stringtranslate.com

Длиннопалая саламандра

Длиннопалая саламандра ( Ambystoma macrodactylum ) — кротовая саламандра из семейства Ambystomatidae . [2] Этот вид, обычно длиной 4,1–8,9 см (1,6–3,5 дюйма) во взрослом состоянии, характеризуется пятнистой черной, коричневой и желтой пигментацией и длинным внешним четвертым пальцем на задних конечностях. Анализ ископаемых записей , генетики и биогеографии предполагает, что A. macrodactylum и A. laterale произошли от общего предка, который получил доступ к западным Кордильерам с потерей среднеконтинентального морского пути к палеоцену .

Распространение длиннопалой саламандры в основном на северо-западе Тихого океана , с высотным диапазоном до 2800 м (9200 футов). Она обитает в различных местообитаниях, включая умеренные тропические леса , хвойные леса , горные прибрежные зоны, полынные равнины, леса красной пихты , полузасушливые полынные, равнины чит-грасса и альпийские луга вдоль скалистых берегов горных озер. Она живет в медленно текущих ручьях, прудах и озерах во время своей водной фазы размножения . Длиннопалая саламандра впадает в спячку в холодные зимние месяцы, выживая за счет запасов энергии, хранящихся в коже и хвосте.

Пять подвидов имеют различную генетическую и экологическую историю, фенотипически выраженную в диапазоне цветов и узоров кожи. Хотя длиннопалый саламандра классифицируется МСОП как вид, вызывающий наименьшие опасения , многие формы освоения земель угрожают и негативно влияют на среду обитания саламандры.

Таксономия

Ambystoma macrodactylum является представителем семейства Ambystomatidae , также известных как кротовые саламандры. Ambystomatidae произошли приблизительно 81 миллион лет назад (поздний меловой период ) от своего родственного таксона Dicamptodontidae . [3] [4] [5] Ambystomatidae также являются представителями подотряда Salamandroidea , который включает всех саламандр, способных к внутреннему оплодотворению. [6] Родственным видом для A. macrodactylum является A. laterale , распространенный в восточной части Северной Америки. Однако филогения Ambystomatidae на уровне видов является предварительной и нуждается в дальнейшем тестировании. [7]

Систематика и биогеография

Эволюционное происхождение

Предковое происхождение этого вида происходит из восточной части Северной Америки , где видовое богатство амбистоматид является самым высоким. [8] [9] Следующая биогеографическая интерпретация происхождения A. macrodactylum в западной части Северной Америки основана на описательном отчете об ископаемых, генетике и биогеографии. [10] [11] Ближайшим ныне живущим родственным видом длиннопалой саламандры является A. laterale , произрастающий на северо-востоке Северной Америки. [4] [9] Ambystomatidae были изолированы к юго-востоку от Среднеконтинентального или Западного внутреннего пролива во время мелового периода (~145,5–66 млн лет назад). [9] [12] В то время как три других вида Ambystomatidae ( A. tigrinum , A. californiense и A. gracile ) имеют перекрывающиеся ареалы в западной части Северной Америки, ближайшим живым родственным видом длиннопалой саламандры является A. laterale , произрастающий на северо-востоке Северной Америки. [4] [9] Было высказано предположение, что A. macrodactylum произошел от A. laterale после палеоцена (~66–55,8 млн лет назад) с утратой Западного внутреннего морского пути , открывшего путь доступа для общего предка в Западные Кордильеры . [11] Когда-то обитавшие в горных районах западной части Северной Америки виды должны были бороться с динамической пространственной и композиционной экологией, реагирующей на изменения высоты, поскольку горы росли и менялся климат. Например, Тихоокеанский северо-запад стал прохладнее в палеоцене , проложив путь для умеренного леса, чтобы заменить более теплый тропический лес мелового периода . [13] Сценарий отделения A. macrodacylum и других западных умеренных видов от их восточных аналогов включает подъем Скалистых гор в позднем олигоцене в миоцене . Орогенез создал климатический барьер, удалив влагу из западного воздушного потока и высушив среднеконтинентальную область от южной Альберты до Мексиканского залива. [10] [14]

Предки современных саламандр, вероятно, смогли расселиться и мигрировать в места обитания Скалистых гор и прилегающих территорий к эоцену . Мезические леса были созданы на западе Северной Америки к середине эоцена и достигли своего современного ареала распространения к раннему плиоцену . Умеренные лесные долины и горные среды этих временных периодов ( от палеогена до неогена ) могли бы обеспечить физико-географические и экологические особенности, поддерживающие аналоги современных местообитаний Ambystoma macrodactylum . [10] [11] [15] [16] Каскадный хребет поднялся в середине плиоцена и создал эффект дождевой тени , вызвав ксерификацию бассейна Колумбии , а также изменил диапазоны умеренных мезических экосистем на более высоких высотах. Подъем Каскадных гор, вызвавший ксерификацию бассейна Колумбии, является важной биогеографической особенностью запада Северной Америки, которая разделила многие виды, включая A. macrodactylum , на прибрежные и внутренние линии. [11] [14] [16] [17]

Подвиды

Существует пять подвидов длиннопалой саламандры. [18] Подвиды различаются по географическому положению и узорам на спинной полосе; [19] Дензел Фергюсон дает биогеографический отчет о узорах кожи и морфологии; на основе этого анализа он ввел два новых подвида: A. macrodactylum columbianum и A. m. sigillatum . [18] Ареалы подвидов проиллюстрированы в полевых справочниках амфибий Роберта Стеббина. [19]

Ареал A. macrodactylum [10] и ареалы распространения подвидов. [18]
Слева: На дорсальной нижней стороне под мордой находятся подбородочные железы, которые выделяют гормоны, когда самцы трутся о самок. Они расположены под белыми пятнами. Справа: Область мужского ануса (выделительное и репродуктивное отверстие) имеет увеличенную анатомию и сосочки (на фото). Женский анус не такой большой и часто более гладкий, без складок сосочков. [20]

Внешность (фенотипы)

Краткое изложение отличительных рисунков кожи и морфологических особенностей подвида включает: [18] [21]

А. м. croceum
Оранжевый дорсальный цвет на хвосте, переходящий в пятна вдоль черного тела и в мелкие точки на голове, часто отсутствующие перед глазами. Бока имеют беловатые пятна. Число реберных бороздок равно 13.
А. м. columbianum
Желто-коричневая полоса на спине на черном теле, непрерывные пятна к пятнам вдоль тела, заканчивающиеся суженными пятнами с точечными узорами, распределенными на голове. Белые пятна по бокам и снизу остаются отдельными маленькими пятнами. Количество сошниковых зубов больше 35.
А. м. краузеи
Желтовато-коричневая спинная полоса, непрерывные пятна и пятна вдоль тела, заканчивающиеся расширенными пятнами с точечными узорами, распределенными на голове. Белые пятна по бокам и снизу остаются отдельными маленькими пятнами. Количество сошниковых зубов равно 32. Количество реберных бороздок равно 12.
А. м. сигиллатум
Восково-желтая или коричневая спинная полоса образует пятна неправильной формы вдоль тела, заканчивающиеся точками или пятнышками спинного цвета на голове. Количество сошниковых зубов равно 44. Количество реберных бороздок равно 13.
А. м. макродактилум
Цитриновый, тускло-цитриновый, до желтовато-коричневой спинной полосы, которая размыта и непрерывна вдоль сероватого тела. Рисунок заканчивается размытыми пятнами цвета полосы или отсутствует на голове и рыле. Белые пятна на боках иногда объединяются, образуя более крупные пятна. Количество сошниковых зубов равно 33, образуя выраженную поперечную дугу. Количество реберных бороздок равно 13.

