stringtranslate.com

Аксолотль

Аксолотль ( / ˈ æ k s ə l ɒ t əl /​ ⓘ ; изклассического науатля:āxōlōtl [aːˈʃoːloːtɬ] ⓘ ) (Ambystoma mexicanum)[3]—педоморфная саламандра,тесно связанная стигровой саламандрой.[3][4][5]Она необычна средиземноводныхтем, что достигает зрелого возраста, не претерпеваяметаморфоз. Вместо того чтобы выходить на сушу, взрослые особи остаются водными иимеют жабры. Первоначально этот вид был обнаружен в нескольких озерах, расположенных на территории современногоМехико, таких какозеро Сочимилькоиозеро Чалько.[1]Эти озера были осушены испанскими поселенцами послезавоевания империи ацтеков, что привело к уничтожению большей части естественной среды обитания аксолотля.

По состоянию на 2020 год аксолотль был близок к вымиранию [6] [7] из-за урбанизации в Мехико и последующего загрязнения воды , а также внедрения инвазивных видов, таких как тиляпия и окунь . Он занесен в список находящихся под угрозой исчезновения в дикой природе, с сокращающейся популяцией примерно от 50 до 1000 взрослых особей Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП) и включен в Приложение II Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС). [2] Аксолотли широко используются в научных исследованиях из-за их способности регенерировать конечности, жабры и части глаз и мозга. [8] Примечательно, что их способность к регенерации снижается с возрастом, но не исчезает. Аксолотли продолжают скромно расти на протяжении всей своей жизни, и некоторые считают, что эта черта напрямую способствует их регенеративным способностям. [9] Дальнейшие исследования были проведены с целью изучения их сердца как модели человеческого единственного желудочка и чрезмерной трабекуляции. [10] Аксолотли также продавались в качестве еды на мексиканских рынках и были основным продуктом в рационе ацтеков . [11]

Аксолотлей можно спутать с личиночной стадией близкородственной тигровой саламандры ( A. tigrinum ), которая широко распространена в большей части Северной Америки и иногда становится педоморфной, или с грязевыми саламандрами ( Necturus spp.), полностью водными саламандрами из другого семейства, которые не являются близкородственными аксолотлям, но имеют поверхностное сходство. [12]

Описание

Содержащийся в неволе лейцистический аксолотль, возможно, самая известная форма аксолотля.
Лицо аксолотля обыкновенного или дикого типа
Пятнистая форма дикого типа
Жабры аксолотля ( Ambystoma mexicanum )

Половозрелый взрослый аксолотль в возрасте 18–27 месяцев имеет длину от 15 до 45 см (от 6 до 18 дюймов), хотя размер, близкий к 23 см (9 дюймов), является наиболее распространенным, а размер более 30 см (12 дюймов) встречается редко. Аксолотли обладают чертами, типичными для личинок саламандры, включая внешние жабры и хвостовой плавник, простирающийся от головы до анального отверстия. [13] [14] Внешние жабры обычно утрачиваются, когда виды саламандр созревают во взрослую особь, хотя аксолотль сохраняет эту особенность. [15] Это связано с их неотенией, когда аксолотли гораздо более водные, чем другие виды саламандр. [16]

Их головы широкие, а глаза без век. Их конечности недоразвиты и обладают длинными тонкими пальцами. Самцов можно узнать по их раздутым клоакам, выстланным сосочками, в то время как самки заметны по их более широким телам, полным икры. Три пары внешних жаберных стеблей (ветвей) берут начало за их головами и используются для перемещения насыщенной кислородом воды. Внешние жаберные ветви выстланы нитями (фимбриями) для увеличения площади поверхности для газообмена. [15] Четырехжаберные щели, выстланные жаберными тычинками, скрыты под внешними жабрами, которые препятствуют попаданию пищи и позволяют частицам фильтроваться.

У аксолотлей едва заметны рудиментарные зубы, которые развиваются во время метаморфоза. Основной способ питания — всасывание , во время которого их тычинки сцепляются, закрывая жаберные щели. Внешние жабры используются для дыхания, хотя буккальное перекачивание (заглатывание воздуха с поверхности) также может использоваться для обеспечения легких кислородом. [15] Буккальное перекачивание может происходить двухтактным способом, который перекачивает воздух изо рта в легкие, и четырехтактным способом, который меняет этот путь с помощью сил сжатия.

Буккальное сцеживание
Аксолотли демонстрируют вариации окраски

У аксолотлей четыре гена пигментации; при мутации они создают различные варианты окраски. Нормальное животное дикого типа имеет коричневый или рыжевато-коричневый окрас с золотыми крапинками и оливковым оттенком. Пять наиболее распространенных мутантных окрасов перечислены ниже.

  1. Лейкистический: бледно-розовый с черными глазами.
  2. Ксантик: серый, с черными глазами.
  3. Альбинос: бледно-розовый или белый, с красными глазами, что чаще встречается у аксолотлей, чем у других видов.
  4. Меланоид: полностью черный или темно-синий, без золотистых пятен или оливкового оттенка.

Кроме того, существует широкая индивидуальная изменчивость в размере, частоте и интенсивности золотистых пятен, и по крайней мере один вариант приобретает черно-белый пегий вид по достижении зрелости. [17] Поскольку заводчики домашних животных часто скрещивают вариативные окрасы, в торговле домашними животными распространены двойные гомозиготные мутанты, особенно белые/розовые животные с розовыми глазами, которые являются двойными гомозиготными мутантами как по признаку альбинизма, так и по признаку лейкизма. [18] Аксолотли также обладают некоторой ограниченной способностью изменять свой цвет, чтобы обеспечить лучшую маскировку, изменяя относительный размер и толщину своих меланофоров. [19]

Среда обитания и экология

Озеро Сочимилько, Мехико (Amanecer en Xochimilco). Естественная среда обитания аксолотлей важна для изучения сохранения и охраны природы.
Дикая форма

