«Окраска животных » ( Animal Coloration: An Report of the Principal Facts and Theories Relating to the Colours and Markings of Animals ) — книга английского зоолога Фрэнка Эверса Беддарда , опубликованная издательством Swan Sonnenschein в 1892 году. Она стала частью продолжающихся дебатов среди зоологов о значимоститеории естественного отбора Чарльза Дарвина для наблюдаемого внешнего вида, строения и поведения животных и наоборот.
Беддард утверждает в книге, что она содержит мало нового, намереваясь вместо этого дать четкий обзор предмета. Основные затронутые темы: камуфляж , тогда называемый «защитной окраской»; мимикрия ; и половой отбор . Аргументы за и против этих аспектов окраски животных интенсивно обсуждаются в книге.
Книга была рецензирована в 1892 году крупнейшими журналами, включая The Auk , Nature и Science . Ученые-рецензенты Джоэл Асаф Аллен , Эдвард Бэгнолл Поултон и Роберт Уилсон Шуфельдт заняли разные позиции по книге и соответственно хвалили или критиковали работу Беддарда.
Современная оценка книги проводится с разных точек зрения, включая историю дарвинизма, историю дебатов Тейера о цели камуфляжа, механизмы камуфляжа, половой отбор и мимикрию. Считается, что Беддард охватил широкий пласт современной биологии как теорией, так и экспериментом.
Беддард (1858–1925) был английским зоологом, специализирующимся на кольчатых червях, но писавшим гораздо более широко на темы, включая млекопитающих и зоогеографию. Он также написал статьи о дождевых червях , пиявках и червях -нематодах для Encyclopaedia Britannica 1911 года . Его решение написать доступную книгу об окраске животных соответствует этой схеме. Беддард написал «Окраску животных» в то время, когда доверие ученых к теории эволюции Чарльза Дарвина путем естественного отбора [1] было на низком уровне. Книга Беддарда [P 1] была частью продолжающихся дебатов среди зоологов о том, насколько естественный отбор повлиял на животных, и насколько другие силы , такие как прямое воздействие света, могут быть причинами наблюдаемых особенностей, таких как окраска животных. Гораздо более продарвиновская книга Эдварда Бэгнелла Поултона «Окраска животных» появилась всего двумя годами ранее, в 1890 году. [2]
Беддард объясняет в своем предисловии, что книга выросла из его лекций Дэвиса 1890 года, прочитанных для публики в Лондонском зоопарке . Книга «вряд ли содержит что-то новое, но претендует на то, чтобы дать некоторое представление об основных явлениях окраски, демонстрируемых животными ». [P 2] Он также отмечает, что поскольку недавняя книга Поултона «рассматривает цвет почти исключительно с точки зрения естественного отбора, я попытался сделать акцент на других аспектах этого вопроса». [P 2] Аналогичным образом, поскольку Поултон рассматривал насекомых довольно подробно, Беддард решает уделять больше внимания другим группам, хотя «невозможно не уделить много места насекомым». [P 3] Примеры в основном взяты из собственных наблюдений Беддарда за «животными, которых обычно можно увидеть в садах Зоологического общества », [P 3] хотя он также представляет и цитирует работы других ученых, включая Генри Уолтера Бейтса и Альфреда Рассела Уоллеса .
Книга содержит четыре цветные пластины Питера Смита , который и нарисовал, и подготовил хромолитографические пластины. Пластина 1 указана в списке иллюстраций «На лицевой стороне страницы 108», но в переплете первого издания она используется как фронтиспис, обращенный к титульному листу.
В тексте также имеется 36 гравюр на дереве (черно-белых), хотя одна из них, "Eolis and Dendronotus", намеренно повторяется в виде рисунков 10 и 19, чтобы сопровождать текст в двух местах. Гравюры на дереве варьируются от небольших линейных рисунков на простом белом фоне (как на схематическом рисунке 28 Psyche helix и рисунке 34 зимней моли ) до иллюстраций во всю ширину страницы, таких как рисунок 2, на котором изображены горностаи в зимней шкуре, в реалистичном изображении с подробной снежной сценой на заднем плане. Гравюры на дереве, безусловно, принадлежат нескольким разным художникам; многие из них не подписаны, но рисунки 5 и 26 подписаны "EA Brockhaus XA" внизу справа (X=вырез, A=художник), в то время как рисунок 29 подписан "GM" внизу слева, а рисунки 35 и 36 подписаны "ES" внизу слева. На рисунке 2 слева внизу имеется монография «FR», а на рисунке 7 пингвина Aptenodytes patagonica указано, что он «из Брема » ( Brehms Tierleben ).
Книга «Раскраска животных» имеет простую структуру и состоит из шести глав на 288 страницах.