Биогеография и генетика

Анализ митохондриальной ДНК [11] выявляет несколько отличающиеся диапазоны для линий подвидов. [11] Генетический анализ, например, выявляет дополнительную модель глубокой дивергенции в восточной части ареала. Пространственное распределение популяций и генетика этого вида связаны пространственно и исторически через взаимосвязанные горные и умеренные системы долин западной части Северной Америки. [11] [22] Верность размножению длиннопалых саламандр ( филопатрия ) и другие миграционные формы поведения снижают скорость расселения между регионами, например, в пределах горных бассейнов. Этот аспект их поведения ограничивает поток генов и увеличивает степень и скорость генетической дифференциации . Генетическая дифференциация между регионами выше у длиннопалой саламандры, чем измеренная у большинства других групп позвоночных . [23] Естественные разрывы в диапазоне распространения и миграции происходят там, где экосистемы переходят в более сухие ксерические низменности (например, в прериях ) и в замороженные или более суровые местности на экстремальных высотах (2200 метров (7200 футов)). [24]

А. м. columbianum
Генетические данные для «центрального» подвида ( A. m. columbianum ) показывают, что он не простирается на север в Британскую Колумбию, а ограничен горами Блю и Уоллова в центральных и северо-восточных частях Орегона. Популяции ограничены этими районами каньоном реки Снейк (Айдахо) на востоке и низинными сухими или ксерическими землями в бассейне Мадраса на западе. [11]
А. м. макродактилум
«Прибрежный» или «западный» подвид ( A. m. macrodactylum ) распространяется на север от северо-восточной Калифорнии, через хребет Кламат-Сискию , через долину Уилламетт , вдоль прибрежных горных хребтов, включая Каскадные горы, и продолжается на север через Британскую Колумбию и вверх на Аляску. [11]
А. м. croceum
Длиннопалая саламандра Санта-Крус ( A. m. croceum ) наиболее тесно связана с «прибрежным» или «западным» подвидом. Этот вывод является наиболее экономным биогеографическим объяснением , поскольку ближайшие популяции A. m. macrodactylum разделены примерно 300 км через дельту реки Сакраменто-Сан-Хоакин , Калифорния. [10] Изолированные эндемичные популяции занесены в список подвидов, находящихся под угрозой исчезновения. [20] На основании биогеографии и калибровки молекулярных часов этот подвид мог быть отделен от остальной части распространения со времен миоцена, калибровки молекулярных часов оценивают 13,9 миллионов лет разделения. [10]
А. м. краузеи
Ареал «восточного» подвида ( A. m. krausei ) распространён по всем внутренним горам, при этом западная часть ареала вторгается в низменные районы центрального внутреннего плато Вашингтона и Британской Колумбии, а восточная часть ареала проникает через долины Скалистых гор в низменные предгорья и прерии Монтаны и Альберты. [25] [11]
А. м. сигиллатум
Традиционный «южный» подвид ( A. m. sigillatum ) не регистрирует митохондриальную генетическую идентичность. [11] Этот подвид был идентифицирован Фергюсоном как образующий интерград с A. m. columbianum в южно-центральном Орегоне. [18]

Томпсон и Рассел обнаружили еще одну эволюционную линию, которая берет свое начало в ограниченной ледниками области гор Салмон-Ривер , штат Айдахо. [11] С наступлением голоценового межледниковья , примерно 10 000 лет назад, ледники плейстоцена отступили и открыли миграционный путь, связывающий эти южные популяции с северными районами, где они в настоящее время пересекаются с A. m. krausei и совместно мигрировали на север в долину реки Пис (Канада) . [11] Фергюсон также отметил интерградацию в той же географической области, но между морфологическими подвидами A. m. columbianum и A. m. krausei , которые проходят параллельно хребтам Биттеррут и Селкирк . [18] Томпсон и Рассел предполагают, что эта контактная зона находится между двумя различными линиями подвидов, поскольку линия A. m. columbianum географически изолирована и ограничена центральными горами Орегона. [11]

Описание

Тело длиннопалой саламандры темно-черное с полосой на спине коричневого, желтого или оливково-зеленого цвета. Эта полоса также может быть разбита на ряд пятен. Бока тела могут иметь мелкие белые или бледно-голубые пятна. Живот темно-коричневого или сажистого цвета с белыми пятнами. Корневые бугорки присутствуют, но они не так развиты, как у других видов, таких как тигровая саламандра . [19]

Яйца этого вида похожи на яйца родственной северо-западной саламандры ( A. gracile ) и тигровой саламандры ( A. tigrinum ). [26] Как и у многих земноводных, яйца длиннопалой саламандры окружены студенистой капсулой. Эта капсула прозрачна, что делает эмбрион видимым во время развития. [19] В отличие от яиц A. gracile , нет видимых признаков зеленых водорослей , которые делают яичные желе зелеными. Находясь в яйце, эмбрион длиннопалой саламандры темнее сверху и белее снизу по сравнению с эмбрионом тигровой саламандры, который имеет светло-коричневый или серый цвет сверху и кремовый цвет снизу. Яйца имеют диаметр около 2 мм (0,08 дюйма) или больше с широким внешним слоем желе. [26] [27] Перед вылуплением — как в яйце, так и в качестве новорожденных личинок — у них есть балансиры, которые представляют собой тонкие кожные выступы, торчащие по бокам и поддерживающие голову. Балансиры в конечном итоге отпадают, а их внешние жабры увеличиваются. [28] После того, как балансиры теряются, личинки отличаются острыми выступающими жабрами. По мере созревания и метаморфоза личинок их конечности с пальцами становятся видимыми, а жабры рассасываются. [26] [28]

Кожа личинки испещрена черными, коричневыми и желтыми пигментами. Цвет кожи меняется по мере развития личинок, а пигментные клетки мигрируют и концентрируются в разных областях тела. Пигментные клетки, называемые хроматофорами , происходят из нервного гребня . Три типа пигментных хроматофоров у саламандр включают желтые ксантофоры, черные меланофоры и серебристые иридиофоры (или гуанофоры). [29] [30] По мере созревания личинок меланофоры концентрируются вдоль тела и обеспечивают более темный фон. Желтые ксантофоры располагаются вдоль позвоночника и на верхней части конечностей. Остальная часть тела испещрена отражающими иридиофорами по бокам и снизу. [29] [18]

