском национальном парке (исключены только 3% заселенных человеком участков архипелага [81] ), а весь ее морской ареал находится в Галапагосском морском заповеднике . [1] На некоторых прибрежных дорогах установлены более низкие ограничения скорости, чтобы снизить риск, создаваемый автомобилями, особенно для молодых особей. [52] Были попытки удалить завезенных хищников из некоторых мест, но это не обошлось без проблем. Одичавшие собаки в основном питаются крупными морскими игуанами, но также ограничивают популяцию одичавших кошек. Когда одичавших собак удаляют, одичавшие кошки могут процветать, и они питаются маленькими морскими игуанами. [82] В 2012 году последние черные крысы были уничтожены на острове Пинсон. [83]

Исследования и изыскания были проведены на морских игуанах, которые могут помочь и способствовать усилиям по сохранению эндемичных видов. Мониторинг уровней морских водорослей, как размерных, так и гормональных, является эффективным способом прогнозирования приспособленности видов морских игуан. Воздействие туризма влияет на морских игуан, а уровни кортикостерона могут предсказать их выживание во время событий Эль-Ниньо. [84] Уровни кортикостерона у видов измеряют стресс, с которым они сталкиваются в своих популяциях. Морские игуаны показывают более высокие концентрации кортикостерона, вызванные стрессом, во время голода (Эль-Ниньо), чем в условиях пиршества ( Ла-Нинья ). Уровни различаются между островами и показывают, что выживание различается на них во время события Эль-Ниньо. Изменчивая реакция кортикостерона является одним из показателей общего состояния здоровья населения популяций морских игуан на Галапагосских островах, что является полезным фактором в сохранении вида. [85]

Другим показателем приспособленности является уровень глюкокортикоидов . Выделение глюкокортикоидов считается полезным для выживания животных в стрессовых условиях, в то время как низкий уровень глюкокортикоидов является показателем плохого состояния организма. Виды, подвергающиеся сильному стрессу, что приводит к повышению уровня глюкокортикоидов, могут вызывать осложнения, такие как нарушение репродуктивной функции. Человеческая деятельность считается причиной повышенного уровня глюкокортикоидов у видов. Результаты исследования показывают, что морские игуаны в районах, центральных для туризма, не испытывают хронического стресса, но демонстрируют более низкую реакцию на стресс по сравнению с группами, не затронутыми туризмом. Таким образом, туризм влияет на физиологию морских игуан. Информация об уровнях глюкокортикоидов является хорошим индикатором для прогнозирования долгосрочных последствий воздействия человека. [86]

Хотя морские игуаны содержатся в неволе, специализированная диета представляет собой проблему. Они живут в неволе уже более десяти лет, но никогда не размножаются в таких условиях. [7] Разработка программы разведения в неволе (как уже существует для галапагосских наземных игуан [9] ), возможно, является необходимостью, если все островные подвиды хотят выжить. [7]

Галерея

Смотрите также

Пояснительные записки

  1. ^ Фраза «бесы тьмы» по отношению к морской игуане обычно приписывается Чарльзу Дарвину, [8] но впервые она была использована десятилетием ранее Марией Грэхем при редактировании журнала Роберта Дампира для книги « Путешествие HMS Blonde к Сандвичевым островам» в 1824-1825 годах . [25] [26]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Нельсон, К.; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). "Amblyrhynchus cristatus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2004 : e.T1086A3222951. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T1086A3222951.en .
  2. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ abcde "Галапагосская морская игуана". ARKive. Архивировано из оригинала 2016-11-24 . Получено 24 октября 2014 .
  4. ^ «Морская игуана». Журнал герпетологии , т. 55, № 3, Общество изучения амфибий и рептилий, 2021, стр. i–i, https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  5. ^ abcdefghijklmnopqrs Vitousek, MN; DR Rubenstein & M. Wikelski (2007). «Эволюция поведения добычи пищи у морских игуан Галапагосских островов: естественный и половой отбор по размеру тела приводит к экологической, морфологической и поведенческой специализации». В Reilly, SM; LD McBrayer & DB Miles (ред.). Экология ящериц: эволюционные последствия режима добычи пищи . Нью-Йорк: Cambridge University Press. стр. 491–507. ISBN 9780521833585.