Аксолотль обитает только в пресной воде озер Сочимилько и Чалько в долине Мехико . Озера Чалько больше не существует, так как оно было осушено в качестве меры по борьбе с наводнениями, а озеро Сочимилько остается остатком своего прежнего «я», существующим в основном в виде каналов. Температура воды в Сочимилько редко поднимается выше 20 °C (68 °F), хотя она может опускаться до 6–7 °C (43–45 °F) зимой, а возможно, и ниже. [20]

Исследования 1998, 2003 и 2008 годов выявили 6000, 1000 и 100 аксолотлей на квадратный километр в его среде обитания на озере Сочимилько соответственно. [21] Однако четырехмесячный поиск в 2013 году не выявил ни одной выжившей особи в дикой природе. Всего месяц спустя два диких аксолотля были замечены в сети каналов, ведущих из Сочимилько. [22]

Дикая популяция оказалась под сильным давлением из-за роста Мехико . В настоящее время аксолотль находится в ежегодном Красном списке видов, находящихся под угрозой исчезновения, Международного союза охраны природы. Неместные виды рыб, такие как африканская тилапия и азиатский карп , также недавно были завезены в воды. Эти новые рыбы поедают детенышей аксолотлей, а также являются их основным источником пищи. [23]

Аксолотли являются членами тигровой саламандры, или Ambystoma tigrinum , видового комплекса , наряду со всеми другими мексиканскими видами Ambystoma . Их среда обитания похожа на среду обитания большинства неотенических видов — высокогорный водоем, окруженный опасной наземной средой. Считается, что эти условия благоприятствуют неотении . Однако наземная популяция мексиканских тигровых саламандр занимает и размножается в среде обитания аксолотля. [ требуется ссылка ]

Диета

Аксолотль плотояден, потребляя мелкую добычу, такую ​​как моллюски, [24] черви, насекомые, другие членистоногие, [24] и мелкая рыба в дикой природе. Аксолотль находит еду по запаху и будет «хватать» любую потенциальную еду, всасывая ее в свои желудки с силой вакуума. [25]

Использовать в качестве модельного организма

Аксолотль с лейкизмом в неволе

Сегодня аксолотль по-прежнему используется в исследованиях в качестве модельного организма , и большое количество особей разводится в неволе. Их особенно легко разводить по сравнению с другими саламандрами в их семействе, которые редко разводятся в неволе из-за требований наземной жизни. Одной из привлекательных особенностей для исследований является большой и легко управляемый эмбрион , который позволяет наблюдать за полным развитием позвоночного. Аксолотлей используют в исследованиях пороков сердца из-за наличия мутантного гена, который вызывает сердечную недостаточность у эмбрионов. Поскольку эмбрионы доживают почти до вылупления без сердечной функции, дефект очень заметен. Аксолотль также считается идеальной животной моделью для изучения закрытия нервной трубки из-за сходства между нервной пластинкой человека и аксолотля и образованием трубки; нервная трубка аксолотля, в отличие от лягушки, не скрыта под слоем поверхностного эпителия . [26] Существуют также мутации, затрагивающие другие системы органов, некоторые из которых недостаточно хорошо изучены, а другие хорошо изучены. [27] Генетика цветовых вариаций аксолотля также широко изучалась. [18]

Регенерация

Особенностью аксолотля, которая привлекает наибольшее внимание, является его способность к самоисцелению: аксолотль не заживает путем рубцевания и способен к регенерации целых утраченных конечностей в течение месяцев, а в некоторых случаях и более жизненно важных структур, таких как хвост, конечности, центральная нервная система и ткани глаза и сердца. [28] Они даже могут восстанавливать менее жизненно важные части своего мозга. Они также могут легко принимать трансплантаты от других особей, включая глаза и части мозга, восстанавливая этим чужеродным органам полную функциональность. В некоторых случаях известно, что аксолотли восстанавливают поврежденную конечность, а также регенерируют дополнительную, в результате чего у них появляется дополнительная конечность, что делает их привлекательными для владельцев домашних животных как новинка. Однако у метаморфизированных особей способность к регенерации значительно снижена. Поэтому аксолотль используется в качестве модели для развития конечностей у позвоночных. [29] Для регенерации конечности существуют три основных требования: раневой эпителий, нервная сигнализация и наличие клеток из разных осей конечности. [30] Клетки быстро формируют эпидермис раны, чтобы закрыть место раны. В последующие дни клетки раневого эпидермиса делятся и быстро растут, образуя бластему, что означает, что рана готова к заживлению и претерпевает структурирование для формирования новой конечности.

Считается, что во время формирования конечностей у аксолотлей есть другая система для регулирования уровня внутренних макрофагов и подавления воспаления , поскольку рубцевание препятствует правильному заживлению и регенерации. [31] Однако это убеждение было подвергнуто сомнению другими исследованиями. [32] Регенеративные свойства аксолотлей делают этот вид идеальной моделью для изучения процесса стволовых клеток и его собственной особенности неотении. Текущие исследования могут регистрировать конкретные примеры этих регенеративных свойств посредством отслеживания судеб и поведения клеток, отслеживания родословной триплоидных клеточных трансплантатов кожи, визуализации пигментации, электропорации, очистки тканей и отслеживания родословной с помощью маркировки красителем. Более новые технологии модификации зародышевой линии и трансгенеза лучше подходят для визуализации в реальном времени регенеративных процессов, которые происходят у аксолотлей. [33]

Геном

Последовательность генома аксолотля длиной 32 миллиарда пар оснований была опубликована в 2018 году и стала крупнейшим завершенным геномом животного на тот момент. Она выявила видоспецифичные генетические пути , которые могут отвечать за регенерацию конечностей. [34] Хотя геном аксолотля примерно в 10 раз больше человеческого генома , он кодирует аналогичное количество белков, а именно 23 251 [34] (человеческий геном кодирует около 20 000 белков). Разница в размерах в основном объясняется большой долей повторяющихся последовательностей , но такие повторяющиеся элементы также способствуют увеличению медианных размеров интронов (22 759 п.н.), которые в 13, 16 и 25 раз больше, чем наблюдаемые у человека (1 750 п.н.), мыши (1 469 п.н.) и тибетской лягушки (906 п.н.) соответственно. [34]

