stringtranslate.com

Анаблепс Анаблепс

Anableps anableps , крупномасштабный четырехглазый , [3] — вид четырехглазых рыб , обитающих в пресных и солоноватых водах северной части Южной Америки и Тринидада . Этот вид вырастает до 30 сантиметров (12 дюймов) общей длины (TL) . Эту рыбу иногда можно встретить в аквариумной торговле. На самом деле у рыбы нет четырех глаз. Вместо этого каждый глаз разделен на две доли горизонтальной полосой ткани, каждая доля имеет свой зрачок и отдельное зрение. Это позволяет рыбе видеть над и под поверхностью воды одновременно. [2] Было задокументировано, что этот вид иногда питается на суше. [3] Оба пола демонстрируют асимметричные гениталии. [4]

Таксономия

Эта рыба была впервые описана в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании его «Системы природы» . Линней дал ей название Cobitis anableps , но позднее она была перенесена в род Anableps , став Anableps anableps . [5]

Описание

Anableps anableps — тонкая удлиненная рыба, максимальная длина которой может достигать 30 см (12 дюймов). [2] Молодь и взрослые самки обладают анальным плавником, в то время как у самцов анальный плавник преобразован в интромитирующий орган с кончиком, наклоненным в одну сторону. Эта структура, также называемая гоноподием , используется при размножении. У взрослых самок 11 лучей анального плавника , из которых лучи 1–3 и 11 неразветвленные. [6] У самок также есть измененная чешуя, называемая форикулумом, покрывающая либо левое, либо правое половое отверстие. [4] Самки в среднем крупнее и намного тяжелее самцов, достигая 18,5 см (7,3 дюйма) стандартной длины (SL) и 80 г (2,8 унции) веса, в то время как самцы достигают 14,5 см (5,7 дюйма) SL и 31 г (1,1 унции) веса. [7] Наиболее отличительной чертой этой рыбы являются глаза, которые заметно выступают из головы. Каждый глаз разделен продольно и, таким образом, имеет два зрачка; рыба располагается таким образом, что разделительная линия между двумя частями глаза лежит на поверхности воды, так что один зрачок имеет вид сверху, а другой находится под водой. [8]

Anableps anableps можно отличить от других видов рода по небольшому количеству и большому размеру чешуек. Другой отличительной чертой этого вида является наличие тонких синих или фиолетовых боковых полос, которые проходят между грудными и брюшными плавниками. Обычно имеется 3 заметных полосы, но может присутствовать до 5. Самки этого вида являются единственными в роду, у которых есть форикулюм. [9]

Боковой вид A. anableps, демонстрирующий типичную морфологию.

Распространение и среда обитания

Anableps anableps встречается в тропической западной части Атлантического океана и южной части Карибского моря. Его ареал простирается от Тринидада и Венесуэлы до дельты реки Амазонки в Бразилии. [8] Однако некоторые источники сообщают о случаях его появления на юге вплоть до залива Всех Святых в Бразилии, а некоторые случаи — очень далеко вглубь страны. [1] [10] В основном он встречается в эстуариях и на прибрежных илистых отмелях, где он делит свою среду обитания с Anableps microlepis . Однако, в отличие от A. microlepis , Anableps anableps может выживать в пресноводной среде в течение длительных периодов. [8] [11]

Экология

Пара A. anableps у поверхности в Ньюпортском аквариуме .

Anableps anableps обычно держится близко к поверхности воды, используя свои уникальные глаза, чтобы видеть над и под поверхностью воды одновременно. [12] Он редко ныряет под поверхность, хотя ему приходится время от времени погружать глаза в воду, чтобы предотвратить высыхание. [13] Этот вид образует стаи от 10 до 50 особей. [11]

Anableps anableps имеет универсальную диету , питаясь насекомыми и другими мелкими беспозвоночными (например, маленькими крабами), [14] мелкой рыбой и водорослями. Большая часть его рациона состоит из детрита, но наибольшее разнообразие добычи приходится на насекомых. [15] Иногда его наблюдали ловящим насекомых, подпрыгивая в воздухе, [13] но в остальном он глотает добычу на поверхности или около нее. Он также глотает ил, потребляя диатомовые водоросли , мидии и изоподы , найденные среди зерен. [8] [15] Иногда он выходит из воды и питается илистыми отмелями. [3] [15]