  6. ^ abcd "Морские игуаны". Корнелльский университет . Получено 20 декабря 2013 г.
  7. ^ abcdefghijklmnopqrs Викельски, М.; Нельсон, К. (2004). «Сохранение морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)». Игуана . 11 (4): 189–197.
  8. ^ abcdefghijk Мираллес; Маклауд; Родригес; Ибаньес; Хименес-Узкатеги; Кесада; Венс и Штайнфарц (2017). «Проливая свет на бесов тьмы: интегративный таксономический пересмотр морских игуан Галапагосских островов (род Amblyrhynchus)». Зоологический журнал Линнеевского общества . XX (3): 1–33. doi : 10.1093/zoolinnean/zlx007 .
  9. ^ abcdefgh "Игуаны и ящерицы". Galapagos Conservancy . Получено 20 мая 2017 г.
  10. ^ Белл, Т. (1825). «О новом роде Iguanidæ». Zoological Journal . 2 : 204–208.
  11. ^ abc Amblyrhynchus cristatus в базе данных рептилий Reptarium.cz. Доступ 27 апреля 2020 г.
  12. ^ abcde Де Кейрос, Кевин (1987). Филогенетическая систематика игуановых ящериц: сравнительное остеологический исследование. Том 118. Публикации Калифорнийского университета по зоологии. ISBN 0-520-09730-0.
  13. ^ Рассман, К.; Таутц, Д.; Триллмих, Ф.; Глиддон, К. (1997). «Микроэволюция морской игуаны Галапагосских островов Amblyrhynchus cristatus, оцененная с помощью ядерного и митохондриального генетического анализа». Молекулярная экология . 6 (5): 437–452. doi :10.1046/j.1365-294x.1997.00209.x. S2CID  84822976.
  14. ^ abc "Морские игуаны, Amblyrhynchus cristatus". MarineBio . Получено 25 мая 2017 г. .
  15. ^ «Объяснение расхождения подвидов морских игуан на острове Эспа». Американский музей естественной истории . Получено 24 октября 2014 г.
  16. ^ Блэк, Ричард (5 января 2009 г.). «Розовая игуана переписывает генеалогическое древо». BBC News . Получено 20 мая 2017 г.
  17. ^ abc МакЛауд, А.; Родригес, А.; Венсес, М.; Ороско-терВенгель, П.; Гарсия, К.; Триллмих, П.; Джентиле, Г.; Какконе, А.; Кесада, Г.; Штайнфарц, С. (2015). «Гибридизация маскирует видообразование в истории эволюции морской игуаны Галапагосских островов». Труды Королевского общества Б. 282 (1809): 20150425. doi :10.1098/rspb.2015.0425. ПМК 4590447 . ПМИД  26041359. 
  18. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Л. Майкл; Калко, Элизабет КВ; Рёдль, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические адаптации к новым хищникам у эндемичного островного вида, морской игуаны Галапагосских островов». Гормоны и поведение . 52 (5): 653–663. doi :10.1016/j.yhbeh.2007.08.004. ISSN  0018-506X.
  19. ^ abcdef Свош, А. и Стилл, Р. (2000). Птицы, млекопитающие и рептилии Галапагосских островов. Издательство Йельского университета. С. 118–119. ISBN 978-0-300-08864-9.
  20. ↑ Голдман, Джейсон Г. (25 октября 2016 г.). «На Галапагосах есть спрятанная игуана, которую никто не заметил». BBC Earth . Получено 24 марта 2019 г.
  21. ^ аб Артеага, А.; Дж. М. Гуаясамин (2020). А. Артеага; Л. Бустаманте; Дж. М. Гуаясамин (ред.). «Рептилии Эквадора: морская игуана». Tropicherping.com . Проверено 27 апреля 2020 г.
  22. ^ abcdef Jasmina, Hugi; Marcelo R., Sánchez-Villagra (2012). «История жизни и скелетные адаптации у морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus), реконструированные с использованием гистологических данных костей — сравнительное исследование игуан». Журнал герпетологии . 46 (3): 312–324. doi :10.1670/11-071. S2CID  86623292.
  23. ^ Колнетт, Джеймс (1798). Путешествие в Южную Атлантику и вокруг мыса Горн в Тихий океан с целью расширения промысла спермацетовых китов и других объектов торговли путем установления портов, заливов, гаваней и якорных стоянок на некоторых островах и побережьях в тех морях, где корабли британских купцов могли бы быть переоборудованы. Лондон: Напечатано для автора У. Беннеттом ..., продано А. Эрроусмитом, Чарльз-стрит, Сохо [и 4 другими]. стр. 56. ISBN 9780665332425. Получено 29 мая 2017 г.
  24. ^ Дарвин, Чарльз (2001). RD Keynes (ред.). Дневник Чарльза Дарвина на Бигле . Лондон: Cambridge University Press. стр. 353. ISBN 978-0-521-00317-9.
  25. ↑ Байрон, Г.Г.Б. (1826). Путешествие HMS Blonde к Сандвичевым островам в 1824-1825 годах. Лондон Джон Мюррей. стр. 92.{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  26. ^ Томпсон, К. (2015). ««Only the Amblyrynchus»: научное редактирование Марии Грэм». Журнал литературы и науки . 8 (1): 48–68. doi : 10.12929/jls.08.1.04 .
  27. ^ abcdef Дикая природа мира . DK Publishing. 2015. С. 128–129. ISBN 978-0-2411-8600-8.
  28. ^ abcdef Trillmich, KGK (1983). «Система спаривания морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Ethology . 63 (2–3): 141–172. doi :10.1111/j.1439-0310.1983.tb00084.x.
  29. ^ abcdefg Eibl-Eibesfeldt, I. (1966). «Боевое поведение морских игуан». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 251 (772): 475–476. Bibcode :1966RSPTB.251..475E. doi : 10.1098/rstb.1966.0037 .
  30. ^ abcdefg Ротман, Роберт. "Морская игуана". Рочестерский технологический институт . Получено 25 мая 2017 г.
  31. ^ abcdefgh Wiewandt, TA (1982). "Эволюция гнездовых схем у игуановых ящериц". В GM Burghardt; AS Rand (ред.). Iguanas of the World: Their Behavior, Ecology and Conservation . Noyes Publishing, New Jersey. стр. 119–141. ISBN 978-0815509172.
  32. ^ abcd Wikelski, M.; Trillmich, F. (1997). «Размер тела и половой диморфизм размеров у морских игуан колеблются в результате противоборства естественного и полового отбора: сравнение островов». Эволюция . 51 (3): 922–936. doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb03673.x . PMID  28568579. S2CID  205780374.
  33. ^ Роу, Дж. Морская игуана. (2021). Журнал герпетологии, 55(3), i–i. https://doi.org/10.1670/0022-1511-55.3.i
  34. ↑ Wikelski, Martin; Thom, Corinna (6 января 2000 г.). «Морские игуаны уменьшаются, чтобы пережить Эль-Ниньо». Nature . 403 (6765): 37–38. doi :10.1038/47396. ISSN  0028-0836.
  35. ^ "Морская игуана". National Geographic. 11 ноября 2010 г. Архивировано из оригинала 1 июня 2017 г. Получено 27 мая 2017 г.
  36. ^ abcd Trillmich, F. (1979). «Пищевое поведение и социальное поведение морской игуаны». Noticias de Galapagos . 29 (1): 7–20.
  37. ^ abc Bartholomew, GA (1966). "Полевое исследование температурных отношений у морских игуан Галапагосских островов". Copeia . 1966 (2): 241–250. doi :10.2307/1441131. JSTOR  1441131.
  38. ^ Trillmich, F.; KGK Trillmich (1984). «Системы спаривания ластоногих и морских игуан: конвергентная эволюция полигинии». Biological Journal of the Linnean Society . 21 (1–2): 209–216. doi : 10.1111/j.1095-8312.1984.tb02062.x .
  39. ^ ab WA, Лори (июнь 1990 г.). «Биология популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). I. Изменения плодовитости связаны с крахом популяции». Журнал экологии животных . 59 (2): 515–528. doi :10.2307/4878. JSTOR  4878.
  40. ^ abcdefgh Hayes, WK; RL Carter; M. Wikelski; JA Sonnentag (2004). «Факторы успеха спаривания Lek у самцов морских игуан Галапагосских островов». В AC Alberts; RL Carter; WK Hayes; EP Martins (ред.). Игуаны . Издательство Калифорнийского университета. С. 127–147. ISBN 978-0-520-23854-1.
