stringtranslate.com

Анофелес

Anopheles ( / ə ˈ n ɒ f ɪ l iː z / ) — род комаров, впервые описанный Дж. В. Мейгеном в 1818 году. Его представителей иногда называют ногтевыми комарами или болотными комарами . [1] Многие из них являются переносчиками паразита Plasmodium , вызывающего малярию у птиц , рептилий и млекопитающих , включая человека. Anopheles gambiae — самый известный вид, поскольку он переносит одного из самых опасных малярийных паразитов человека — Plasmodium falciparum . Ни один другой род комаров не является переносчиком малярии человека.

Род отделился от комаров -кулицинов по крайней мере 100 миллионов лет назад ( млн лет назад ). Как и у других комаров, его яйца, личинки и куколки обитают в воде . У личинки нет дыхательного сифона, через который она могла бы дышать, поэтому она питается, располагая тело горизонтально на поверхности воды. Взрослая особь вылупляется из поверхности и питается нектаром; самки также питаются кровью, что позволяет им переносить паразитов между хозяевами. Положение кормления взрослой особи — головой вниз, в отличие от горизонтального положения куличей. Виды Anopheles распространены почти по всему миру в тропиках, субтропиках и регионах с умеренным климатом. Взрослые особи проводят спячку в жаркую сухую погоду, что позволяет им выжить в жарких засушливых регионах, таких как Сахель .

Эволюция

Ископаемая история

Окаменелости этого рода редки; к 2015 году было обнаружено только два. [2] Это Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus Zavortink & Poinar в доминиканском янтаре позднего эоцена ( от 40,4 до 33,9 миллионов лет назад ) [3] и Anopheles rottensis Statz в немецком янтаре . от позднего олигоцена ( 28,4 миллиона лет назад до 23 миллионов лет назад ). [2]

Филогения

Предки всех мух , включая комаров, появились 260 миллионов лет назад . [4] Клады комаров culicine и Anopheles разошлись между 120 и 150 миллионами лет назад . [4] [5] Виды Anopheles Старого и Нового Света впоследствии разошлись между 80 и 95 миллионами лет назад . [4] [5] Anopheles darlingi отделились от африканских и азиатских переносчиков малярии ~ 100 миллионов лет назад . [6] Кладограмма основана на анализе геномов комаров , проведенном Хифси и его коллегами в 2015 году: [6]

Таксономия

Род Anopheles был введен немецким энтомологом Иоганном Вильгельмом Мейгеном в 1818 году . Он описал два вида: A. birfurcatus и типовой вид Anopheles maculipennis . Он заявил, что название рода означает beschwerlich , «обременительный». [7] Название происходит от древнегреческого слова ἀνωφελής anōphelḗs «бесполезный», происходящего от ἀν- an- , «не», «не-» и ὄφελος óphelos «прибыль». [8]

Таксономия рода значительно продвинулась в 1901 году, когда английский энтомолог Фредерик Винсент Теобальд описал 39 видов Anopheles в своей пятитомной монографии о Culicidae. [9] Ему предоставили образцы комаров, присланные в Британский музей (естественной истории) со всего мира по указанию министра колоний Джозефа Чемберлена в 1898 году . [10]

Anopheles (распространен почти по всему миру) принадлежит к подсемейству Anophelinae вместе с двумя другими родами: Bironella (распространен только в Австралии ) и Chagasia (распространен только в Неотропах ). Таксономия остается не полностью устоявшейся. [11] [12] Классификация видов основана на морфологических характеристиках - пятнах на крыльях, анатомии головы, анатомии личинок и куколок, структуре хромосом, а в последнее время и на последовательностях ДНК. [13] [14] [15] В таксономии, опубликованной Харбахом и Китчингом в 2016 году, было показано, что три вида Bironella ( B. confusa , B. gracilis и B. hollandi ) филогенетически более похожи на A. kyondawensis. чем другие виды Bironella . Эта филогения утверждает, что на основании генетического сходства A. implexus отличается от общего предка рода Anopheles . [10]

Жизненный цикл

Как и все комары, анофелины в своем жизненном цикле проходят четыре стадии: яйцо , личинка , куколка и взрослая особь . Первые три стадии являются водными и вместе длятся 5–14 дней, в зависимости от вида и температуры окружающей среды. На взрослой стадии самка комара Anopheles действует как переносчик малярии . Взрослые самки могут жить до месяца (или больше в неволе), но, скорее всего, не живут более двух недель в природе. [16]

