Anguillicoloides crassus [2] [3] — это паразитический червь -нематода , который живет в плавательных пузырях угрей( виды Anguilla ) и, по-видимому, легко распространяется среди популяций угрей после попадания в водоем. Это считается одной из угроз устойчивости популяций европейского угря ( Anguilla anguilla ). Он был завезен на европейский континент в 1980-х годах, где о нем сообщалось независимо от Германии и Италии в 1982 году, вероятно, завезенный из Тайваня. [4] Считается, что он попал в Англию в 1987 году из континентальной Европы. Это естественный паразит японского угря в его естественном ареале.
Жизненный цикл Anguillicolides crassus начинается, когда взрослая нематода выпускает тысячи яиц в плавательный пузырь угря. Яйца проходят через пищеварительный тракт угря, а личинки выходят из воды и оседают на субстрат. Они поедаются промежуточным хозяином, которым часто является копепод или другое ракообразное , но также может быть и рыба. Личинка нематоды достигает своей инфекционной стадии внутри этого промежуточного хозяина. Хозяина поедает угорь, а нематода попадает из пищеварительного тракта угря в плавательный пузырь. У угря с выраженной паразитарной нагрузкой наблюдаются такие симптомы, как кровоточащие поражения и коллапс плавательного пузыря. Угорь становится более восприимчивым к болезням, скорость его роста замедляется, и если заражение достаточно серьезное, он может умереть. Поскольку плавательный пузырь является плавучим органом, который позволяет угрю плавать, серьезное заражение паразитами может помешать ему добраться до нерестилищ .
Состояние колонизации нематодами Anguillicola называется ангилликолозом.
В жизненный цикл A. crassus были внесены три существенных изменения , которые способствовали его успеху в колонизации A. anguila.
Во-первых, для передачи он использует паратенических хозяев, таких как ряд пресноводных рыб, амфибий, улиток и водных насекомых. Несмотря на отсутствие данных об использовании паратенических хозяев в циклах передачи A. crassus в Азии, эта возможность не отвергается. [5]
Пригодность паратенических хозяев для облегчения передачи инфекции различается в зависимости от вида: рыбы с физостомами (с открытым плавательным пузырем) менее пригодны, чем рыбы с физоклистами (с закрытым плавательным пузырем). Последние позволяют личинкам A. crassus продолжить развитие до четвертой стадии и имеют более низкую скорость инкапсуляции, тем самым обеспечивая более высокие показатели выживаемости. [6]
Зараженные копеподы, как правило, заселяют эпибентические районы из-за своего вялого движения. Бентические рыбы также приобретают большую нагрузку паразитов из-за их склонности охотиться на эпибентических промежуточных хозяев или других паратенических хозяев. Следовательно, состав промысла, например озера, может иметь важное влияние на A. crassus в конкретной местности.
Во-вторых, личинки A. crassus способны инфицировать несколько видов пресноводных циклопоидных веслоногих ракообразных, а также эстуарных копепод, например, Eurytemora affinis. Это позволяет передавать паразита в широком диапазоне водных сред обитания.
В-третьих, личинки дольше остаются внутри стенки плавательного пузыря хозяина, развиваясь до четвертой личиночной стадии, а не перемещаются непосредственно через нее (как это происходит у тихоокеанских угрей).
Стенка плавательного пузыря хозяина воспаляется, когда клетки подвергаются фиброзу, что может предотвратить дальнейшее проникновение личинок A. crassus . Высокая паразитарная нагрузка (>10 взрослых нематод на угря) может снизить долю кислорода в плавательном пузыре примерно на 60% по сравнению с неинфицированными угрями. [7] Структурные изменения включают возможные изменения в эпителиальных клетках, препятствующие процессам, участвующим в закислении крови и приводящие к снижению скорости газоотложения. Смертность также может быть связана с вторичной бактериальной инфекцией, особенно на интенсивных фермах по разведению угрей. Зараженные угри также менее устойчивы к стрессу, а инфекции вызывают значительное повышение уровня кортизола в сыворотке (важного первичного посредника стрессовой реакции у костистых рыб).
Смертность на угриных фермах более интенсивна и поддается выявлению, чем в дикой природе. Таким образом, трудно сравнивать потери диких и выращиваемых угрей.
Наиболее документированные случаи массовой смертности от A. anguilla произошли летом 1991 года в озере Балатон, Венгрия, и Врановском водохранилище в Чешской Республике в 1994 году. высокая плотность угрей и уровень заражения A. crassus . [8] Эти условия аналогичны идеальным для эпизоотий Барусом и Прокесом, 1996. Было высказано предположение, что крайне стрессовые условия в озерах усугублялись интенсивным присутствием паразитов (в озере Балатон нагрузка достигала 30 –50 взрослых особей и 200 личинок на угря).
Параллели между озером Балатон и другим водоемом, Нойзидлер-Зе в Австрии, могли бы противодействовать экстремальному воздействию A. crassus на популяции угрей в этих условиях. Небольшой размер угрей (длиной менее 50 см) из-за высокой плотности угрей в озере фактически предотвращал высокую паразитарную нагрузку, и считается, что отсутствие инсектицидов от комаров в этом случае помогает объяснить отсутствие массовой смертности.
A. crassus неоднократно обвиняли в резком сокращении пополнения угрей в 1980-х годах, хотя в последние годы уровень этой вины снизился. Воздействие A. crassus на популяции угрей не изолировано, а является частью синергетического эффекта, состоящего из таких факторов, как чрезмерный вылов бузин, потеря среды обитания, глобальное потепление и загрязнение окружающей среды, которые оказывают значительное влияние на пополнение угрей. [9] Сомнения в том, что это снижение в основном связано с A. crassus , возникли из-за наблюдения, что в тот период, когда у A. anguilla наблюдалось значительное снижение пополнения, у американского угря Anguilla rostrata наблюдалось аналогичное снижение (98%) в Северной Америке, несмотря на A. anguilla . crassus на тот момент еще не был интродуцирован в эту экосистему.
Паразит может препятствовать миграции угрей в Саргассово море , где нерестятся европейские и американские угри. Для европейских угрей эта миграция предполагает путешествие длиной около 5500 км. Были проведены исследования, чтобы точно определить возможный ущерб, который конкретная паразитная нагрузка может нанести способности серебряного угря мигрировать и размножаться. В эксперименте по оценке энергетических затрат на миграцию в целом было показано, что угри с запасами жира менее 13% не смогут добраться до места нереста. [10] Однако изучение влияния бремени A. crassus показало, что тяжелое бремя паразитов действительно влияет на плавательные способности и репродуктивные способности после миграции. [11]
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )