Anolis aquaticus , широко известный как водяной анолис , является полуводным видом анолиса , ящерицы из семейства Dactyloidae , произрастающей на юго-западе Коста-Рики и далеко на юго-западе Панамы . [2] Вид демонстрирует адаптации, которые позволяют ему проводить под водой периоды времени примерно до четверти часа, образуя воздушный пузырь, который прикрепляется к его голове и служит для рециркуляции запаса воздуха животного, пока оно проводит время под поверхностью. [3] Хотя это весьма необычно, похожие адаптации и поведение встречаются и у других видов полуводных анолисов. [4] [5]
Отряд водяных анолисов — Squamata , относящийся к чешуйчатым рептилиям. Squamata — крупнейший отряд рептилий, включающий виды ящериц , змей и амфисбен . Представители этого отряда встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и живут в различных средах обитания, демонстрируя при этом различные черты. [6]
Iguania — подотряд, включающий виды хамелеонов, игуан и ящериц Нового Света, таких как водяной анолис. Большинство видов в подотряде Iguania являются древесными , то есть они путешествуют по дереву, но многие другие известные виды описываются как наземные. Обычно у них нецепкие и мясистые языки, за исключением хамелеонов. Существуют ископаемые останки членов этого подотряда, датируемые ранним юрским периодом , причем самым ранним известным членом был бхаратагама , который жил на территории современной Индии около 190 миллионов лет назад. [6]
Водяной анолис относится к группе Dactyloidae , которая является семейством подотряда Iguania. Dactyloidae относятся к ящерицам, которые обитают в местах от Парагвая до юго-восточных регионов США, и обычно называются анолисами.
Anolis относится к роду анолисов, которые произрастают в Северной и Южной Америке. В настоящее время известно более 425 видов, и они относятся к подотряду Iguania и семейству Dactyloidae. Раньше считалось, что Anolis относятся к семейству Polychrotidae , но недавно их отнесли к семейству Dactyloidae. [7]
Несмотря на то, что они относятся к одному роду, различные виды под названием Anolis демонстрируют множество различий, в основном в контексте их среды обитания и местоположения. Они заполняют разные ниши из-за изоляции и разделения видов в существенно разных средах обитания, что привело к морфологическим изменениям, которые лучше соответствуют их среде обитания. Примерами являются разница в длине конечностей, основанная на диаметре деревьев, по которым ходят разные виды, причем более тонкие деревья приводят к ящерицам с более короткими конечностями, а более широкие деревья приводят к ящерицам с более длинными конечностями. Водяной анолис, напротив, является наземным животным и проводит большую часть времени на земле или взбираясь на скалы и большие валуны. [7]
Отряд Squamata примечателен своей челюстной структурой, которая обеспечивает им гибкие челюсти и мощную силу укуса. Члены этого отряда развили подвижный шарнир в черепе, называемый квадратоскуловым шарниром, и вместе с усиленным развитием челюстных мышц, дали этим организмам сильную силу укуса. Squamata делятся на множество различных подотрядов, и водяной анолис является частью подотряда Iguania. [6]
У большинства видов Dactyloidae самцы имеют лоскут кожи, который простирается от их шеи, который часто ярко окрашен и используется для демонстрации. Несмотря на очень отдаленное родство, они демонстрируют много сходства с гекконами, например, в своей анатомии и способности отламывать свой хвост. [8]
Будучи частью группы Dactyloidae, их тела чаще всего имеют зеленый или коричневый цвет, но, как и водяной анолис, многие виды способны менять цвет. Водный анолис обладает способностью менять цвет полос, которые расположены по всей длине их тела. Цвета отображают уровень стресса, которому они подвергаются. Экспериментируя с видами ящериц, было установлено, что более яркие окрашенные полосы означают, что они подвергаются большему стрессу. Когда ящерица подвергается воздействию стрессора, полосы на теле ящерицы меняют цвет с коричневого на бледно-голубой или зеленый. [9]
Эти ящерицы также склонны использовать эти более яркие цветные полосы, когда они ходят по поверхностям тусклых цветов, таким как зеленый и коричневый. Это называется разрушительным камуфляжем. Используя контрастные цвета и узоры, организмы способны сделать очертания своего тела менее заметными для хищников. [9]