Неотения

Большинство амфибий начинают свою жизнь как водные животные , которые не могут жить на суше, часто их называют головастиками . Чтобы достичь зрелости , они проходят через процесс, называемый метаморфозом , в ходе которого они теряют жабры и начинают жить на суше. Однако аксолотль необычен тем, что у него отсутствует тиреотропный гормон , который необходим щитовидной железе для выработки тироксина , чтобы аксолотль прошел метаморфоз; поэтому он сохраняет свои жабры и живет в воде всю свою жизнь, даже после того, как становится взрослым и способен размножаться . Неотения — это термин, обозначающий достижение половой зрелости без прохождения метаморфоза. [35]

Гены, ответственные за неотению у лабораторных животных, возможно, были идентифицированы; однако они не связаны в диких популяциях, что позволяет предположить, что причиной полной неотении у лабораторных и домашних аксолотлей является искусственный отбор . [36] Ответственные гены были сужены до небольшой хромосомной области, называемой met1 , которая содержит несколько генов-кандидатов. [37]

Метаморфоза

Тело аксолотля способно пройти через метаморфоз, если дать ему необходимый гормон, но аксолотли его не вырабатывают и должны подвергаться его воздействию из внешнего источника, после чего аксолотль проходит искусственно вызванный метаморфоз и начинает жить на суше. [38] В лабораторных условиях метаморфоз надежно вызывается введением либо гормона щитовидной железы тироксина , либо тиреотропного гормона . Первый используется чаще. [37]

Роль йода

У животных с функционирующей щитовидной железой йод в форме йодида избирательно собирается в коллоид щитовидной железы. Внутри коллоида йодид восстанавливается до элементарного йода (I2 ) , который реагирует с тирозильными остатками тиреоглобулина . Два йодированных тирозильных остатка конъюгируются вместе. Когда они отщепляются от цепи тиреоглобулина, получается тиреоидный гормон. [39]

При отсутствии индуцированного метаморфоза личинки аксолотлей начинают поглощать йодид в свои щитовидные железы через 30 дней после оплодотворения. Личинки аксолотлей действительно вырабатывают тиреоидный гормон из йодида, но его количество, по-видимому, сильно варьируется. Взрослые аксолотли не вырабатывают тиреоидный гормон, если не вызван метаморфоз. [40]

Дийодтирозин , аналог йодированного предшественника тиреоглобулина в биосинтезе тироксина, вызывает метаморфоз у аксолотлей, у которых удалены щитовидные железы. [41] Раствор Люголя , содержащий как йодид, так и I 2 , запускает метаморфоз при инъекции. [42] Это происходит потому, что дийодтирозин и тироксин вырабатываются, когда I 2 реагирует с белками, отличными от тиреоглобулина. Если его вводить в ванну вместо инъекции, I 2 не оказывает никакого действия на аксолотлей. [43] Йодид , который не реагирует с белками, не запускает метаморфоз. Он ускоряет скорость метаморфоза, как только он был запущен экстрактом гормона щитовидной железы. [44]

Аксолотль, проходящий метаморфоз, испытывает ряд физиологических изменений, которые помогают ему адаптироваться к жизни на суше. К ним относятся повышение мышечного тонуса конечностей, поглощение жабр и плавников телом, развитие век и снижение проницаемости кожи для воды, что позволяет аксолотлю легче поддерживать водный баланс на суше. Легкие аксолотля, хотя и присутствуют рядом с жабрами после достижения неметаморфозной взрослой особи, продолжают развиваться во время метаморфоза. [45]

Аксолотль, прошедший метаморфоз, напоминает взрослую тигровую саламандру плато , хотя аксолотль отличается более длинными пальцами. [ требуется ссылка ] Среди любителей процесс искусственного вызывания метаморфоза часто может привести к смерти во время или даже после успешной попытки, и поэтому любители-любители, как правило, не рекомендуют пытаться вызвать метаморфоз у домашних аксолотлей. [45] Морфированным домашним аксолотлям следует предоставить прочные опоры в их террариуме, чтобы удовлетворить их потребность в земле. Им не следует давать живых животных в качестве пищи. [46]

История

Шесть взрослых аксолотлей (включая лейцистическую особь) были отправлены из Мехико в Ботанический сад в Париже в 1863 году. Не зная об их неотении, Огюст Дюмериль был удивлен, когда вместо аксолотля он обнаружил в виварии новый вид, похожий на саламандру. [ требуется проверка ] Это открытие стало отправной точкой исследований неотении. Неясно, были ли образцы Ambystoma velasci включены в первоначальную партию. [ требуется цитата ] Вилем Лауфбергер в Праге использовал инъекции гормонов щитовидной железы, чтобы заставить аксолотля вырасти во взрослую наземную саламандру. Эксперимент повторил англичанин Джулиан Хаксли , который не знал, что эксперимент уже был проведен, используя наземные щитовидные железы. [47] С тех пор эксперименты часто проводились с инъекциями йода или различных гормонов щитовидной железы, используемых для индукции метаморфоза. [16]

У других саламандр

Многие другие виды в пределах рода аксолотлей также либо полностью неотенические, либо имеют неотенические популяции. Сирены и нектурусы — другие неотенические саламандры, хотя, в отличие от аксолотлей, их нельзя заставить метаморфозироваться инъекцией йода или гормона тироксина.

Неотения наблюдалась во всех семействах саламандр , в которых она, по-видимому, является механизмом выживания, только в водной среде гор и холмов, с небольшим количеством пищи и, в частности, с небольшим количеством йода. Таким образом, саламандры могут размножаться и выживать в форме меньшей личиночной стадии, которая является водной и требует более низкого качества и количества пищи по сравнению с большой взрослой особью, которая является наземной. Если личинки саламандры потребляют достаточное количество йода, прямо или косвенно через каннибализм , они быстро начинают метаморфоз и превращаются в более крупных наземных взрослых особей с более высокими потребностями в питании. [48] Фактически, в некоторых высокогорных озерах живут карликовые формы лососевых , которые вызваны дефицитом пищи и, в частности, йода, который вызывает кретинизм и карликовость из-за гипотиреоза , как это происходит у людей.