  41. ^ abcd Partecke, J.; Av Haeseler; M. Wikelski (2002). «Установление территории у токующих морских игуан Amblyrhynchus cristatus: поддержка механизма hotshot». Behav Ecol Sociobiol . 51 (6): 579–587. doi :10.1007/S00265-002-0469-Z. S2CID  2132629.
  42. ^ Wikelski, Martin; Romero, L. Michael (2003). «Размер тела, производительность и приспособленность морских игуан Галапагосских островов». Интегративная и сравнительная биология . 43 (3): 376–386. doi : 10.1093/icb/43.3.376 . PMID  21680446.
  43. ^ Витоусек, МН; ДР Рубенштейн; КН Нельсон; М. Викельски (2008). «Всегда ли горячие головы горячие? Продольное исследование гормонов, поведения и репродуктивного успеха у самцов морских игуан». Общая и сравнительная эндокринология . 157 (3): 227–232. doi :10.1016/j.ygcen.2008.04.015. PMID  18571171.
  44. ^ Раух, Н. (1985). «Выбор местообитания самкой как фактор репродуктивного успеха территориального самца морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)». Поведенческая экология и социобиология . 16 (2): 125–134. doi :10.1007/BF00295146. S2CID  32432392.
  45. ^ Теллкамп, Ф. (2020). «Протеомика галапагосских морских игуан связывает функцию белков бедренной железы с иммунной системой». Молекулярная и клеточная протеомика .
  46. ^ abcd Ибаньес, А.; М. Менке; Г. Кесада; Г. Хименес-Узкатеги; С. Шульц; С. Штайнфарц (2017). «Разнообразие соединений в бедренных выделениях галапагосских игуан (роды: Amblyrhynchus и Conolophus) и их потенциальная роль в сексуальном общении у морских игуан, спаривающихся с леком (Amblyrhynchus cristatus)». ПерДж . 5 : е3689. дои : 10.7717/peerj.3689 . ПМЦ 5563446 . ПМИД  28828277. 
  47. ^ ab Международная энциклопедия дикой природы . Том 11. Marshall Cavendish Corporation. 2002. С. 1555–1556. ISBN 978-0-7614-7277-3.
  48. ^ ab Wikelski, M.; C. Carbone; PA Bednekoff; S. Choudhury; S. Tebbich (2001). «Почему выбор самки не единогласен? Выводы из дорогостоящего отбора самцов у морских игуан». Ethology . 107 (7): 623–638. doi :10.1046/j.1439-0310.2001.00701.x.
  49. ^ abcdefghijklm Джексон, Миннесота (1993). Галапагосские острова, естественная история. Университет Калгари Пресс. стр. 121–125. ISBN 978-1-895176-07-0.
  50. ^ abcdef Gill, E. (1999). "Биогеография морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus)". Университет штата Сан-Франциско, Географический факультет . Получено 19 августа 2018 г.
  51. ^ ab Laurie, WA; Brown, D. (июнь 1990 г.). «Биология популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus). II. Изменения в ежегодной выживаемости и влияние размера, пола, возраста и плодовитости на популяционный крах». Журнал экологии животных . 59 (2): 529–544. doi :10.2307/4879. JSTOR  4879.
  52. ^ abcdef "Миграция молодых морских игуан на Санта-Крус". Galapagos Conservancy. Архивировано из оригинала 24 августа 2018 года . Получено 23 августа 2018 года .
  53. ^ ab Kristi, Roy (2000). "Amblyrhynchus cristatus: Морская игуана". Animal Diversity Web .
  54. ^ Раух, Н. (1988). «Конкуренция самок морских игуан за места откладки яиц». Поведение . 107 (1–2): 91–104. doi :10.1163/156853988X00214.
  55. ^ abcdefgh Скорсби А., Шеперд; Майкл В., Хоукс (2005). «Предпочтения в еде водорослей и сезонная стратегия добычи пищи морской игуаны Amblyrhynchus cristatus на Санта-Крус, Галапагосские острова». Бюллетень морской науки . 77 (1): 51–72.
  56. ^ "Галапагосские игуаны уменьшаются, чтобы пережить Эль-Ниньо". CNN. 7 января 2000 г. Получено 11 февраля 2018 г.