В воде рыба использует комбинацию укуса и всасывания, чтобы захватить свою добычу. Она питается, опуская нижнюю челюсть и выдвигая верхнюю челюсть, и заглатывает добычу всасыванием. Если добыча слишком велика, чтобы проглотить, она захватывается зубами, верхняя челюсть втягивается, и рыба кусает добычу. Этот цикл выпячивания и укуса может повторяться до тех пор, пока добыча не будет проглочена. [3] Также есть свидетельства того, что эта рыба использует некоторую степень таранного питания для мелких предметов добычи. [13]

Когда рыба выбрасывается на берег, чтобы поесть, она использует другой механизм питания. Она располагает голову над добычей, поворачивая нижнюю челюсть на 180 градусов. Затем она выдвигает верхнюю челюсть вниз, чтобы укусить добычу. Этот механизм похож на поведение, наблюдаемое у других карпозубых . [3]

В мангровых районах Бразилии он имеет ежедневный график миграции, синхронизированный с приливами; по мере прилива он входит в приливные каналы, питаясь в затопленных мангровых зарослях во время высокой воды и отступая в основные каналы во время отлива. Потребление корма было максимальным около высокой воды во время дневных весенних приливов и было минимальным во время ночных квадратурных приливов , что, возможно, демонстрирует важность его зрения в питании. Красные приливные водоросли ( Catenella sp.) были основным продуктом питания, дополненным насекомыми и прибрежными крабами (семейство Grapsidae ). [12]

Anableps anableps поражается паразитическими личинками праниза изопод семейства Gnathiidae , которые питаются его кровью, прикрепляясь к жабрам и коже. Распространенность может варьироваться между популяциями, хотя одно исследование сообщило, что 42,3% особей в области были инфицированы. [16] Этот вид также поражается видом паразитических веслоногих рачков , Acusicola rochai, семейства Ergasilidae , при этом сообщалось о 66% инфицированных особей. [17]

Глаза

A. anableps с половиной глаз, торчащих из воды.

Anableps anableps располагается в толще воды таким образом, что половина каждого глаза находится над водой, а половина — под ней. Он способен обнаруживать крошечные виды Drosophila, плавающие на воде, и может обнаруживать даже незначительные движения над ватерлинией, что затрудняет их поимку. [13]

Глаза Anableps anableps похожи на глаза других видов этого рода , каждый сферический глаз обладает двойным количеством нескольких структур, включая два зрачка , две роговицы и две сетчатки . Однако глаза этой рыбы по-прежнему сохраняют одну линзу и зрительный нерв . Глаза разделены пополам по бокам полосой ткани, которая удерживается на уровне воды. Радужная оболочка и полоса ткани разделяют зрение, образуя апертуру. Это предотвращает формирование двух изображений из-за преломления на границе вода-воздух. [18]

Помимо дублирования многих структур, многие из них также модифицированы. Верхний зрачок больше нижнего. Верхняя роговица немного более изогнута, чем нижняя. Нижняя сторона сетчатки толще и имеет различную плотность клеток. Нижняя сетчатка получает световые сигналы из воздуха, в то время как верхняя сетчатка получает сигналы из воды. Хотя присутствует только одна линза, она асимметрична, нижняя часть более округлая. [18]

Схема, показывающая глаз рода Anableps и его расположение по отношению к ватерлинии. (1) Верхняя сетчатка. (2) Хрусталик. (3) Верхний зрачок. (4) Тканевая полоска. (5) Радужка. (6) Нижний зрачок. (7) Нижняя сетчатка. (8) Зрительный нерв.