Яйца

Яйца Anopheles с характерными боковыми поплавками

Взрослые самки откладывают 50–200 яиц на яйцекладку . Яйца довольно маленькие (около 0,5 мм (0,02 дюйма) × 0,2 мм (0,008 дюйма)). Яйца откладываются поодиночке и прямо на воду. Они уникальны тем, что имеют поплавки с обеих сторон. Яйца не устойчивы к высыханию и вылупляются в течение 2–3 дней, хотя в более холодном климате вылупление может занять до 2–3 недель. [16]

Личинки

Личинка комара имеет хорошо развитую голову с ротовыми щеточками, служащими для питания, большую грудную клетку и девятисегментное брюшко . У него нет ног. В отличие от других комаров у личинки Anopheles отсутствует дыхательный сифон, поэтому она располагается так, что ее тело находится параллельно поверхности воды. Напротив, питающиеся личинки комаров-кулицин прикрепляются к поверхности воды задним сифоном, телом направленным вниз. Личинки дышат через дыхальца , расположенные на восьмом сегменте брюшка, поэтому им приходится часто подниматься на поверхность. Личинки проводят большую часть своего времени, питаясь водорослями , бактериями и другими микроорганизмами в тонком поверхностном слое. Они ныряют под поверхность только тогда, когда их потревожат. Личинки плавают либо резкими движениями всего тела, либо толчками кистей рта. [16]

Личинки развиваются через четыре стадии, или возраста , после чего они превращаются в куколок . В конце каждого возраста личинки линяют, сбрасывая экзоскелет или кожу, чтобы обеспечить дальнейший рост. Личинки встречаются в самых разных средах обитания, но большинство видов предпочитают чистую, незагрязненную воду. Личинки комаров Anopheles были обнаружены в пресноводных или соленых болотах, мангровых болотах, рисовых полях, травянистых канавах, на берегах ручьев и рек, а также в небольших временных дождевых водоемах. Многие виды предпочитают места обитания с растительностью. Другие предпочитают места обитания, в которых их нет. Некоторые из них размножаются в открытых, освещенных солнцем водоемах, а другие встречаются только в затененных местах гнездования в лесах. Некоторые виды размножаются в дуплах деревьев или в пазухах листьев некоторых растений. [16]

Куколки

Куколка (также известная как тумблер) имеет форму запятой, если смотреть сбоку. Голова и грудь сливаются в головогрудь , под которой изгибается брюшко. Как и личинки, куколке приходится часто подниматься на поверхность, чтобы подышать, что она делает с помощью пары дыхательных трубок на головогруди. Через несколько дней в период куколки дорсальная поверхность головогруди расщепляется, и появляется взрослый комар. [16]

Взрослые

Положение покоя взрослых Anopheles (А, Б) более вертикальное, чем у Culicinae (В).

Как и все комары, взрослые виды Anopheles имеют стройное тело, состоящее из трех отделов: головы, груди и брюшка. Голова специализируется на получении сенсорной информации и питании. Он содержит глаза и пару длинных многочлениковых усиков . Усики важны для обнаружения запахов хозяина, а также мест размножения, где самки откладывают яйца. [16] Самок комаров, переносчиков паразитов Plasmodium , возбудителей малярии, значительно больше привлекает человеческое дыхание и запахи, чем неинфицированных комаров. [17] На голове есть удлиненный, выступающий вперед хоботок , используемый для питания, и два верхнечелюстных щупика . Эти щупики несут рецепторы углекислого газа — основного аттрактанта, который позволяет комару определять местонахождение своего хозяина. Грудная клетка специализирована для передвижения. К грудной клетке прикреплены три пары ног и пара крыльев. Брюшной отдел специализируется на переваривании пищи и развитии яиц. Эта сегментированная часть тела значительно расширяется, когда самка ест кровь. Кровь со временем переваривается, служа источником белка для производства яиц, которые постепенно заполняют брюшную полость . [16]

Anopheles можно отличить от других комаров по щупикам , длина которых равна длине хоботка, а также по наличию отдельных блоков черных и белых чешуек на крыльях. Взрослых особей можно также идентифицировать по их типичному положению в состоянии покоя: представители обоих полов отдыхают брюшком вверх, в отличие от комаров-кулицинов. Взрослые комары обычно спариваются в течение нескольких дней после выхода из стадии куколки. У большинства видов самцы образуют большие стаи , обычно в сумерках, а самки прилетают в стаи для спаривания. Продолжительность периода от яйца до взрослой особи значительно варьируется у разных видов и сильно зависит от температуры окружающей среды. Комары могут развиться от яйца до взрослой особи всего за пять дней, но в тропических условиях это может занять 10–14 дней. [16]