  57. ^ Ромеро, Л. М. (2012). «Использование модели реактивной области для понимания того, почему физиология стресса предсказывает выживание во время голодания у галапагосских морских игуан». Gen Comp Endocrinol . 176 (3): 296–299. doi :10.1016/j.ygcen.2011.11.004. PMID  22101208.
  58. ^ ab Nagy, KA; VH Shoemaker (1984). «Энергетика поля и потребление пищи морской игуаны Галапагосских островов, Amblyrhynchus cristatus ». Физиологическая зоология . 57 (3): 281–290. doi :10.1086/physzool.57.3.30163716. S2CID  87955549.
  59. ^ abc Wikelski, M. & PH Wrege (2000). «Расширение ниши, размер тела и выживание морских игуан Галапагосских островов». Oecologia . 124 (1): 107–115. Bibcode : 2000Oecol.124..107W. doi : 10.1007/s004420050030. PMID  28308404. S2CID  21368673.
  60. ^ "Морская игуана (Amblyrhynchus cristatus)". Рептилии Эквадора .
  61. ^ abcde Варфоломей, Джорджия; А. Ф. Беннетт; В. Р. Доусон (1976). «Плавание, ныряние и производство лактата морской игуаны Amblyrhynchus cristatus ». Копейя . 1976 (4): 709–720. дои : 10.2307/1443453. JSTOR  1443453.
  62. ^ abcdef Хобсон, ES (1969). «Замечания о водных привычках галапагосской морской игуаны, включая время погружения, симбиоз чистки и угрозу акул». Copeia . 1969 (2): 401–402. doi :10.2307/1442096. JSTOR  1442096.
  63. ^ abcd Доусон, WR; GA Бартоломью; AF Беннетт (1977). «Переоценка водных специализаций морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)» (PDF) . Эволюция . 31 (4): 891–897. doi :10.1111/j.1558-5646.1977.tb01083.x. hdl : 2027.42/137252 . PMID  28563712. S2CID  12284067.
  64. ^ Inc. Encyclopaedia Britannica, ред. (2011). Рептилии и динозавры . Britannica Illustrated Science Library. стр. 51. ISBN 978-1615354641.
  65. ^ ab Wikelski, M.; F. Trillmich (1994). «Стратегии добычи пищи у галапагосской морской игуаны (Amblyrhynchus cristatus): адаптация поведенческих правил к онтогенетическим изменениям размера» (PDF) . Поведение . 128 (3): 255–279. doi :10.1163/156853994X00280.
  66. ^ abc Beebe, W. (1988). Галапагосы: Конец света . Dover Publications, Inc. стр. 118–124. ISBN 978-0-486-25642-9.
  67. ↑ M, Wikelski; Thom, C. (6 января 2000 г.). «Морские игуаны уменьшаются, чтобы пережить Эль-Ниньо». Nature . 403 (6765): 37–8. Bibcode :2000Natur.403...37W. doi :10.1038/47396. PMID  10638740. S2CID  205064759.
  68. ^ "Морские игуаны питаются под водой, удивительно". thePlanetD. 2012-03-22 . Получено 21 мая 2017 .
  69. ^ Бартоломью, GA; RC Lasiewski (1965). «Скорости нагрева и охлаждения, частота сердечных сокращений и имитация ныряния у морской игуаны Галапагосских островов». Сравнительная биохимия и физиология . 16 (4): 573–582. doi :10.1016/0010-406X(65)90320-8. PMID  5881759.
  70. ^ ab Нельсон, К.; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). "Amblyrhynchus cristatus ssp. mertensi". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2004 : e.T44176A10856296. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44176A10856296.en .
  71. ^ Нельсон, К.; Снелл, Х. и Викельски, М. (2004). "Amblyrhynchus cristatus ssp. nanus". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2004 : e.T44177A10856460. doi : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T44177A10856460.en .
  72. ^ ab Kruuk, H.; H. Snell (1981). «Выбор добычи одичавшими собаками из популяции морских игуан (Amblyrhynchus cristatus)». Журнал прикладной экологии . 18 (1): 197–204. doi :10.2307/2402489. JSTOR  2402489.