На стадии эмбриона глаза Anableps anableps типичны для других видов рыб, с одним зрачком. По мере развития рыбы середина зрачка сужается вбок, разделяя его пополам. Глаза увеличиваются в размере, а окружающие кости расширяются вверх, в результате чего глаза выступают над черепом. Хрящ заполняет пустое пространство в верхней части черепа между глазами, который позже затвердевает в кость. Две половины сетчатки показывают различия в экспрессии белка во время развития при отсутствии света, что позволяет предположить, что две половины генетически независимы. [19]

Репродукция

Как и другие члены его семейства, Anableps anableps является живородящим , то есть у него внутреннее оплодотворение и он рожает живое потомство (в отличие от откладывания яиц). Представители этого вида могут размножаться несколько раз в течение года, хотя некоторые данные свидетельствуют о том, что более поздние месяцы года являются предпочтительными. [7] [11]

Самки могут вынашивать от 1 до 37 яиц, которые остаются и развиваются как эмбрионы в фолликулах яичников до тех пор, пока желточный мешок не рассосется и не родится рыба. Яичники и фолликулы резко меняются как по размеру, так и по структуре, чтобы вместить эмбрионы по мере их роста, но возвращаются к норме после рождения. [6] Все эмбрионы оплодотворяются и развиваются одновременно, и оплодотворение новых яиц не может произойти, пока не родится текущий выводок, в отличие от A. microlepis . [6] [7] [11] [20]

У самцов лучи анального плавника развиваются в длинную костную структуру, называемую гоноподием , которая используется для откладывания спермы. Лучи анального плавника изгибаются, образуя асимметричную цилиндрическую структуру, которая почти полностью охватывает семенной проток (отличая его от гоноподий в семействах Goodeidae и Poeciliidae ). Кончик гоноподия изгибается либо в левую, либо в правую сторону рыбы. Во время развития гоноподия формируется дополнительный передний луч анального плавника, который отсутствует у самок или молоди. [6]

Самки этого вида также демонстрируют асимметричные гениталии, хотя симметричные особи существуют в небольшом количестве. [21] Асимметрия у самок происходит от foriculum, который представляет собой модифицированную чешую, которая покрывает яйцевод , расположенный позади анального отверстия. Foriculum открывается только в одну сторону, что означает, что правши-самцы могут спариваться только с левшами-самками, и наоборот. [4]

Праворукие и леворукие рыбы обоих полов встречаются в дикой природе примерно в равных пропорциях. Эксперименты по разведению этого вида могут предполагать, что леворукость гоноподия определяется случайным образом, а не наследуется и не зависит от условий окружающей среды. [21] [22]

Использование и воздействие человека

Крупная четырехглазая рыба в зоопарке Хеллабрунн

Исследователи отдают предпочтение этому виду за его уникальную морфологию глаз. Уникальный внешний вид этого вида также привлек внимание общественности, поскольку этот вид можно встретить во многих фильмах, лекциях, а также в общественных и домашних аквариумах. [2] [23]

Несмотря на то, что Anableps anableps используется в аквариумной торговле, в 2020 году МСОП отнес его к категории « Вызывающих наименьшее беспокойство» . Однако никаких конкретных тенденций в популяции не известно. [1]