По мере того, как личинки метаморфозируют, у них развиваются пальцы из выступов почек конечностей. Полностью метаморфозная длиннопалая саламандра имеет четыре пальца на передних конечностях и пять пальцев на задних конечностях. [31] Ее голова длиннее, чем шире, а длинный внешний четвертый палец на задней конечности зрелых личинок и взрослых особей отличает этот вид от других и также является этимологическим источником его видового эпитета : macrodactylum (греч. makros = длинный и daktylos = палец ноги). [32] Кожа взрослой особи имеет темно-коричневый, темно-серый или черный фон с желтой, зеленой или тускло-красной пятнистой полосой с точками и пятнами по бокам. Под конечностями, головой и телом саламандра белая, розоватая или коричневая с более крупными белыми пятнами и более мелкими желтыми пятнами. Взрослые особи обычно имеют длину 3,8–7,6 см (1,5–3,0 дюйма). [26] [20]

Среда обитания и распространение

Длиннопалый саламандра — экологически универсальный вид, обитающий в различных местообитаниях: от умеренных тропических лесов , хвойных лесов , горных прибрежных лесов , полынных равнин, красных пихтовых лесов, полузасушливых полынных равнин, лугов с чижей до альпийских лугов вдоль скалистых берегов горных озер. [19] [18] [25] Взрослые особи могут находиться в лесном подлеске , скрываясь под грубыми древесными обломками , камнями и в норах мелких млекопитающих. Во время весеннего сезона размножения взрослых особей можно найти под обломками или на прибрежных отмелях рек, ручьев, озер и прудов. Часто посещаются эфемерные воды. [19]

Этот вид является одним из наиболее широко распространенных саламандр в Северной Америке, уступая только тигровой саламандре . Его высотный диапазон простирается от уровня моря до 2800 метров (9200 футов), охватывая большое разнообразие растительных зон. [19] [18] [33] [34] [35] Ареал включает изолированные эндемичные популяции в заливе Монтерей и Санта-Крус, Калифорния . [36] Распространение воссоединяется на северо-востоке Сьерра-Невады, непрерывно проходя вдоль побережья Тихого океана до Джуно, Аляска , с популяциями, разбросанными вдоль долин рек Таку и Стикин . От побережья Тихого океана ареал простирается в продольном направлении до восточных предгорий Скалистых гор в Монтане и Альберте . [37] [21] [38]

Экология и жизненный цикл

Масса яиц длиннопалой саламандры, на которой виден наружный желеобразный слой, соединяющий массу, и две внутренние капсулы, разделяющие каждое яйцо.

Яйца

Как и у всех земноводных, жизнь длиннопалой саламандры начинается с яйца. В северной части ареала яйца откладываются комковатыми массами вдоль травы, палок, камней или грязного субстрата спокойного пруда. [39] Количество яиц в одной массе варьируется по размеру, возможно, до 110 яиц на кластер. [40] Самки вкладывают значительное количество ресурсов в производство яиц, при этом яичники составляют более 50% массы тела в предспариваемый сезон. У одной самки было обнаружено максимум 264 яйца — большое количество, учитывая, что каждое яйцо имеет диаметр приблизительно 0,5 миллиметра (0,02 дюйма). [41] Масса яиц удерживается вместе студенистым внешним слоем, защищающим внешнюю капсулу отдельных яиц. [42] Яйца иногда откладываются поодиночке, особенно в более теплом климате к югу от границы Канады и США. Яичные желе обеспечивают ежегодный запас биологического материала, который поддерживает химию и динамику питательных веществ мелководных водных экосистем и прилегающих лесных экосистем . [43] Яйца также обеспечивают среду обитания для водных плесеней, также известных как оомицеты . [44]

Личинка A. m. macrodactylum с одноименным длинным четвертым пальцем на задних ногах

Личинки

Личинки вылупляются из оболочки яйца через две-шесть недель. [39] Они рождаются плотоядными , инстинктивно питаясь мелкими беспозвоночными , которые перемещаются в поле их зрения . Пищей им служат мелкие водные ракообразные ( кладоцеры , веслоногие рачки и остракоды ), водные двукрылые и головастики . [45] По мере развития они естественным образом питаются более крупной добычей . Чтобы увеличить свои шансы на выживание, некоторые особи отращивают большую голову и становятся каннибалами , питаясь своими сородичами. [46]

Метаморфоз и молодь

После того, как личинки вырастут и созревают, по крайней мере, в течение одного сезона (личиночный период длится около четырех месяцев на побережье Тихого океана ), [37] они поглощают свои жабры и метаморфозируют в наземную молодь, которая бродит по лесному подлеску . Метаморфоз был зарегистрирован уже в июле на уровне моря, [47] для A. m. croceum в октябре-ноябре и даже в январе. [20] На более высоких высотах личинки могут перезимовать , развиваться и расти в течение дополнительного сезона перед метаморфозом. [48] В озерах на более высоких высотах личинки могут достигать размеров 47 миллиметров (1,9 дюйма) длины от носа до анального отверстия (SVL) при метаморфозе, но на более низких высотах они развиваются быстрее и метаморфозируют, когда достигают 35–40 миллиметров (1,4–1,6 дюйма) SVL. [23]

Взрослые

Взрослые длиннопалые саламандры часто остаются незамеченными, поскольку ведут подземный образ жизни, роя, мигрируя и питаясь беспозвоночными в лесных почвах, гниющих бревнах, норах мелких грызунов или трещинах в скалах . Рацион взрослых особей состоит из насекомых, головастиков, червей, жуков и мелкой рыбы. На саламандр охотятся подвязочные змеи , мелкие млекопитающие, птицы и рыбы. [49] Взрослые особи могут жить 6–10 лет, при этом самые крупные особи весят приблизительно 7,5 грамма (0,26 унции), длина от носа до анального отверстия достигает 8 см (3,1 дюйма), а общая длина достигает 14 см (5,5 дюйма). [50] [51]

Поведение

Сезонный

Жизненный цикл длиннопалой саламандры сильно различается в зависимости от высоты и климата. Сезонные даты миграции к и от нерестовых прудов могут быть связаны с периодами продолжительных осадков, таяния льда или таяния снега, достаточными для пополнения (часто) сезонных прудов. Икра может быть отложена на низких высотах уже в середине февраля в южном Орегоне [52] , с начала января по июль в северо-западном Вашингтоне [53] , с января по март в юго-восточном Вашингтоне [54] и с середины апреля по начало мая в Национальном парке Уотертон-Лейкс , Альберта. [55] Сроки размножения могут сильно варьироваться; следует отметить, что 8 июля 1999 года вдоль границы провинции Британская Колумбия за пределами Джаспера, Альберта , было обнаружено несколько икринок на ранних стадиях развития . [10] Взрослые особи мигрируют сезонно, чтобы вернуться в свои родные водоемы для размножения, причем самцы прилетают раньше и остаются дольше самок, а некоторые особи были замечены мигрирующими вдоль снежных отмелей в теплые весенние дни. [56] Гендерные различия (или половой диморфизм ) у этого вида проявляются только в период размножения, когда у зрелых самцов наблюдается увеличенная или выпуклая область анального отверстия.