Онлайн-база данных модельных организмов

xenbase обеспечивает ограниченную поддержку (BLAST, треки JBrowse, загрузка генома) для Axolotls.

Угрозы

Аксолотли обитают только в мексиканской Центральной долине. Хотя когда-то популяция аксолотлей распространялась по большинству озер и водно-болотных угодий, составляющих этот регион, в настоящее время их ареал ограничен озером Сочимилько в результате расширения Мехико. Озеро Сочимилько — это не большой водоем, а скорее небольшая серия искусственных каналов, небольших озер и временных водно-болотных угодий.

Озеро Сочимилько — единственное оставшееся естественное место обитания аксолотля.

В озере Сочимилько плохое качество воды, вызванное потребностями аквакультуры и сельского хозяйства региона. Оно также поддерживается за счет поступления только частично очищенных сточных вод. Тесты качества воды показывают низкое соотношение азота и фосфора и высокую концентрацию хлорофилла а, что указывает на бедную кислородом среду, которая не очень подходит для аксолотлей. [49] Кроме того, интенсивное использование пестицидов в сельском хозяйстве вокруг озера Сочимилько приводит к стоку в озеро и снижению качества среды обитания для аксолотлей. Используемые пестициды содержат химические соединения, которые, как показывают исследования, резко увеличивают смертность эмбрионов и личинок аксолотлей. Среди выживших эмбрионов и личинок также наблюдается увеличение морфологических, поведенческих и аномалий активности. [50]

Другим фактором, который угрожает местной популяции аксолотлей, является внедрение инвазивных видов, таких как нильская тилапия и обыкновенный карп. Эти инвазивные виды рыб угрожают популяции аксолотлей, поедая их икру или молодь и конкурируя с ними за природные ресурсы. Было также показано, что присутствие этих видов меняет поведение аксолотлей, заставляя их быть менее активными, чтобы избежать хищников. Это снижение активности значительно влияет на возможности аксолотлей добывать пищу и спариваться. [51]

При такой небольшой численности аборигенов происходит значительная потеря генетического разнообразия. Такое отсутствие генетического разнообразия может быть опасным для оставшейся популяции, вызывая рост инбридинга и снижение общей приспособленности и адаптивного потенциала. В конечном итоге это повышает риск вымирания аксолотля, которому он уже подвергается. Исследования обнаружили признаки низкого межпопуляционного потока генов и более высокие показатели генетического дрейфа. Вероятно, это результат множественных инцидентов «бутылочного горлышка», в которых происходят события, убивающие нескольких особей популяции, и резко сокращающие генетическое разнообразие оставшейся популяции. Потомство, рожденное после событий «бутылочного горлышка», имеет больший риск продемонстрировать снижение приспособленности и часто менее способно к адаптации в дальнейшем. Многочисленные события «бутылочного горлышка» могут иметь катастрофические последствия для популяции. Исследования также обнаружили высокие показатели родства, которые указывают на инбридинг. Инбридинг может быть особенно вредным, поскольку он может привести к увеличению присутствия вредных или вредоносных генов в популяции. [52] Обнаружение интрогрессированной ДНК тигровой саламандры ( A. tigrinum ) в популяции лабораторных аксолотлей вызывает дополнительные опасения относительно пригодности популяции в неволе в качестве ковчега для потенциальных целей реинтродукции. [53]

Состояние озера или популяция местных аксолотлей практически не улучшились. Многие ученые сосредоточили свои усилия по сохранению на перемещении выращенных в неволе особей в новые места обитания или реинтродукции в озеро Сочимилько. Laboratorio de Restauracion Ecologica (LRE) в Национальном автономном университете Мексики (UNAM) создала популяцию из более чем 100 выращенных в неволе особей. Эти аксолотли в основном используются для исследований в лаборатории, но были разработаны планы создания полуискусственного водно-болотного угодья внутри университета, и цель состоит в том, чтобы создать в нем жизнеспособную популяцию аксолотлей. Исследования показали, что выращенные в неволе аксолотли, которые выращиваются в полуестественной среде, могут ловить добычу, выживать в дикой природе и иметь умеренный успех в спасении от хищников. Эти выращенные в неволе особи могут быть введены в незагрязненные водоемы или обратно в озеро Сочимилько для создания или восстановления дикой популяции. [54] [55]

Уход за домашними животными

Эти аксолотли в аквариуме Ванкувера больны лейкизмом , то есть у них меньше пигментации, чем обычно.
Аксолотль в зоомагазине в Мельбурне, Австралия

Аксолотль — популярный экзотический питомец, как и его родственник, тигровая саламандра ( Ambystoma tigrinum ). Как и для всех пойкилотермных организмов, более низкие температуры приводят к замедлению метаболизма и очень нездоровому снижению аппетита. Для аксолотлей, содержащихся в неволе, рекомендуется температура приблизительно от 16 °C (61 °F) до 18 °C (64 °F), чтобы обеспечить достаточное потребление пищи; стресс, вызванный более чем дневным воздействием низких температур, может быстро привести к болезни и смерти, а температура выше 24 °C (75 °F) может привести к увеличению скорости метаболизма, что также вызывает стресс и в конечном итоге смерть. [56] [57] Хлор , обычно добавляемый в водопроводную воду , вреден для аксолотлей. Для одного аксолотля обычно требуется аквариум объемом 150 литров (40 галлонов США). Аксолотли проводят большую часть времени на дне аквариума. [58]

Это животное было подвергнуто рентгеновскому исследованию несколько раз в рамках исследовательского проекта в течение двух лет. Это был нормальный здоровый взрослый (26,3 см; 159,5 г) в начале проекта и прожил еще несколько лет после его окончания. [59]

Для предотвращения инфекции в воду часто добавляют соли, такие как раствор Холтфретера . [60]

В неволе аксолотли едят разнообразную легкодоступную пищу, включая гранулы из форели и лосося, замороженных или живых мотылей , дождевых червей и восковых червей . Аксолотли также могут есть кормовую рыбу , но следует проявлять осторожность, так как рыба может содержать паразитов. [61]