Ссылки

  1. ^ abc IUCN (2020-04-10). Anableps anableps: Frederico, RG: Красный список МСОП находящихся под угрозой исчезновения видов 2022: e.T162693357A162693388 (Отчет). Международный союз охраны природы. doi :10.2305/iucn.uk.2022-2.rlts.t162693357a162693388.en.
  2. ^ abcd Фрёзе, Райнер ; Поли, Дэниел (ред.). «Анаблепс анаблепс». ФишБаза . Версия за август 2019 года.
  3. ^ abcde Мишель, Крин Б.; Аэртс, Питер; Гибб, Элис К.; Ван Вассенберг, Сэм (2015). «Функциональная морфология и кинематика наземного питания у крупных четырехглазок (Anableps anableps)». Журнал экспериментальной биологии . 218 (18): 2951–2960. doi : 10.1242/jeb.124644 . hdl : 10067/1324730151162165141 . PMID  26400981.
  4. ^ abc Garman, S. (1895). «Сексуальные права и левые». The American Naturalist . 29 (347): 1012–1014. ISSN  0003-0147. JSTOR  2452452.
  5. ^ Bailly, Nicolas (2020). "Anableps anableps (Linnaeus, 1758)". WoRMS . Всемирный регистр морских видов . Получено 26 января 2021 г.
  6. ^ abcd Turner, CL (март 1950). «Структура скелета гоноподия и гоноподиального подвеска Anableps anableps». Журнал морфологии . 86 (2): 329–365. doi :10.1002/jmor.1050860206. ISSN  0362-2525.
  7. ^ abc Оливейра, Валерия де Альбукерке; Фонтура, Нельсон Феррейра; Монтэг, Лучано Фогаса де Ассис (2011). «Репродуктивные характеристики и соотношение веса и длины у Anableps anableps (Linnaeus, 1758) (Cyprinodontiformes: Anablepidae) из устья Амазонки». Неотропическая ихтиология . 9 (4): 757–766. дои : 10.1590/S1679-62252011005000042. ISSN  1679-6225.
  8. ^ abcd Рейс, Роберто Э.; Кулландер, Свен О.; Феррарис, Карл Дж. (2003). Контрольный список пресноводных рыб Южной и Центральной Америки. ЭДИПУКРС. стр. 582–583. ISBN 978-85-7430-361-1.
  9. ^ Миллер, Роберт Раш (1979). «Экология, привычки и взаимоотношения среднеамериканского Cuatro Ojos, Anableps dowi (Pisces: Anablepidae)». Copeia . 1979 (1): 82–91. doi :10.2307/1443732. ISSN  0045-8511. JSTOR  1443732.
  10. ^ "Anableps anableps (Linnaeus, 1758) - Информационная система по биоразнообразию океана". obis.org . Получено 2024-11-08 .
  11. ^ abcd do Nascimento, Франсиленна Лима; Ассунсао, Мария Иванеиде да Силва (2008). «Ecologia reprodutiva dos tralhotos Anableps anableps e Anableps microlepis (Pisces: Osteichthyes: Cyprinodontiformes: Anablepidae) no rio Paracauari, ilha de Marajó, Para, Brasil» [Репродуктивная экология tralhotos Anableps anableps и Anableps microlepis (Pisces: Osteichthyes: Cyprinodontiformes: Anablepidae) в реке Паракауари, остров Марахо, Пара, Бразилия]. Boletim do Museu Paraense Эмилио Гоэльди (на португальском языке). 3 (3): 229–240. doi : 10.46357/bcnaturais.v3i3.677. ISSN  1981-8114.
  12. ^ ab Brenner, M.; Krumme, U. (2007). «Приливная миграция и закономерности питания четырехглазой рыбы Anableps anableps L. в мангровых зарослях северной Бразилии» (PDF) . Journal of Fish Biology . 70 (2): 406–427. Bibcode :2007JFBio..70..406B. doi :10.1111/j.1095-8649.2007.01313.x.
  13. ^ abcd Гревен, Хартмут; Гетц, Альбрехт (январь 2002 г.). «Beobachtungen zur Nahrungsaufnahme und zum Fluchtverhalten der Vieraugenfische Anableps microlepis und A. anableps (Anablepidae, Cypronodontiformes)». Verhalten der Aquarienfische (PDF) (на немецком языке) (2-е изд.). Верлаг, Борнхайм: Биргит Шметткамп. стр. 55–62.{{cite book}}: CS1 maint: дата и год ( ссылка )
  14. ^ "Anableps anableps (Четырехглазая рыба)" (PDF) . Sta.uwi.edu . Получено 9 апреля 2022 г. .