Разведение

Длиннопалые саламандры собираются во время сезона размножения под бревном прямо у берега пруда. Обратите внимание на диапазон цветов кожи от тусклых до ярких.

Время размножения зависит от высоты и широты места обитания саламандры. Обычно саламандры, живущие ниже по высоте, размножаются осенью, зимой и ранней весной. Саламандры, живущие выше по высоте, размножаются весной и ранним летом. В высокогорном климате, особенно, саламандры заходят в пруды и озера, на которых еще плавает лед. [19]

Взрослые особи собираются в больших количествах (>20 особей) под камнями и бревнами вдоль непосредственной границы мест размножения и бурно размножаются в течение нескольких дней. [20] Подходящие места размножения включают небольшие пруды без рыбы, болота, мелкие озера и другие стоячие водно-болотные угодья. [57] Как и другие амбистоматы , они выработали характерный танец ухаживания , в котором они трутся телами и выделяют феромоны из подбородочной железы перед тем, как занять копулятивную позицию для спаривания . Оказавшись в этой позиции, самец откладывает сперматофор , представляющий собой клейкий стебель, на конце которого находится пакет спермы, и подводит самку к себе для оплодотворения . Самцы могут спариваться более одного раза и могут откладывать до 15 сперматофоров в течение пятичасового периода. [20] [39] Танец ухаживания длиннопалой саламандры похож на танец других видов Ambystoma и очень похож на A. jeffersonianum . [58] [59] У длиннопалой саламандры нет трения или ударов головой; самцы напрямую приближаются к самкам и хватают их, в то время как самки пытаются быстро уплыть. [59] Самцы обхватывают самку сзади за передние конечности и трясут, поведение, называемое амплексус . Самцы иногда обхватывают другие виды земноводных во время размножения и также трясут их. [53] Самец хватает только передними конечностями и никогда не использует задние конечности во время брачного танца, когда он трет подбородок из стороны в сторону, надавливая на голову самки. Самка сопротивляется, но позже становится подавленной. Самцы увеличивают темп и движения, потирая ноздри самки, бока, а иногда и анальное отверстие. Когда самка становится совсем послушной, самец движется вперед, держа хвост над ее головой, поднятым и помахивая кончиком. Если самка принимает ухаживания самца, самец направляет ее морду к области его анального отверстия, в то время как оба движутся вперед с напряженными тазовыми волнообразными движениями. Когда самка следует за ним, самец останавливается и откладывает сперматофор, а самка движется вперед вместе с самцом, чтобы поднять хвост и получить пакет спермы. Полный танец ухаживания редко удается осуществить с первой попытки. [59] Самки откладывают яйца через несколько дней после спаривания. [20]

Хранение энергии и защитные механизмы

Длиннопалая саламандра с автотомизированным хвостовым обрубком
Длиннопалая саламандра с отметинами, образовавшимися после отрастания хвоста

В некоторых низинных районах взрослые саламандры остаются активными всю зиму, за исключением холодных периодов. Однако в холодные зимние месяцы в северных частях своего ареала длиннопалая саламандра зарывается под линию промерзания в грубом субстрате, чтобы впасть в спячку группами по 8–14 особей. [40] [60] Во время спячки она выживает за счет запасов белковой энергии, которые хранятся в ее коже и вдоль ее хвоста. [61] Эти белки выполняют вторичную функцию как часть смеси или смеси кожных выделений, которая используется для защиты. [62] При угрозе длиннопалая саламандра машет хвостом и выделяет клейкое белое молочное вещество, которое является вредным и, вероятно, ядовитым. [55] [63] Цвет ее кожи может служить предупреждением для хищников ( апосематизм ), что она будет невкусной. [62] Цвета и узоры его кожи разнообразны, от темно-черного до красновато-коричневого фона, который испещрен бледно-красновато-коричневыми, бледно-зелеными или ярко-желтыми полосами. [37] [39] Взрослая особь также может отбросить часть своего хвоста и ускользнуть, в то время как хвостовая часть действует как извивающаяся приманка; это называется аутотомией . [64] Регенерация и повторный рост хвоста являются одним из примеров физиологии развития амфибий, которая представляет большой интерес для медицинской профессии. [65]

Статус сохранности

В то время как длиннопалый саламандра классифицируется МСОП как наименее опасный вид , [ 1] многие формы освоения земель негативно влияют на среду обитания саламандры и привносят новые перспективы и приоритеты в ее природоохранную биологию . Приоритеты сохранения сосредоточены на уровне популяционного разнообразия, которое сокращается со скоростью, в десять раз превышающей скорость исчезновения видов. [66] [67] [68] [69] Разнообразие на уровне популяций — это то, что обеспечивает экосистемные услуги , [70] такие как ключевая роль, которую саламандры играют в почвенных экосистемах, включая круговорот питательных веществ , который поддерживает водно-болотные угодья и лесные экосистемы. [71]

Две особенности жизненного цикла амфибий часто приводятся в качестве причины, по которой амфибии являются хорошими индикаторами здоровья окружающей среды или «канарейками в угольной шахте». Как и все амфибии, длиннопалые саламандры имеют как водный, так и наземный переходный образ жизни и полупроницаемую кожу. Поскольку они выполняют различные экологические функции в воде, чем на суше, потеря одного вида амфибий эквивалентна потере двух экологических видов. [72] Второе представление заключается в том, что амфибии, такие как длиннопалые саламандры, [73] более восприимчивы к поглощению загрязняющих веществ, поскольку они естественным образом поглощают воду и кислород через свою кожу. Однако обоснованность этой особой чувствительности к загрязняющим веществам окружающей среды была поставлена ​​под сомнение. [74] Проблема более сложная, потому что не все амфибии одинаково восприимчивы к повреждению окружающей среды, поскольку существует такое разнообразное множество жизненных циклов среди видов. [75]

Популяции длиннопалой саламандры находятся под угрозой из-за фрагментации , интродуцированных видов и ультрафиолетового излучения . Лесное хозяйство, дороги и другие земельные разработки изменили среду, в которую мигрируют амфибии, и увеличили смертность . [76] В таких местах, как национальный парк Уотертон-Лейкс, был установлен подземный дорожный туннель, чтобы обеспечить безопасный проход и сохранить миграционную экологию вида. [2] Распространение длиннопалой саламандры в значительной степени совпадает с лесной промышленностью, доминирующим ресурсом, поддерживающим экономику Британской Колумбии и западной части Соединенных Штатов. Длиннопалые саламандры изменят миграционное поведение и будут негативно влиять на лесохозяйственную практику, не обеспечивающую значительных буферов управления и защиты для небольших водно-болотных угодий, где размножаются саламандры. [77] [78] Популяции вблизи долины реки Пис , Альберта, были потеряны из-за расчистки и осушения водно-болотных угодий для сельского хозяйства. [79] Форель , завезенная для спортивного рыболовства в озера, где раньше не было рыбы, также уничтожает популяции длиннопалых саламандр. [80] Завезенные золотые рыбки охотятся на икру и личинки длиннопалых саламандр. [81] Повышенное воздействие УФ- излучения является еще одним фактором, влияющим на глобальное сокращение популяции земноводных, и длиннопалые саламандры также подвержены этой угрозе, что увеличивает частоту деформаций и снижает их выживаемость и темпы роста. [82] [83] [84]