Сравнительная редкость зеленых животных, часто встречающихся на деревьях, как аргумент в пользу отбора
Неудивительно, что зеленых животных так мало ... именно потому, что песчаный цвет пустынных животных и прозрачность пелагических организмов настолько универсальны, что для объяснения этих фактов, по-видимому, необходима некая общая экологическая причина; с другой стороны, отбор и выбор среди древесных животных явно напоминает естественный отбор. [P 6]
Американский зоолог и орнитолог Джоэл Асаф Аллен сделал обзор Animal Coloration в The Auk в 1893 году. [3] Аллен отмечает замечание Беддарда о том, что книга не содержит почти ничего нового, так что это в основном обзор предыдущих теорий, но приветствует ее как обзор состояния знаний вместе с критическими комментариями Беддарда. Аллен отмечает, что Беддард мог бы пойти дальше в критике Вейсмана и Поултона относительно изменений цвета, но «рад видеть, что [Беддард] готов допустить, что влияние окружения животного может оказывать прямое влияние на его окраску без вмешательства агентства «естественного отбора»» [3] .
Аллен хвалит «похвальный консерватизм» Беддарда в его обсуждении камуфляжа, который он сравнивает с «доверчивым духом» других авторов. Рассматривая главу о предупреждающей окраске, Аллен замечает, что большая рогатая сова , как известно, охотится на скунса , показывая, что даже такое неприятное едкое животное может стать объектом хищничества. [3]
В отношении мимикрии Аллен критикует теорию Бейтса, утверждая, что съедобные имитаторы (такие как мухи) часто не защищены сходством с неприятными моделями (такими как осы). Аллен отмечает, что Беддард имеет дело со многими особыми случаями «как .. пауки, имитирующие муравьев и т. д.», и находит аргументы против любого селективного преимущества от мимикрии Бейтса, и, таким образом, против естественного отбора, довольно убедительными. Наконец, просматривая главу о половом отборе, Аллен пишет (зная, что Уоллес в значительной степени отвергал половой отбор) [3]
Г-н Беддард, по-видимому, полностью отвергает столь любимую теорию г-на Дарвина о «половом отборе» и приводит пространные цитаты из «сведения к абсурду» г-на Уоллеса , которое, как иллюстрация взглядов сторонника ультраестественного отбора, вполне может быть здесь переписано... [3]
Затем Аллен делает несколько замечаний, восхваляя Беддарда за «тонкую иронию», которую он использует
предполагаемые случаи полового отбора, как в отношении спаривания и «любовных танцев» пауков. Но в целом его критика скорее наводящая, чем агрессивная». и заключает: «мы рады приветствовать столь здоровое противоядие от этой легкой фазы научного безумия, как книга г-на Беддарда «Окраска животных». [3]
Зоолог Эдвард Бэгнолл Поултон , чьи работы упоминаются в книге Беддарда, в 1892 году опубликовал обзор « Окраски животных в природе ». Поултон критикует Беддарда и других авторов, защищая теорию естественного отбора Дарвина как «наиболее общепринятое объяснение органической эволюции» и настаивая на том, что «в каждом конкретном случае» дарвиновское объяснение оказывается верным. [4]
Ученый -сторонник превосходства белой расы Роберт Уилсон Шуфельдт в 1892 году рецензировал книгу Animal Coloration in Science , восхваляя ее как краткое и полезное резюме предмета. Он восхищается тем, как издательство Macmillan Publishers издает книгу с ее привлекательными гравюрами на дереве и цветными литографическими пластинами. Он рад найти в индексе много американцев. Он цитирует различие Беддарда между цветом и окраской. Он считает, что книга полностью вводит читателей в курс дела и даже добавляет несколько новых идей. Он рекомендует книгу всем работающим американским натуралистам. [5]
Анонимный рецензент в Popular Science Monthly в декабре 1892 года пишет, что Беддард «сделал книгу интересной как для зоологов, так и для обычного читателя». [6] Что касается защитной окраски, «он поднимает вопрос, скрываются ли животные от своих врагов с помощью защитного сходства, и показывает, что есть много доказательств с отрицательной стороны», и далее, что такие цвета иногда производятся «более просто и непосредственно, чем в результате действия естественного отбора». Что касается предупреждающих цветов, рецензент отмечает, что Беддард придает «большой вес» теории Эйсига о том, что «обычные яркие пигменты» у гусениц (случайно) вызывают несъедобность, «вместо того, чтобы быть произведенными для ее рекламы», и что Беддард предостерегает от предположения, что «вид или вкус животных были такими же, как у человека». [6]
«Окраска животных» Беддарда цитируется и обсуждается как историками науки, так и практикующими учеными из различных областей. Например, книга освещает развитие дарвинизма, исследования камуфляжа, половой отбор, мимикрию и дебаты о цели окраски животных, начатые Эбботом Тейером. Эти области по очереди описаны ниже.
Историк Робинсон М. Йост объясняет, что дарвинизм пришел в упадок в 1890-х годах. В то время большинство зоологов считали, что естественный отбор не может быть главной причиной биологической адаптации, и искали альтернативные объяснения . В результате многие зоологи отвергли как бейтсовскую, так и мюллеровскую мимикрию . [7] Беддард, пишет Йост, объяснил некоторые проблемы в теории мимикрии, включая то, что, учитывая, как много видов насекомых существует, сходства между видами могут возникать случайно, и что мимикрия иногда либо бесполезна, либо фактически вредна. По мнению Йоста, Беддард хотел больше доказательств того, что естественный отбор действительно был ответственен. Йост цитирует враждебный обзор ярого дарвиниста Поултона 1892 года, в котором утверждается превосходство теории Дарвина. [4] Но, пишет Йост, Беддард был не одинок в своем опасении по поводу естественного отбора. [7]
Зоолог Мартин Стивенс и его коллеги в 2006 году пишут, что «почти все ранние обсуждения камуфляжа были типа сопоставления с фоном», ссылаясь на Уоллеса, Поултона и Беддарда, «до пионерской работы Тайера (1909) и Котта (1940) », которые добавили дезорганизующую окраску. [8] Котт, однако, использует Беддарда как авторитет (за тот факт, что лемминг Гудзонова залива белеет зимой, тогда как скандинавский лемминг — нет, [9] и за его эксперименты по эффективности окраски добычи для хищников [10] ) и критикует его за «крайнее и нелогичное» мнение, которого придерживаются Беддард и другие авторы, что сохранение полной неподвижности имеет жизненно важное значение для маскировки. [11] Котт указал по этому поводу, что скрытая цветовая схема затрудняет отслеживание и распознавание животного, даже когда оно движется. [11]
Орнитолог Джеффри Эдвард Хилл, писавший в 2002 году, отмечает, что и Поултон, и Беддард обсуждают половой отбор, и оба согласились, что «половой отбор по выбору самки является вероятным объяснением яркой окраски по крайней мере некоторых видов птиц». Напротив, замечает Хилл, подробная книга Котта 1940 года вообще не упоминает об этом; как и другие зоологи, включая Уоллеса и Хаксли, Котт предпочитал объяснения, «прочно укорененные в естественном отборе». [12]
Американские эволюционные зоологи Джейн Ван Зандт Брауэр и Линкольн Пирсон Брауэр продолжили эксперименты, описанные в книге (стр. 153–159). Беддард, пишут они, наблюдал результаты кормления трутневой мухи Eristalis tenax , безвредной, но устрашающей бейтсовской имитаторши медоносных пчел , различными хищниками . Хамелеон , зеленая ящерица и песчаный сцинк охотно поедали мух, тогда как дрозд и большой пятнистый дятел этого не делали. Однако они — как и Котт до них, отмечают они — не смогли повторить утверждение Беддарда о том, что жабы будут есть насекомых любого вида, включая жалящих пчел и ос. Они описывают свои собственные экспериментальные исследования пчел и их имитаторов трутней, как Беддард, использующий жаб в качестве хищников, заключив, что бейтсовская мимикрия медоносной пчелы трутнем была «очень эффективной». [13]
Историк науки Шарон Кингсленд в статье 1978 года об Эбботе Тейере и дебатах о защитной окраске неоднократно использует Беддарда, чтобы пролить свет на различные направления аргументации. Она цитирует Беддарда (стр. 94) о том, насколько сложным казался вопрос окраски животных в 1890-х годах. Тейер — художник, а не ученый — с головой окунулся в дебаты. Одним из главных участников, отмечает Кингсленд, был Аллен, который рецензировал книгу Беддарда и считал, что окружающая среда напрямую влияет на окраску животных — Кингсленд цитирует здесь Беддарда, стр. 54 — поэтому естественный отбор казался ему маловероятным фактором, и он указывал, что смешивание наследственности ослабит эффект отбора. Более того, утверждает Кингсленд, снова цитируя Беддарда (стр. 148), другой главный сторонник этой идеи, Альфред Рассел Уоллес, подчеркивал проблему заметных отметин, которые могли быть выбраны в качестве предупреждающей окраски. [14]
Уоллес зашел так далеко, что утверждал, отмечает Кингсленд, что яркие цвета в половом диморфизме «являются результатом избытка жизненной энергии», ссылаясь на Беддарда, стр. 263 и далее. У Тайера, с другой стороны, было только одно объяснение всему: естественный отбор для защитной окраски, в частности, маскировки с помощью противотени , что радикально отличалось от более ранних объяснений, таких как влияние окружающей среды Аллена (на цвета может влиять свет) или предположение Беддарда о том, что у дельфинов могут быть темные спины и светлые животы в качестве маскировки при взгляде сверху и снизу (Кингсленд цитирует Беддарда, стр. 115). [14]