Субстраты являются еще одним важным фактором для аксолотлей, содержащихся в неволе, поскольку аксолотли (как и другие амфибии и рептилии) склонны глотать подстилочный материал вместе с пищей [62] и обычно склонны к желудочно-кишечной непроходимости и проглатыванию инородных тел. [63] Некоторые распространенные субстраты, используемые для содержания животных, могут быть вредны для амфибий и рептилий. Гравий (распространенный в аквариумах) не следует использовать, и рекомендуется, чтобы любой песок состоял из гладких частиц с размером зерна менее 1 мм. [62] В одном руководстве по уходу за аксолотлями в лабораториях отмечается, что непроходимость кишечника является частой причиной смерти, и рекомендуется, чтобы никакие предметы диаметром менее 3 см (или приблизительно размером с голову животного) не были доступны животному. [64]

Существуют некоторые доказательства того, что аксолотли могут искать гравий подходящего размера для использования в качестве гастролитов [65], основанные на экспериментах, проведенных в колонии аксолотлей в Университете Манитобы. [66] [67] Поскольку нет убедительных доказательств, указывающих на использование гастролитов, следует избегать гравия из-за высокого риска застревания . [68]

Культурное значение

Вид назван в честь ацтекского божества Ксолотля , бога огня и молнии, который превратил себя в аксолотля, чтобы избежать жертвоприношения со стороны других богов. Они продолжают играть огромную культурную роль в Мексике. [69] Аксолотль также означает водяное чудовище на языке науатль .

Они появляются в работах мексиканского художника-монументалиста Диего Риверы . В 2021 году Мексика выпустила новый дизайн своей банкноты достоинством 50 песо с изображением аксолотля вместе с кукурузой и чинампами на обороте. [70] [71] Международное общество банкнот признало ее «Банкнотой года» . [72] HD 224693 , звезда в экваториальном созвездии Кита , была названа Аксолотлем в 2019 году. [73] [74]