Подвид Ambystoma macrodactylum croceum ( Санта-Крусская длиннопалая саламандра ) вызывает особую озабоченность, и в 1967 году ему была предоставлена ​​защита в соответствии с Законом США об исчезающих видах . [85] Этот подвид обитает в узком диапазоне местообитаний в округах Санта-Крус и Монтерей , Калифорния. До получения защиты некоторые немногие оставшиеся популяции находились под угрозой развития. Подвид экологически уникален, имеет уникальные и нерегулярные рисунки кожи на спине, уникальную влагоустойчивость, а также является эндемиком , географически изолированным от остального ареала вида. [18] [86] [87] [88] Другие подвиды включают A. m. columbianum , A. m. krausei , A. m. macrodactylum и A. m. sigillatum . [21]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2015). "Ambystoma macrodactylum". Красный список исчезающих видов IUCN . 2015 : e.T59063A56539990. doi : 10.2305/IUCN.UK.2015-4.RLTS.T59063A56539990.en . Получено 19 ноября 2021 г.
  2. ^ ab Frost, Darrel R. (2018). "Ambystoma macrodactylum Baird, 1850". Виды земноводных мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Получено 23 марта 2018 г.
  3. ^ Tihen J (1958). «Комментарии по остеологии и филогении амбистоматидных саламандр». Бюллетень Florida State Museum . 3 (1): 1–50 . Получено 11.01.2010 .
  4. ^ abc Jones TR, Kluge AG, Wolf AJ (1993). «Когда теории и методологии сталкиваются: филогенетический повторный анализ североамериканских амбистоматидных саламандр (Caudata: Amybstomatidae)». Systematic Biology . 42 (1): 92–102. doi :10.1093/sysbio/42.1.92.
  5. ^ Wiens JJ (2007). «Глобальные закономерности диверсификации и видового богатства амфибий» (PDF) . American Naturalist . 170 (S2): S86–S106. doi :10.1086/519396. PMID  17874387. S2CID  36017698. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-12-07 . Получено 2011-02-09 .
  6. ^ Zhang P, Wake DB (2009). «Higher-level salamander relationships and divergence dates inferned from complete mitochondrial genomes» (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 53 (2): 492–508. doi :10.1016/j.ympev.2009.07.010. PMID  19595776. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-03-23 ​​. Получено 2010-01-12 .
  7. ^ Larson A (1996). "Ambystomatidae". Веб-проект Tree of Life . Архивировано из оригинала 2021-03-03 . Получено 2010-01-14 .
  8. ^ Milner AR (1983). "Биогеография саламандр в мезозое и раннем кайнозое: кладистико-викариантная модель". В Sims RW, Price JH, Whalley PE (ред.). Эволюция, время и пространство: возникновение биосферы . Специальный том The Systematics Association. Том 23. Лондон: Academic Press. С. 431–468. ISBN 978-0-12-644550-3.
  9. ^ abcd Duellman EW (1999). Модели распространения амфибий: глобальная перспектива. JHU Press. стр. 633. ISBN 978-0-8018-6115-4. Получено 2010-01-12 .
  10. ^ abcdefg Томпсон, Марк Д. (2003). Филогеография длиннопалой саламандры, Ambystoma macrodactylum(Магистерская диссертация). Университет Калгари . ISBN 978-0-612-87451-0. OCLC  150649401.
  11. ^ abcdefghijklmn Томпсон МД, Рассел А.П. (2005). «Отступление ледника и его влияние на миграцию митохондриальных генов у длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum ) в западной части Северной Америки». В Elewa AMT (ред.). Климатология, география, экология: причины миграции организмов . Гейдельберг, Германия: Springer-Verlag Publishers. стр. 205–246. ISBN 978-3-540-26603-7.
  12. ^ Милнер AR. (1983). Биогеография саламандр в мезозое и раннем кайнозое: кладистико-викариантная модель. В Sims, RW, Price JH, Whalley PES. (Eds.), Эволюция, время и пространство: возникновение биосферы. (стр. 431–468) Том 23 Ассоциации систематики, Специальный том. Academic Press, Лондон.
  13. ^ Nussbaum RA. (1974). Географическая изменчивость и систематика саламандр рода Dicamptodon Strauch (Ambystomatidae). 94 стр. Различные публикации Музея зоологии Мичиганского университета, № 149.
  14. ^ ab Daubenmire R (март 1975). «География флористических растений Восточного Вашингтона и Северного Айдахо». Журнал биогеографии . 2 (1): 1–18. doi :10.2307/3038197. JSTOR  3038197.
  15. ^ Для первоначального источника, описывающего аналоги палеоэкологии, на который ссылался Томпсон (2003), см.: Heusser C, Minneapolis (1983). Vegetational history of the Northwestern United States including Alaska: The late Pleistocene. В: Wright H, Porter S. (Eds.). Late-Quaternary Environments of the United States. (стр. 239–258) University of Minnesota Press.
  16. ^ ab Brunsfeld S, Sullivan J, Soltis D, Soltis P. (2001). Сравнительная филогеография северо-запада Северной Америки: синтез. В: Silverton, J., Antonovics, J. (ред.), Интеграция экологии и эволюции в пространственном контексте. 14-й специальный симпозиум Британского экологического общества. Британское экологическое общество, Blackwell Science Ltd., гл. 15, стр. 319–339.
  17. ^ Steele, C. A; Carstens, BC; Storfer, A.; Sullivan, J. (2005). "Проверка гипотез о сроках видообразования у Dicamptodon copei и Dicamptodon aterrimus (Caudata: Dicamptodontidae)" (PDF) . Molecular Philogenetics and Evolution . 36 (1): 90–100. doi :10.1016/j.ympev.2004.12.001. PMID  15904859. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-08-14.
  18. ^ abcdefghij Ferguson DE (1961). «Географическое изменение Ambystoma macrodactylum Baird с описанием двух новых подвидов». The American Midland Naturalist . 65 (2): 311–338. doi :10.2307/2422958. JSTOR  2422958.
  19. ^ abcdefgh Stebbins RA (2003). Полевой справочник по западным рептилиям и амфибиям (серия полевых справочников Peterson) (3-е изд.). Бостон: Houghton Mifflin. ISBN 978-0-395-98272-3.
  20. ^ abcdefg Петранка Дж. В. (1998). Саламандры Соединенных Штатов и Канады . Вашингтон, округ Колумбия: Smithsonian Books. ISBN 978-1-56098-828-1.
  21. ^ abc Nussbaum RA; Brodie ED Jr.; Storm RM. (1983). Амфибии и рептилии северо-запада Тихого океана . Москва, Айдахо: University Press of Idaho. ISBN 978-0-89301-086-7.
  22. ^ Tallmon DA, Funk WC, Dunlap WW, Allendorf FW (2000). McEachran JD (ред.). "Генетическая дифференциация среди популяций длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum )". Copeia . 2000 (1): 27–35. doi :10.1643/0045-8511(2000)2000[0027:GDALTS]2.0.CO;2. JSTOR  1448236. S2CID  37951483.
  23. ^ ab Howard JH, Wallace RL (1981). «Микрогеографическая изменчивость электрофоретических локусов в популяциях Ambystoma macrodactylum columbianum (Caudata: Ambystomatidae)». Copeia . 1981 (2): 466–471. doi :10.2307/1444241. JSTOR  1444241.
  24. ^ Высота экстремальных высот варьируется в зависимости от климата, но >2200 метров (7200 футов) вероятно будет препятствием для распространения по большей части ареала этого вида к северу от Орегона. См. также: Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A. (2008). Влияние высоты и топографии на генетическую структуру длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactulym ). Молекулярная экология 16 (8): 1625–1637. PDF
  25. ^ ab Graham KL, Powell GL (1999). Состояние длиннопалой саламандры (Ambystoma macrodactylum) в Альберте. Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division и Alberta Conservation Association, Wildlife Status Report No. 22 (PDF) . Эдмонтон, Альберта, Канада: Alberta Environmental Protection, Fisheries and Wildlife Management Division и Alberta Conservation Association. стр. 1. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-06 . Получено 2010-01-15 .
  26. ^ abcd Thoms C, Corkran CC (2006). Амфибии Орегона, Вашингтона и Британской Колумбии: Полевое руководство по идентификации (Lone Pine Field Guides) . Эдмонтон, Альберта, Канада: Lone Pine Publishing. ISBN 978-1-55105-566-4.
  27. ^ Salthe SN (1963). «Яйцевые капсулы амфибий». Журнал морфологии . 113 (2): 161–171. doi :10.1002/jmor.1051130204. PMID  14065317. S2CID  22749214.
  28. ^ ab Watson S, Russell AP (2000). "Таблица стадий развития после вылупления длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum krausei" (PDF) . Amphibia-Reptilia . 21 (2): 143–154. doi :10.1163/156853800507336 . Получено 14.01.2010 .
  29. ^ ab Parichy DM (1996). "Пигментные узоры личинок саламандр (Ambystomatidae, Salamandridae): роль сенсорной системы боковой линии и эволюция механизмов формирования узоров". Developmental Biology . 175 (2): 265–282. doi : 10.1006/dbio.1996.0114 . PMID  8626032.
  30. ^ Pederzoli A, Gambarelli A, Restani C (2003). «Миграция ксантофор из дермы в эпидермис и дермальное ремоделирование во время личиночного развития Salamandra salamandra salamandra (L.)». Pigment Cell Research . 16 (1): 50–58. doi :10.1034/j.1600-0749.2003.00013.x. PMID  12519125.
  31. ^ Уотсон, Шери М. (1997). Влияние уровня пищи на время метаморфоза у длиннопалой саламандры Ambystoma macrodactylum krausei(Магистерская диссертация). Университет Калгари . ISBN 978-0-612-20859-9. OCLC  150699685.
  32. ^ Baird SF (1849). «Пересмотр североамериканских хвостатых батрахий с описаниями новых родов и видов — Описание четырех новых видов североамериканских саламандр и одного нового вида сцинков». Журнал Академии естественных наук Филадельфии . 1 (4): 281–292.
  33. ^ Howard JH, Wallace RL (1985). «Характеристики жизненного цикла популяций длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum ) с разных высот». American Midland Naturalist . 133 (2): 361–373. doi :10.2307/2425582. JSTOR  2425582.
  34. ^ Funk WC, Dunlap WW (1999). «Колонизация высокогорных озер длиннопалыми саламандрами (Ambystoma macrodactylum) после вымирания интродуцированных популяций форели». Canadian Journal of Zoology . 77 (11): 1759–1767. doi :10.1139/cjz-77-11-1759.
  35. ^ Giordano AR, Ridenhour BJ, Storfer A (апрель 2007 г.). «Влияние высоты и топографии на генетическую структуру длиннопалой саламандры (Ambystoma macrodactulym)» (PDF) . Молекулярная экология . 16 (8): 1625–1637. doi :10.1111/j.1365-294X.2006.03223.x. PMID  17402978. S2CID  32775223 . Получено 14.01.2010 .
  36. ^ Рассел Р. В., Андерсон Дж. Д. (1956). «Разрозненная популяция длиннопалой саламандры с побережья Калифорнии». Herpetologica . 12 : 137–140.
  37. ^ abc Carl GC (1950). Амфибии Британской Колумбии. 3-е изд. Справочник № 2. Виктория, Британская Колумбия: Провинциальный музей Британской Колумбии, Департамент образования.
  38. ^ О распространении на Аляске см. MacDonald SO. Amphibians and Reptiles of Alaska. См. также: Norman, BR (1999). "Географическое распространение: Ambystoma macrodactylum ". Herpetological Review . 30 : 171.
  39. ^ abcd Green DM, Campbell RW. (1992). Амфибии Британской Колумбии. Справочник Королевского музея Британской Колумбии № 45. Провинция Британская Колумбия, Министерство туризма и Министерство, ответственное за культуру.
  40. ^ ab Thompson, MD (2001). «Необычайно искусный амбистоматид, длиннопалый саламандра, справляющийся с северными крайностями» (PDF) . The Boreal Dip Net . 5 (2): 8–10. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-06 . Получено 2008-12-29 .
  41. ^ Verrell P (2007). «Женский репродуктивный цикл североамериканской саламандры Ambystoma macrodactylum columbianum». Amphibia-Reptilia . 27 (2): 274–277. doi : 10.1163/156853806777239887 .
  42. ^ Trueb L, Duellman WE (1994). Биология амфибий. Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 112. ISBN 978-0-8018-4780-6. Получено 2010-03-06 .
  43. ^ Regester KJ, Whiles MR (2006). Taylor CM (ред.). «Скорости разложения стадий жизни саламандры ( Ambystoma maculatum ) и связанные с ними потоки энергии и питательных веществ в прудах и прилегающих лесах на юге Иллинойса». Copeia . 2006 (4): 640–649. doi :10.1643/0045-8511(2006)6[640:DROSAM]2.0.CO;2. JSTOR  4126531. S2CID  85753900.
  44. ^ Petrisko JE, Pearl CA, Pilliod DS, Sheridan PP, Williams CF, Peterson CR, Bury BR (2008). «Saprolegniaceae, идентифицированные на яйцах амфибий по всему Тихоокеанскому северо-западу, США, с помощью внутренних транскрибированных спейсерных последовательностей и филогенетического анализа» (PDF) . Mycologia . 100 (2): 171–180. doi :10.3852/mycologia.100.2.171. PMID  18592894 . Получено 07.03.2010 .
  45. ^ Андерсон Дж. Д. (1968). «Сравнение пищевых привычек Ambystoma macrodactylum sigillatum , Ambystoma macrodactylum croceum и Ambystoma tigrinum californiense ». Herpetologica . 24 (4): 273–284. JSTOR  3891365.
  46. ^ Walls SC, Belanger SS, Blaustein AR (1993). «Морфологическая изменчивость у личинок саламандры: диетическая индукция пластичности формы головы». Oecologia . 96 (2): 162–168. Bibcode :1993Oecol..96..162W. doi :10.1007/BF00317728. PMID  28313411. S2CID  24146096.
  47. ^ Kezer J, Farner DS (1955). «Жизненные циклы саламандры Ambystoma macrodactylum в высоких Каскадных горах Южного Орегона». Copeia . 1955 (2): 127–131. doi :10.2307/1439318. JSTOR  1439318.
  48. ^ Marnell LF (1997). «Герпетофауна национального парка Глейшер». Northwestern Naturalist . 78 (1): 17–33. doi :10.2307/3536855. JSTOR  3536855.
  49. ^ Грегори ПТ, Мацуда БМ, Грин Д (2006). Амфибии и рептилии Британской Колумбии . Виктория: Королевский музей Британской Колумбии. ISBN 978-0-7726-5448-9.
  50. ^ Russell AP, Powell GL, Hall DR (1996). "Рост и возраст длиннопалых саламандр Альберты (Ambystoma macrodactylum krausei): сравнение двух методов оценки" (PDF) . Canadian Journal of Zoology . 74 (3): 397–412. doi :10.1139/z96-047 . Получено 07.03.2010 .
  51. ^ Дополнение к диапазону веса и размеров взято из базы данных амфибий NAMOS BC [1] Архивировано 27.04.2017 на Wayback Machine .
  52. ^ Kezer J, Farner DS (1955). «Образцы жизненного цикла саламандры Ambystoma macrodactylum в высоких Каскадных горах южного Орегона». Copeia . 1955 (2): 127–131. doi :10.2307/1439318. JSTOR  1439318.
  53. ^ ab Slater JR (1936). «Заметки об Ambystoma gracile Baird и Ambystoma macrodactylum Baird». Copeia . 1936 (4): 234–236. doi :10.2307/1436330. JSTOR  1436330.
  54. ^ Verrell P, Pelton J (1996). «Сексуальная стратегия центральной длиннопалой саламандры, Ambystoma macrodactylum columbianum , на юго-востоке Вашингтона». Журнал зоологии . 240 : 37–50. doi :10.1111/j.1469-7998.1996.tb05484.x.
  55. ^ ab Fukumoto JM. (1995). Экология и управление длиннопалой саламандрой ( Ambystoma macrodactylum ) в Национальном парке Уотертон-Лейкс (диссертация на степень магистра). Университет Калгари . ISBN 978-0-612-04397-8. OCLC  70487881.
  56. ^ Beneski Jr; Zalisko EJ; Larsen Jr (1986). «Демография и миграционные закономерности восточной длиннопалой саламандры, Ambystoma macrodactylum columbianum ». Copeia . 2 (2): 398–408. doi :10.2307/1444998. JSTOR  1444998.
  57. ^ Стеббинс RC, Коэн NW. (1995). Естественная история амфибий . Princeton University Press ISBN 0-691-10251-1 . 