  73. ^ ab Steinfartz; Glaberman; Lanterbecq; Marquez; Rassmann & Caccone (2007). "Генетическое воздействие сильного явления Эль-Ниньо на морских игуан Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)". PLOS ONE . ​​2 (12): e1285. Bibcode :2007PLoSO...2.1285S. doi : 10.1371/journal.pone.0001285 . PMC 2110882 . PMID  18074011. 
  74. ^ Бергер, Силке; Викельски, Мартин; Ромеро, Майкл; Калко, Элизабет; Рёдл, Томас (декабрь 2007 г.). «Поведенческие и физиологические адаптации к новым хищникам у эндемичного островного вида — морской игуаны Галапагосских островов». Hormones and Behavior . 52 (5): 653–663. doi :10.1016/j.yhbeh.2007.08.004. PMID  17904141. S2CID  23785521 . Получено 23 октября 2014 г. .
  75. ^ Cayot, LJ; K. Rassmann; F. Trillmich (1994). «Находятся ли морские игуаны под угрозой исчезновения на островах с завезенными хищниками?». Noticias de Galápagos . 53 : 13–15.
  76. ^ "Из Планеты Земля II, детеныша игуаны преследуют змеи". BBC. 15 ноября 2016 г. Получено 20 мая 2017 г.
  77. ^ Бутчарт, С. и Саймс, А. (2016). "Buteo galapagoensis". Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов . 2016 : e.T22695909A93533926. doi : 10.2305/IUCN.UK.2016-3.RLTS.T22695909A93533926.en .
  78. ^ abc Vitousek, MN; Romero, LM; Tarlow, E.; Cyr, NE; Wikelski, M. (2010). «Островная прирученность: измененная реакция сердечно-сосудистой системы на стресс у морских игуан Галапагосских островов». Physiol Behav . 99 (4): 544–548. doi :10.1016/j.physbeh.2010.01.016. PMID  20109476. S2CID  16603271.
  79. ^ Hance, J. (29 октября 2007 г.). «Игуаны слушают птиц, чтобы избежать хищников». Mongabay . Получено 4 октября 2018 г.
  80. ^ Френч, Сюзанна; ДеНардо, Дейл; Гривс, Тимоти; Стрэнд, Кристин; Демас, Грегори (ноябрь 2010 г.). «Вмешательство человека изменяет эндокринные и иммунные реакции у морской игуаны Галапагосских островов (Amblyrhynchus cristatus)». Hormones and Behavior . 58 (5): 792–799. doi :10.1016/j.yhbeh.2010.08.001. PMC 2982938 . PMID  20708010 . Получено 23 октября 2014 г. . 
  81. ^ "Национальный парк Галапагос". beautifulworld.com. 2016-10-12 . Получено 20 мая 2017 .
  82. ^ Барнетт, Б.Д. (1986). «Искоренение и контроль численности одичавших и свободно бродящих собак на Галапагосских островах». Труды Двенадцатой конференции по вредителям позвоночных . 1986 (8): 357–368.
  83. ^ Николс, Х. (16 января 2015 г.). «Когда крыс нет, галапагосские черепахи могут играть». The Guardian . Получено 26 августа 2018 г.
  84. ^ Стивенсон, RD; Вудс-младший, Уильям А. (2006). «Индексы состояния для сохранения: новые способы использования эволюционирующих инструментов». Интегративная и сравнительная биология . 46 (6): 1169–1190. doi : 10.1093/icb/icl052 . PMID  21672816.
  85. ^ Ромеро, Майкл Л. Викелски Мартин (2001). «Уровни кортикостерона предсказывают вероятность выживания морских игуан Галапагосских островов во время событий Эль-Ниньо». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 98 (13): 7366–70. Bibcode : 2001PNAS ...98.7366R. doi : 10.1073/pnas.131091498 . PMC 34674. PMID  11416210. 
  86. ^ Ромеро, Майкл Л. Викелски; Мартин (2002). «Воздействие туризма снижает уровень кортикостерона, вызванный стрессом, у морских игуан Галапагосских островов». Biological Conservation . 108 (3): 371–374. doi :10.1016/s0006-3207(02)00128-3.
  87. ^ Игуана, преследуемая змеями-убийцами | Планета Земля II: Острова - BBC , получено 01.04.2021

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме:
Amblyrhynchus cristatus (категория)
На Wikispecies имеется информация, связанная с Amblyrhynchus cristatus .