Покемон Мадкип и его эволюции, добавленные в Pokémon Ruby и Sapphire (2002), визуально вдохновлены аксолотлями. [69] Кроме того, покемон Вупер , добавленный в Pokémon Gold , Silver и Crystal (1999), напрямую основан на аксолотле. [69] [ необходимы дополнительные ссылки ] Внешность драконов Беззубика и Ночной Фурии в фильмах «Как приручить дракона» основана на аксолотлях. [69] Они также были добавлены в видеоигру Minecraft в 2020 году. Это следует тенденции Mojang Studios по добавлению исчезающих видов в игру для повышения осведомленности. [75] Они также были добавлены в ее спин-офф Minecraft: Dungeons в 2022 году и доступны в Lego Minecraft . [76] Антропоморфный аксолотль по имени Аксо был также добавлен в качестве покупаемого наряда в Fortnite Battle Royale 9 августа 2020 года. [77] [78]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ ab Группа специалистов по амфибиям IUCN SSC (2020). "Ambystoma mexicanum". Красный список исчезающих видов IUCN . 2020 : e.T1095A53947343. doi : 10.2305/IUCN.UK.2020-3.RLTS.T1095A53947343.en . Получено 12 ноября 2021 г.
  2. ^ ab "Приложения | CITES". cites.org . Получено 2022-01-14 .
  3. ^ abc Frost, Darrel R. (2018). "Ambystoma mexicanum (Shaw and Nodder, 1798)". Виды земноводных мира: онлайн-справочник. Версия 6.0 . Американский музей естественной истории . Получено 10 августа 2018 г.
  4. ^ "Мексиканская шагающая рыба, аксолотли Ambystoma mexicanum" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 15 марта 2018 г.
  5. ^ "Аксолотолы (ходячие рыбы)". Aquarium Online. Архивировано из оригинала 10 апреля 2013 года . Получено 2013-09-12 .
  6. ^ Мэтт Уокер (2009-08-26). «Аксолотль на грани вымирания в дикой природе». BBC . Получено 2010-06-28 .
  7. ^ PetAquariums.com (22 апреля 2020 г.). «Аксолотли находятся под угрозой исчезновения? Вам нужно быть осторожным…». PetAquariums.com . Получено 26.06.2021 .
  8. ↑ Weird Creatures с Ником Бейкером (телесериал). Дартмур, Англия, Великобритания: The Science Channel . 2009-11-11. Событие происходит в 00:25.
  9. ^ Сандовал-Гузман, Татьяна (август 2023 г.). «Аксолотль». Природные методы . 20 (8): 1117–1119. дои : 10.1038/s41592-023-01961-5. ISSN  1548-7091. PMID  37553398. S2CID  260699417.
  10. ^ Мейер, Софи; Лауридсен, Хенрик; Педерсен, Кэтрин; Андерссон, Софи Амалия; ван Оой, Пим; Виллемс, Тинеке; Бергер, Рольф М.Ф.; Эбельс, Тьярк; Дженсен, Бьярке (28 ноября 2022 г.). «Возможности и недостатки сердца аксолотля саламандры как модельной системы единственного желудочка человека и избыточной трабекуляции». Научные отчеты . 12 (1): 20491. Бибкод : 2022NatSR..1220491M. дои : 10.1038/s41598-022-24442-9. ISSN  2045-2322. ПМЦ 9705478 . ПМИД  36443330. 
  11. ^ Тикелл, София Кастелло Y. (30 октября 2012 г.). «Мифическая саламандра сталкивается с критическим испытанием: выживание в дикой природе». The New York Times . Получено 30 июля 2015 г.
  12. ^ Малачински, Джордж М. (весна 1978 г.). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum: его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены». American Zoologist . 18 (2): 195–206. doi : 10.1093/icb/18.2.195 .
  13. ^ San Francisco Examiner (Сан-Франциско, Калифорния) 7 августа 1887 г., страница 9, автор: Ида Аддис
  14. ^ МакИндо, Розмари; Смит, Д.Г. (1984), Сеймур, Роджер С. (ред.), «Функциональная морфология жабр у личиночных амфибий», Дыхание и метаболизм эмбриональных позвоночных: сателлитный симпозиум 29-го Международного конгресса физиологических наук, Сидней, Австралия, 1983 , Перспективы в науке о позвоночных, Дордрехт: Springer Netherlands, стр. 55–69, doi :10.1007/978-94-009-6536-2_4, ISBN 978-94-009-6536-2, получено 2021-05-13
  15. ^ abc Kardong, Kenneth V (2019). Позвоночные: сравнительная анатомия, функция, эволюция. McGraw-Hill Education. ISBN 978-1-259-70091-0. OCLC  1053847969.
  16. ^ аб Сафи, Рашид; Бертран, Стефани; Маршан, Ориана; Дюффрес, Мэрилин; де Люз, Амори; Ванакер, Жан-Марк; Маранинчи, Мари; Маргота, Ален; Деменикс, Барбара; Лоде, Винсент (1 февраля 2004 г.). «Аксолотль (Ambystoma mexicanum), неотеническая амфибия, экспрессирует функциональные рецепторы гормонов щитовидной железы». Эндокринология . 145 (2): 760–772. дои : 10.1210/en.2003-0913 . ПМИД  14576183.
  17. ^ "18 типов окрасов аксолотлей, которые вы можете себе позволить (Руководство по окрасу аксолотлей)". 14 августа 2019 г.
  18. ^ ab Frost, Sally K.; Briggs, Fran; Malacinski, George M. (1984). "Цветной атлас генов пигмента у мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )". Дифференциация . 26 (1–3): 182–188. doi :10.1111/j.1432-0436.1984.tb01393.x.
  19. ^ Питч, Пол; Шнайдер, Карл В. (1985). «Зрение и реакции кожного камуфляжа личинок Ambystoma : последствия трансплантации глаз и поражения мозга». Brain Research . 340 (1): 37–60. doi :10.1016/0006-8993(85)90772-3. PMID  4027646. S2CID  22723238.
  20. ^ "Озеро Сочимилько, округ Сочимилько на юге Мехико, 162 л • Биотопный аквариум". Биотопный аквариум . Получено 30.04.2021 .
  21. ^ Стивенсон, М. (28.01.2014). «Возможно, мексиканский „водный монстр“ исчез». SFGate.com . Associated Press . Получено 29.01.2014 .
  22. ^ "В озере Мехико обнаружен находящийся под угрозой исчезновения 'водный монстр' Аксолотль". The Independent . 2014-02-24 . Получено 2017-06-02 .
  23. ^ "Водяной монстр Мехико близок к вымиранию". Ноябрь 2008 г. Архивировано из оригинала 2011-07-23 . Получено 2010-06-28 .
  24. ^ ab "Ambystoma mexicanum (Salamandra ajolote)". Animal Diversity Web .
  25. ^ Wainwright, PC; Sanford, CP; Reilly, SM; Lauder, GV (1989). «Эволюция двигательных паттернов: водное питание саламандр и лучеперых рыб». Brain, Behavior and Evolution . 34 (6): 329–341. doi :10.1159/000116519. PMID  2611639.