  58. ^ Knudsen JW (1960). «Ухаживание и масса яиц Ambystoma gracile и Ambystoma macrodactylum ». Copeia . 1 (1): 44–46. doi :10.2307/1439844. JSTOR  1439844.
  59. ^ abc Anderson JD (1961). "Поведение ухаживания Ambystoma macrodactylum croceum ". Copeia . 1961 (2): 132–139. doi :10.2307/1439987. JSTOR  1439987.
  60. ^ Шеппард, Роберт Франк (1997). Экология и перемещения ареала обитания Ambystoma macrodactylum krausei (Amphibia:Urodela) (диссертация на степень магистра наук). Университет Калгари . OCLC  15847219.
  61. ^ Уильямс, Томас А.; Ларсен, Джон Х. (1986). «Новая функция зернистых кожных желез восточной длиннопалой саламандры, Ambystoma macrodactylum columbianum ». Журнал экспериментальной зоологии . 239 (3): 329–333. doi :10.1002/jez.1402390304.
  62. ^ ab Grant JB, Evans JA (2007). «Метод сбора и анализа не содержащих адгезивов кожных выделений саламандр Ambystomatid ». Herpetological Review . 38 (3): 301–5.
  63. ^ Толедо, Р. (1995). «Кожные зернистые железы и яды амфибий». Сравнительная биохимия и физиология А. 111 : 1–29. doi :10.1016/0300-9629(95)98515-I.
  64. ^ "NAMOS BC (Northern Amphibian Monitoring Outpost Society)". Архивировано из оригинала 2016-03-03 . Получено 2009-06-24 .
  65. ^ Одельберг С. Дж. (2005). «Клеточная пластичность в регенерации позвоночных». The Anatomical Record Часть B: The New Anatomist . 287 (1): 25–35. doi :10.1002/ar.b.20080. PMID  16308861.
  66. ^ Блауштайн, AR; Кизекер, JM (2002). «Сложность сохранения: уроки глобального сокращения популяций амфибий» (PDF) . Ecology Letters . 5 (4): 597–608. doi : 10.1046/j.1461-0248.2002.00352.x .
  67. ^ Luck, GW; Daily, GC; Ehrlich, PR (2003). "Разнообразие населения и экосистемные услуги" (PDF) . Trends in Ecology and Evolution . 18 (7): 331–336. doi :10.1016/s0169-5347(03)00100-9. Архивировано из оригинала (PDF) 2009-02-05 . Получено 2009-01-15 .
  68. ^ Гаскон C, Коллинз JP, Мур RD, Чёрч DR, Маккей JE, Мендельсон JR III. (редакторы). (2007). План действий по сохранению амфибий. Группа специалистов по амфибиям IUCN/SSC. Гланд, Швейцария и Кембридж, Великобритания. 64 стр. PDF-файл, архив 2007-07-04 на Wayback Machine
  69. ^ Wood, CW; Gross, MR (2008). «Элементарные единицы сохранения: сообщение о риске вымирания без указания целей для защиты» (PDF) . Conservation Biology . 22 (1): 36–47. doi :10.1111/j.1523-1739.2007.00856.x. PMID  18254851. S2CID  23211536. Архивировано из оригинала (PDF) 2018-10-01 . Получено 2009-01-15 .
  70. ^ Карейва, П.; Марвье, М. (2003). «Сохранение биоразнообразия холодных точек» (PDF) . American Scientist . 91 (4): 344–351. doi :10.1511/2003.26.869. S2CID  120910582. Архивировано из оригинала (PDF) 25-02-2009 . Получено 16-01-2009 .
  71. ^ Davic, RD; Welsh, HH Jr (2004). «Об экологической роли саламандр» (PDF) . Annual Review of Ecology and Systematics . 35 : 405–434. CiteSeerX 10.1.1.521.9086 . doi :10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130116. 
  72. ^ Whiles, MR; Lips, KR; Pringle, CM; Kilham, SS ; Bixby, RJ; Brenes, R.; Connelly, S.; et al. (2006). «Влияние сокращения популяции амфибий на структуру и функцию неотропических речных экосистем» (PDF) . Frontiers in Ecology and the Environment . 4 (1): 27–34. doi :10.1890/1540-9295(2006)004[0027:teoapd]2.0.co;2.
  73. ^ Джон, Фрейли (октябрь 2009 г.). Длиннопалый саламандра . Устойчивое развитие ресурсов Альберты. ISBN 978-0-7785-2002-3. {{cite book}}: |periodical=проигнорировано ( помощь )
  74. ^ Коллинз, Дж. П.; Крамп, М. (2008). Вымирание в наше время: Глобальный спад численности амфибий . Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-531694-0.
  75. ^ Биби, Т.Дж.С.; Гриффитс, Р. (2005). «Кризис упадка амфибий: водораздел для биологии сохранения?». Biological Conservation . 125 (3): 271–285. doi :10.1016/j.biocon.2005.04.009.
  76. ^ Беккер, CG; Фонсека, CR; Хаддад, CFB; Батиста, RF; Прадо, PI (2007). «Раскол среды обитания и глобальное сокращение численности амфибий». Science . 318 (5857): 1775–1777. Bibcode :2007Sci...318.1775B. doi :10.1126/science.1149374. PMID  18079402. S2CID  22055213.
  77. ^ Фергюсон К. (1999). Влияние лесозаготовок на длиннопалую саламандру ( Ambystoma macrodactylum ) в горах Опакс. С. 221–229 В C. Hollstedt, A. Vyse и D. Huggard, ред. Новая информация по управлению сухими лесами пихты Дугласа: Proc. семинар по сухим пихтам Дугласа. Министерство культуры и туризма Британской Колумбии, Виктория, Британская Колумбия. PDF
  78. ^ Naughton, GP; Henderson, CB; Foresman, KR; McGraw, RL II (2000). «Длиннопалые саламандры в вырубленных и нетронутых лесах пихты Дугласа в западной Монтане». Ecological Applications . 10 (6): 1681–1689. doi :10.1890/1051-0761(2000)010[1681:ltsiha]2.0.co;2.
  79. ^ Уолш, Р. (1998). «Расширение известного ареала длиннопалой саламандры, Ambystoma macrodactylum, в Альберте». Canadian Field-Naturalist . 112 (2): 331–333. doi : 10.5962/p.358412 .
  80. ^ Funk, WC; Dunlap, WW (1999). «Колонизация высокогорных озер длиннопалыми саламандрами (Ambystoma macrodactylum) после вымирания интродуцированных популяций форели». Canadian Journal of Zoology . 77 (11): 1759–1767. doi :10.1139/z99-160. Архивировано из оригинала 2012-07-07.
  81. ^ Монелло, Р. Дж.; Райт, Р. Г. (2001). «Хищничество золотых рыбок ( Carassius auratus ) на икрах и личинках восточной длиннопалой саламандры ( Ambystoma macrodactylum columbianum )». Журнал герпетологии . 35 (2): 350–353. doi :10.2307/1566132. JSTOR  1566132.
  82. ^ Blaustein, AR; Kiesecker, JM; Chivers, DP; Anthony, RG (1997). «Окружающее УФ-В-излучение вызывает деформации у эмбрионов амфибий». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 94 (25): 13735–13737. Bibcode : 1997PNAS...9413735B. doi : 10.1073/pnas.94.25.13735 . PMC 28375. PMID  9391095 . 
  83. ^ Belden, LK; Wildy, EL; Blaustein, AR (2000). «Рост, выживание и поведение личинок длиннопалых саламандр ( Ambystoma macrodactylum ), подвергшихся воздействию окружающего уровня УФ-B-излучения». Журнал зоологии (Лондон) . 251 (4): 473–479. doi :10.1111/j.1469-7998.2000.tb00803.x.
  84. ^ Croteau, MC; Davidson, MA; Lean, DR; Trudeau, VL (2008). «Глобальное увеличение ультрафиолетового излучения B: потенциальное воздействие на развитие и метаморфоз амфибий». Physiological and Biochemical Zoology . 81 (6): 743–761. doi :10.1086/591949. PMID  18954263. S2CID  31675246.[ постоянная мертвая ссылка ]
  85. ^ "DFG - Nongame Wildlife Program - Threatened and Endangered Amphibians" . Получено 2009-06-23 .
  86. ^ Андерсон, Дж. Д. (1972). «Поведение трех подвидов Ambystoma macrodactylum в градиенте влажности почвы». Журнал герпетологии . 6 (3–4): 191–194. doi :10.2307/1562770. JSTOR  1562770.
  87. ^ Рид Р. Дж. (1978). Изучение популяции длиннопалой саламандры Санта-Крус ( Ambystoma macrodactylum croceum ) в лагуне Валенсия в 1977–1978 годах, с примечаниями о среде обитания и распространении в округах Санта-Крус и Монтерей. Департамент рыболовства и дичи Калифорнии, контракт S-1180.
  88. ^ Фишер, Р. Н.; Шаффер, Х. Б. (2002). «Упадок амфибий в Великой Центральной долине Калифорнии». Conservation Biology . 10 (5): 1387–1397. doi :10.1046/j.1523-1739.1996.10051387.x.

Внешние ссылки

Данные, относящиеся к Ambystoma macrodactylum на WikispeciesМедиа, связанные с Ambystoma macrodactylum на Wikimedia Commons