Более яркая окраска тела также используется особями этого вида для повышения их успешности спаривания. Делая свои цвета более заметными и заметными, они могут стать более заметными для потенциальных партнеров. В то же время, однако, более яркие цвета также делают их более восприимчивыми к нападению хищников. Водяные анолисы с более яркой окраской тела и подгрудка подвергаются нападениям хищников чаще, чем те, у кого более тусклая окраска. Таким образом, черта окраски тела находится под влиянием двух противоречивых результатов: увеличения репродуктивного успеха и снижения уровня выживания. [10]
Водяной анолис необычен тем, что он способен оставаться под водой в течение длительного времени — поведение, которое описывается как «подводное плавание». Эксперименты подтвердили, что этот вид способен оставаться под водой до 16 минут. Поскольку эти ящерицы имеют относительно низкую скорость бега по сравнению со своими хищниками, была выдвинута гипотеза, что эти ящерицы приспособили это «подводное плавание», чтобы иметь возможность избегать хищников. Погружаясь под воду на длительные периоды времени, водный анолис может оставаться невидимым для своего хищника. Эти ящерицы часто переносят экстремальную гипоксию, прежде чем вернуться на поверхность, если они замечают хищника, и ставят под угрозу свою способность к будущему побегу. [4] Также было подтверждено, что многие из насекомых, обнаруженных в желудках водных анолисов, живут в основном под водой. Водяные анолисы используют эту способность «подводного плавания», чтобы охотиться на добычу, которая живет под водой и в противном случае была бы недоступна для ящериц. Таким образом, анолисы могут избегать хищников и добывать себе пищу с помощью этого уникального поведения «подводного плавания». [11] [12]
Причина, по которой эти ящерицы могут оставаться под водой в течение длительного времени, заключается в их способности создавать пузырь воздуха над головой под водой. Эти анолисы являются полуводными животными, и при угрозе или поиске добычи они прыгают с деревьев или камней в воду. При погружении ящерицы выдыхают и образуют воздушный пузырь на конце своей морды. Исследователи предположили, что этот вид вдыхает и выдыхает кислород из воздушного пузыря в течение длительного периода времени — механизм, который в конечном итоге позволяет им длительное погружение. Исследователи также измерили насыщение кислородом внутри воздушного пузыря с течением времени и обнаружили, что оно уменьшается со временем под водой. Это говорит о том, что ящерицы повторно дышат через воздушный пузырь. [12] Кроме того, было высказано предположение, что ящерица одновременно использует воздушный пузырь для удаления углекислого газа из своего тела. Вдыхание углекислого газа сокращает продолжительность погружения, а воздушный пузырь может служить способом избавления от отработанного углекислого газа. Углекислый газ хорошо растворяется в воде, и поскольку парциальное давление углекислого газа в пузырьке намного выше, чем в окружающей воде, углекислый газ может быть легко удален из пузырька. [4] Образование воздушного пузыря у водных анолисов, вероятно, облегчается высокогидрофобным характером их кожи. [5] В 2024 году идея о том, что эти ящерицы используют воздушные пузырьки для повторного дыхания, была эмпирически проверена путем нанесения смягчающего средства на их кожу для предотвращения образования пузырьков. Ящерицы, которые могли нормально дышать, могли оставаться под водой в среднем на 32% дольше, чем те, которые не могли. [13]
Водяной анолис демонстрирует поведение проживания в разных местах в зависимости от возраста и пола. Эти места определяются на основе их расстояния от реки и их высоты над рекой. Представители вида предпочитают находиться как можно ближе к реке. Те, кто принадлежит к более высокому социальному или демографическому классу, живут на более высоких насестах и ближе к реке. Эти насесты занимают взрослые самцы, которые, как правило, живут на самых высоких насестах и ближе всего к реке. Молодые ящерицы и самцы ящериц, как правило, живут на открытых участках рядом с рекой, в то время как взрослые самки ящериц, как правило, выбирают участки, которые имеют укрытие. [14]
Репродуктивный сезон для этого вида длится круглый год. В среднем их кладка составляет около одного или двух яиц за репродуктивный цикл. Самки водяных анолисов достигают половой зрелости в более раннем возрасте, чем их самцы, а также имеют меньшую длину морды-ануса, чем самцы в период половой зрелости. Самцы имеют большую скорость роста, чем самки, и достигают большего размера тела, чем самки, когда они одного возраста. Было установлено, что выбор места осуществляется самкой, что означает, что самец приближается к самке в процессе спаривания. Полное копуляция занимает от 90 секунд до 105 секунд, и они не проявляют никакого ухаживающего поведения после завершения копуляции. Водные анолисы откладывают яйца в трещины и отверстия в камнях и земле. Средняя температура инкубации составляет от 19° до 23 °C в естественных условиях, а среднее время инкубации составляет от 75 до 82 дней. [15]
Есть три вида, которые, как было задокументировано, охотятся на Anolis aquaticus: один вид крабов и два вида птиц. [16] Когда Anolis aquaticus находится под угрозой, он принимает участие в комбинации плавания по поверхности и «подводного плавания». Эти антихищные действия позволяют этой ящерице мигрировать между берегами и валунами ее среды обитания в близлежащие ручьи. Эти действия также могут позволить водному анолису проплыть небольшое расстояние с восходящим течением или с нисходящим течением в другое место. В обоих сценариях способность водного анолиса оставаться под водой в течение длительного периода позволяет ему использовать обе эти эффективные антихищные стратегии. [17]
В пределах вида водяных анолисов наблюдается значительная активность, которую можно увидеть, проанализировав характеристики популяций вида. Соотношение полов в популяции остается на уровне около 1:1 между самцами и самками. Самки достигают половой зрелости в возрасте около 4–6 месяцев, а самцы — в возрасте около 5–7 месяцев. Это означает, что в среднем самки достигают половой зрелости раньше самцов. Самцы этого вида, как правило, держат на своей территории от одной до трех самок, и эти самки не позволяют другим самкам заходить на территорию. Существует значительный половой диморфизм, который можно увидеть по разнице в размерах между самцами и самками этого вида, причем самцы крупнее самок. Хотя взрослые самцы вырастают до большего размера, чем взрослые самки, их темпы роста после достижения зрелости примерно одинаковы. Таким образом, темпы роста молодого самца значительно выше, чем темпы роста молодой самки. [18]
Численность всех членов популяции, включая самцов, самок и молодняк, колеблется в зависимости от сезона, при этом более сухие сезоны дают более крупные размеры популяции. Размеры популяции были замечены в диапазоне от 86 особей до 575 особей, что приводит к различной плотности популяции в зависимости от сезона. В популяциях этого вида, как правило, больше особей, которые являются зрелыми и крупными по размеру, по сравнению с относительно меньшим количеством особей, которые все еще считаются молодыми. Новые члены вводятся в популяцию и рекрутируются со скоростью около 25% - 37% от размера популяции до рекрутирования. В среднем рекрутируется больше самцов, чем самок, и самцы также имеют тенденцию переживать и выживать дольше, чем самки. [16]
Ныряющие ящерицы, такие как Anolis aquaticus , как полагают, эволюционировали, чтобы иметь возможность дышать, оставаясь под водой, удерживая воздух между своими кутикулами и водой, которая их окружает. Это развитие было необходимо для ящериц, которые изначально были наземными существами, ограниченными только дыханием непосредственно через воздух, чтобы иметь возможность нырять под водой, что помогает им прятаться от хищников. Именно благодаря этому механизму эти полуводные анолисы могут оставаться под водой в течение столь длительного времени. Эти ящерицы развили метод, известный как «повторное дыхание», при котором они могут вдыхать и выдыхать, используя носовой воздушный пузырь, что стало возможным благодаря слою воздуха между водой и гидрофобной кожей ящерицы. Однако эта гидрофобная кожа является чертой, которую можно увидеть и среди наземных видов анолисов, что может принести им пользу в их способности эффективно нырять. Это говорит о том, что в ходе эволюции анолисов мог произойти сдвиг в функции, или экзаптация . [4]