  26. ^ Гордон, Р. (1985). «Обзор теорий нейруляции позвоночных и их связь с механикой врожденных дефектов нервной трубки». Журнал эмбриологии и экспериментальной морфологии . 89 (Приложение): 229–255. PMID  3913733.
  27. ^ Армстронг, Джон Б. (1985). «Мутанты аксолотлей». Генетика развития . 6 (1): 1–25. doi :10.1002/dvg.1020060102.
  28. ^ Кабальеро-Перес, Хуан; Эспиналь-Чентено, Энни; Сокол, Франциско; Гарсиа-Ортега, Луис Ф.; Куриэль-Кесада, Эверардо; Крус-Эрнандес, Андрес; Бако, Ласло; Чен, Сюэмэй; Мартинес, Октавио; Альберто Артеага-Васкес, Марио; Эррера-Эстрелья, Луис (январь 2018 г.). «Транскрипционные ландшафты аксолотля (Ambystoma mexicanum)». Биология развития . 433 (2): 227–239. дои : 10.1016/j.ydbio.2017.08.022. ПМИД  29291975.
  29. ^ Рой, С.; Гатьен, С. (ноябрь 2008 г.). «Регенерация у аксолотлей: модель, к которой стоит стремиться!». Experimental Gerontology . 43 (11): 968–73. doi :10.1016/j.exger.2008.09.003. PMID  18814845. S2CID  31199048.
  30. ^ Виейра, Уоррен А.; Уэллс, Кейли М.; МакКаскер, Кэтрин Д. (2020). «Достижения в модели аксолотля для регенерации и старения». Геронтология . 66 (3): 212–222. doi : 10.1159/000504294 . PMC 7214127. PMID  31779024 . 
  31. ^ Гудвин, Джеймс У.; Пинто, Александр Р.; Розенталь, Надя А. (4 июня 2013 г.). Олсон, Эрик Н. (ред.). «Макрофаги необходимы для регенерации конечностей у взрослых саламандр». Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (23): 9415–9420. Bibcode : 2013PNAS..110.9415G. doi : 10.1073/pnas.1300290110 . PMC 3677454. PMID  23690624 . 
  32. ^ Педерсен, Кэтрин; Расмуссен, Рикке Конгсгаард; Диттрих, Анита; Педерсен, Михаэль; Лауридсен, Хенрик (17 апреля 2020 г.). «Модуляция иммунного ответа и перикардиальной среды с помощью ЛПС или преднизолона у аксолотля не изменяет регенеративную способность криоповрежденных сердец». Журнал FASEB . 34 (S1): 1. doi : 10.1096/fasebj.2020.34.s1.04015 . S2CID  218792957.
  33. ^ Масселинк, Воутер и Элли М. Танака. «К визуализации всей ткани регенерации аксолотля». Динамика развития, т. 250, № 6, 2020, стр. 800–806., https://doi.org/10.1002/dvdy.282.
  34. ^ abc Новошилов, Сергей; Шлойссниг, Зигфрид; Фей, Цзи-Фэн; Даль, Андреас; Панг, Энди WC; Пиппель, Мартин; Винклер, Силке; Хасти, Алекс Р.; Янг, Джордж (24.01.2018). «Геном аксолотля и эволюция ключевых регуляторов формирования тканей». Nature . 554 (7690): 50–55. Bibcode :2018Natur.554...50N. doi : 10.1038/nature25458 . hdl : 21.11116/0000-0003-F659-4 . ISSN  1476-4687. PMID  29364872.
  35. ↑ Лей, Вилли (февраль 1968 г.). «Эпитафия одинокому старику». Для информации. Galaxy Science Fiction . С. 95–104.
  36. ^ Малачински, Джордж М. (1978-05-01). «Мексиканский аксолотль, Ambystoma mexicanum: его биология и генетика развития, а также его автономные клеточно-летальные гены». American Zoologist . 18 (2): 195–206. doi : 10.1093/icb/18.2.195 .
  37. ^ ab Crowner, Anne; Khatri, Shivam; Blichmann, Dana; Voss, S. Randal (12 апреля 2019 г.). «Повторное открытие аксолотля как модели развития, зависящего от тиреоидных гормонов». Frontiers in Endocrinology . 10 : 237. doi : 10.3389/fendo.2019.00237 . PMC 6473073. PMID  31031711 . 
  38. ^ Демиркан, Туран; Овезмырадов, Гуванч; Йылдырым, Берна; Кескин, Илькнур; Ильхан, Айше Элиф; Фешиоглу, Эдже-Кана; Озтюрк, Гюркан; Йылдырым, Сулейман (20 июля 2018 г.). «Экспериментально индуцированный метаморфоз у аксолотля с высокой регенеративной способностью (Ambystoma mexicanum) в условиях постоянной диеты реструктурирует микробиоту». Научные отчеты . 8 (1): 10974. Бибкод : 2018NatSR...810974D. doi : 10.1038/s41598-018-29373-y. ПМК 6054665 . PMID  30030457. 
  39. ↑ Глава 49, «Синтез тиреоидных гормонов» в: Уолтер Ф. Борон; Эмиль Л. Бульпаеп (2012). Медицинская физиология (2-е изд.). Elsevier/Saunders. ISBN 9781437717532.[ нужна страница ]
  40. ^ Браун, Дональд Д. (25 ноября 1997 г.). «Роль гормона щитовидной железы в развитии данио-рерио и аксолотля». Труды Национальной академии наук . 94 (24): 13011–13016. Bibcode : 1997PNAS...9413011B. doi : 10.1073/pnas.94.24.13011 . PMC 24254. PMID  9371791 . 
  41. ^ Swingle, WW (ноябрь 1923 г.). «Йод и метаморфоз амфибий». Биологический бюллетень . 45 (5): 229–253. doi :10.2307/1536749. JSTOR  1536749.
  42. ↑ Ingram, WR (1 декабря 1928 г.). «Метаморфозы колорадского аксолотля под действием неорганического йода». Experimental Biology and Medicine . 26 (3): 191. doi :10.3181/00379727-26-4212.
  43. ^ Двоскин, Сэмюэл (май 1947). «Тироксин-подобное действие элементарного йода у крыс и цыплят». Эндокринология . 40 (5): 334–352. doi :10.1210/endo-40-5-334. PMID  20245954.
  44. ^ Крылов, О.А. (январь 1961). «Роль галоидов (бром и йод) в метаморфозе амфибий». Бюллетень экспериментальной биологии и медицины . 50 (1): 724–727. doi :10.1007/BF00796048.
  45. ^ ab "Аксолотли - Метаморфизированные и тигровые саламандры". www.axolotl.org . Получено 25.01.2022 .
  46. ^ "Переход и питание". Морфированные аксолотли .
  47. ^ Рейсс, Кристиан; Олссон, Леннарт; Хоссфельд, Уве (2015). «История старейшего самоподдерживающегося лабораторного животного: 150 лет исследований аксолотля». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 324 (5): 393–404. Bibcode : 2015JEZB..324..393R. doi : 10.1002/jez.b.22617. ISSN  1552-5015. PMID  25920413.
  48. ^ Venturi, S. (2004). "Йод и эволюция. DIMI-Marche". Архивировано из оригинала 4 марта 2017 года . Получено 25 сентября 2020 года .
  49. ^ Нандини, Сарма; Гарсия, Педро Рамирес; Сарма, SSS (2016). «Качество воды в озере Сочимилько, Мексика: показатели зоопланктона и Vibrio cholerae». Журнал лимнологии . 75 (1). doi : 10.4081/jlimnol.2015.1213 . ISSN  1723-8633.