  15. ^ abc Фигейредо, МБ; Нуньес, JLS; Алмейда, З.С.; Пас, AC; Пиорски, Нью-Мексико; Рейс, MR (15 сентября 2019 г.). «Экология питания Anableps anableps (Actinopterygii: Cyprinodontiformes: Anablepidae) у северо-восточного побережья Бразилии». Acta Ichthyologica et Piscatoria . 49 (3): 213–219. дои : 10.3750/AIEP/02477 . ISSN  1734-1515.
  16. ^ Диниз, Дэниел Г.; Варелла, Джамиль Э.А.; Гимарайнш, Мария Даниэль Ф.; Сантос, Артур Флорида; Фудзимото, Родриго Ю.; Монфорт, Карла CF; Пирес, Маркус AB; Мартинс, Маурисио Л.; Эйрас, Хорхе К. (декабрь 2008 г.). «Заметка о встречаемости личинок пранизы Gnathiidae (Crustacea, Isopoda) на рыбах северо-востока Пара, Бразилия». Анаис да Академия Бразилиа де Сиенсиас . 80 (4): 657–664. дои : 10.1590/S0001-37652008000400007. ISSN  0001-3765. ПМИД  19039489.
  17. ^ Коуту, Жоау Виктор; Нуньес, Хорхе Луис Силва; Пасчоаль, Фабиано; Перейра, Фелипе Бизаджо (январь 2024 г.). «Acusicola rochai n. sp. (Copepoda: Ergasilidae), паразитирующая на Anableps anableps (Anablepidae) с побережья Амазонки, с ключом к видам Acusicola». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 104 : е64. Бибкод : 2024JMBUK.104E..64C. дои : 10.1017/S0025315424000560. ISSN  0025-3154.
  18. ^ ab Schwab, IR; Ho, V.; Roth, A.; Blankenship, TN; Fitzgerald, PG (2001). «Эволюционные попытки создания 4 глаз у позвоночных». Труды Американского офтальмологического общества . 99 : 145–156, обсуждение 156–157. ISSN  0065-9533. PMC 1359005. PMID 11797302  . 
  19. ^ Перес, Луиза Н.; Лорена, Джамили; Коста, Каринн М.; Араужо, Майса С.; Фрота-Лима, Габриэла Н.; Матос-Родригес, Габриэль Э.; Мартинс, Родриго АП; Маттокс, Джордж МТ; Шнайдер, Патрисия Н. (2017-04-12). «Развитие глаз у четырехглазой рыбы Anableps anableps: краниальная и ретинальная адаптации к одновременному воздушному и водному зрению». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 284 (1852): 20170157. doi : 10.1098/rspb.2017.0157. ISSN  0962-8452. PMC 5394668. PMID  28381624. 
  20. ^ Тернер, CL (март 1938 г.). «Адаптации к живорождению у эмбрионов и яичников Anableps anableps». Журнал морфологии . 62 (2): 323–349. doi :10.1002/jmor.1050620208. ISSN  0362-2525.
  21. ^ аб Торрес-Даудалл, Хулиан; Ромеч, Сина Дж.; Веласко, Хакобо Рейес; Агилера, Гастон; Каутт, Андреас Ф.; Гойенола, Гильермо; Петри, Ана С.; Депра, Габриэль К.; да Граса, Веферсон Дж.; Мейер, Аксель (11 мая 2022 г.). «Генетическая ассимиляция и эволюция направления генитальной асимметрии у анаблейпидных рыб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1974). дои :10.1098/rspb.2022.0266. ISSN  0962-8452. ПМК 9091857 . ПМИД  35538779. 
  22. ^ Торрес-Даудалл, Хулиан; Ромеч, Сина Х.; Каутт, Андреас Ф.; Агилера, Гастон; Мейер, Аксель (2020-07-08). «Направление генитальной асимметрии выражается стохастически у внутренне оплодотворяющихся анаблепидных рыб». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 287 (1930): 20200969. doi :10.1098/rspb.2020.0969. ISSN  0962-8452. PMC 7423465. PMID 32635868  . 
  23. ^ Роббинс, К. Ричард; Бейли, Рив М.; Бонд, Карл Э.; Брукер, Джеймс Р.; Лахнер, Эрнест А.; Ли, Роберт Н.; Скотт, У. Б. (1991). Мировые рыбы, важные для североамериканцев: за исключением видов из континентальных вод Соединенных Штатов и Канады (21-е изд.). Американское рыболовное общество. стр. 87. ISBN 0-913235-54-7. ISSN  0097-0638.