  50. ^ Роблес-Мендоса, К.; Гарсиа-Базилио, К.; Крам-Гейдрих, С.; Эрнандес-Кирос, М.; Ванегас-Перес, К. (1 февраля 2009 г.). «Влияние фосфорорганических пестицидов на ранние стадии аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia: Caudata)». Хемосфера . 74 (5): 703–710. Бибкод : 2009Chmsp..74..703R. doi :10.1016/j.chemSphere.2008.09.087. ISSN  0045-6535. ПМИД  19012946.
  51. ^ Алькарас, Гильермина; Лопес-Портела, Харини; Роблес-Мендоса, Сесилия (01 июля 2015 г.). «Реакция местного находящегося под угрозой исчезновения аксолотля Ambystoma mexicanum (Amphibia) на экзотического хищника-рыбу». Гидробиология . 753 (1): 73–80. дои : 10.1007/s10750-015-2194-4. ISSN  1573-5117. S2CID  254550469.
  52. ^ Парра-Плиа, Дж; Самудио, КР; Рекуэро, Э.; Агилар-=Мигель, X.; Хуаксуз, Д.; Самбрано, Л. (2011). «Генетика сохранения находящихся под угрозой исчезновения мексиканских аксолотлей (Амбистома)». Американская консервация . 15 (1): 61–72. дои : 10.1111/j.1469-1795.2011.00488.x. S2CID  46992721.
  53. ^ Вудкок, М. Райан; Вон-Вульф, Дженнифер; Элиас, Александра; Камп, Д. Кевин; Кендалл, Катарина Дениз; Тимошевская, Наталия; Тимошевский, Владимир; Перри, Дастин В.; Смит, Джеремайя Дж.; Спивак, Джессика Э.; Паричи, Дэвид М.; Восс, С. Рэндал (31.01.2017). «Идентификация мутантных генов и интрогрессированной ДНК тигровой саламандры в лабораторном аксолотле, Ambystoma mexicanum». Scientific Reports . 7 (1): 6. Bibcode : 2017NatSR...7....6W. doi : 10.1038/s41598-017-00059-1. ISSN  2045-2322. PMC 5428337. PMID  28127056 . 
  54. ^ Рамос, АГ; Мена-Гонсалес, Х.; Замбрано, Л (2021). «Потенциал временных убежищ для повышения выживаемости исчезающего мексиканского аксолотля». Aquatic Conservation: Marine and Freshwater Ecosystems . 31 (6): 1535–1542. Bibcode : 2021ACMFE..31.1535R. doi : 10.1002/aqc.3520. S2CID  235587173.
  55. ^ Пауль, Мария Луиса (01.12.2023). «Мексика хочет, чтобы вы усыновили аксолотля, земноводное, которое никогда не взрослеет». Washington Post . ISSN  0190-8286 . Получено 01.12.2023 .
  56. ^ "Аксолотли – Требования и условия содержания в неволе". axolotl.org . Получено 14.03.2016 .
  57. ^ "Caudata Culture Species Entry – Ambystoma mexicanum – Axolotl". www.caudata.org . Архивировано из оригинала 2016-03-15 . Получено 2016-03-14 .
  58. ^ Вигерт, Джошуа. «Аксолотли: Содержание водяного монстра».
  59. ^ Кулбиски, Гордон П.; Рики, Дэниел В.; Рид, Мартин Х.; Бьёрклунд, Натали; Гордон, Ричард (1999). «Аксолотль как модель животного для сравнения трехмерного ультразвука с простой пленочной рентгенографией». Ультразвук в медицине и биологии . 25 (6): 969–975. doi :10.1016/s0301-5629(99)00040-x. PMID  10461726.
  60. ^ Клэр, Джон П. «Здоровье и болезни». axolotl.org .
  61. ^ Стрекер, Анджела Л.; Кэмпбелл, Филип М.; Олден, Джулиан Д. (2011). «Торговля аквариумами как путь вторжения на северо-запад Тихого океана». Рыболовство . 36 (2): 74–85. Bibcode : 2011Fish...36...74S. doi : 10.1577/03632415.2011.10389070.
  62. ^ ab Pough, FH (1992). «Рекомендации по уходу за амфибиями и рептилиями в академических учреждениях». Вашингтон, округ Колумбия: National Academy Press.
  63. ^ Клейтон, Ли Энн; Гор, Стейси Р. (2007). «Неотложная медицинская помощь амфибиям». Ветеринарные клиники Северной Америки: практика лечения экзотических животных . 10 (2): 587–620. doi :10.1016/j.cvex.2007.02.004. PMID  17577564.
  64. ^ Гресенс, Джилл (2004). «Введение в мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum )». Lab Animal . 33 (9): 41–47. doi :10.1038/laban1004-41. PMID  15457201. S2CID  33299160.
  65. ^ Обзор функции гастролитов О.А. с учетом последствий для ископаемых позвоночных и пересмотренной классификации. Архивировано 04.03.2016 в Wayback Machine Acta Palaeontologica Polonica 52 (1): 1–16
  66. ^ Гордон, Н, Гастролиты – Как я научился перестать беспокоиться и полюбил гравий. Архивировано 22.09.2020 в Wayback Machine
  67. ^ Бьёрклунд, НК (1993). Малое прекрасно: экономичное содержание колонии аксолотлей с естественным нерестом, как если бы аксолотли имели значение. В: Справочник по практическим методам. Ред.: GM Malacinski & ST Duhon. Блумингтон, Кафедра биологии, Университет Индианы: 38–47.
  68. ^ Лох, Ричмонд (2015-05-15). "Распространенные заболевания у аксолотлей". Vin.com . Архивировано из оригинала 2020-08-04 . Получено 2022-01-21 .
  69. ^ abcd "Мексиканский аксолотль, герой мультфильмов и генетическое чудо, борется за выживание". Reuters . 2018-11-20 . Получено 2022-08-16 .
  70. ^ "Мексиканский аксолотль станет новым изображением купюры в 50 песо". The Yucatan Times . 21.02.2020 . Получено 04.03.2020 .
  71. ^ "Купюра на 50 песо семьи G" . www.banxico.org.mx (на испанском языке) . Проверено 20 февраля 2023 г.
  72. ^ "Номинации на банкноту 2021 года". www.theibns.org . Получено 2023-02-20 .
  73. ^ "Одобренные имена". www.nameexoworlds.iau.org . Получено 2020-01-02 .
  74. ^ «100 000 человек из 112 стран выбирают названия для экзопланетных систем в честь 100-летнего юбилея МАС». Международный астрономический союз . 17 декабря 2019 г. Получено 2020-01-02 .
  75. ↑ Minecraft (3 октября 2020 г.). ""Minecraft Live: Caves & Cliffs - First Look"". YouTube .«А потом мы также узнали, что аксолотли находятся под угрозой исчезновения в реальном мире, и мы думаем, что было бы неплохо добавить находящихся под угрозой исчезновения животных в Minecraft, чтобы повысить осведомленность об этом». - Агнес Ларссон
  76. ^ "Битва Стражей 21180". www.lego.com . Получено 2023-02-20 .
  77. ^ "Утечка обликов Fortnite v13.40: Axo, Castaway Jonesy, Crustina и другие". 5 августа 2020 г.
  78. ^ @FortniteGame (11 августа 2021 г.). «Axo получил новый стиль как раз вовремя для тщательно отобранного @maisie_williams и @reubenSelby набора Locker Bundle» ( твит ) – через Twitter .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Ambystoma mexicanum .