Самцы живут около недели, питаясь нектаром и другими источниками сахара . Самцы не могут питаться кровью, поскольку она оказывает токсическое воздействие и убивает их в течение нескольких дней, примерно столько же, сколько и при диете, состоящей только из воды. [18] Самки питаются источниками сахара для получения энергии, но для развития яиц обычно требуется кровь. После получения полноценной кровяной еды самка несколько дней отдыхает, пока кровь переваривается и развиваются яйца. Этот процесс зависит от температуры, но в тропических условиях обычно занимает 2–3 дня. Как только яйца полностью разовьются, самка откладывает их и возобновляет поиск хозяина. Цикл повторяется до тех пор, пока самка не умрет. Хотя в неволе самки могут жить дольше месяца, большинство из них не живут дольше одной-двух недель в природе. Продолжительность их жизни зависит от температуры, влажности и их способности успешно питаться кровью, избегая при этом защиты хозяина. [16]

Экология

Распределение

Виды Anopheles обитают как в тропических районах, известных малярией, таких как Африка к югу от Сахары, так и в более холодных широтах. Действительно, вспышки малярии в прошлом случались в более холодном климате, например, во время строительства канала Ридо в Канаде в 1820-х годах. [19] Виды Anopheles , которые могут передавать малярию, не ограничиваются эндемичными по малярии районами, поэтому районы, где они были уничтожены, постоянно подвергаются риску повторного заноса заболевания. [20]

Глобальное распространение видов Anopheles охватывает как тропики с многочисленными маляриями, так и более холодные районы, не подверженные малярии в начале XXI века. [20]

Естественная среда

Комарам Anopheles требуются водоемы, возможно, небольшие и сезонные, для содержания их водных личинок и куколок. Подходящие места обитания варьируются от прудов до резервуаров с водой, болот, канав и луж. [21] Однако взрослые особи могут жить в засушливых регионах, таких как африканская саванна и Сахель . Они могут путешествовать далеко от воды, а подходящие ветры иногда уносят их на сотни километров. Взрослые особи могут находиться в состоянии спячки в течение нескольких месяцев, впадая в спячку в жаркую сухую погоду, что позволяет им выжить в засушливый сезон в Африке . [22] Кроме того, были зарегистрированы случаи, когда комары Anopheles путешествовали в багаже, например, на самолетах. [23]

Паразиты

К паразитам Anopheles относятся микроспоридии родов Amblyospora , Crepidulospora , Senoma и Parathelohania . [24] У микроспоридий наблюдаются два различных жизненных цикла. При первом типе паразит передается оральным путем и относительно видов неспецифичен. Во втором случае, хотя обычным путем заражения является также оральный путь, паразит попадает в организм уже инфицированного промежуточного хозяина. Инфекция личиночной формы насекомых часто является тканеспецифичной и обычно поражает жировое тело . Также встречается вертикальная (трансовариальная) передача. [25]

Паразитические бактерии Wolbachia изучались на предмет использования в качестве средств борьбы. [26]

Хищники

Паук-скакун Evarcha culicivora косвенно питается кровью позвоночных, охотясь на самок комаров Anopheles . [27] Молодые пауки предпочитают Anopheles любой другой добыче, независимо от того, действительно ли она несет кровь. [28] Молодые пауки переняли специфическое для Anopheles поведение при захвате добычи, используя позу комаров Anopheles в качестве основного сигнала для их идентификации. [27] Anopheles имеет характерную позу покоя: живот наклонен вверх. В этом случае паук приближается к комару сзади и под его брюшком, а затем атакует снизу. [29]

Переносчики малярии

Предпочтительные источники для еды с кровью

Поскольку род Anopheles является единственным переносчиком малярии, его интенсивно изучают в поисках эффективных методов борьбы. Одним из важных поведенческих факторов является степень, в которой вид Anopheles предпочитает питаться людьми ( антропофилия ) или животными, такими как крупный рогатый скот или птицы (зоофилия). Антропофильные Anopheles с большей вероятностью передают малярийных паразитов от одного человека к другому. Большинство комаров Anopheles не являются исключительно антропофильными или зоофильными, включая основного переносчика малярии на западе США, A. freeborni . [30] [31] Однако первичные переносчики малярии в Африке , A. gambiae и A. funestus , сильно антропофильны и, следовательно, являются основными переносчиками малярии у человека. [16]

Вероятность передачи малярии

После проглатывания комара малярийные паразиты должны развиться внутри комара, прежде чем они станут заразными для человека. Время, необходимое для развития паразита в комаре (внешний инкубационный период ), колеблется в пределах 10–21 дня, в зависимости от вида паразита и температуры. Если комар не проживает достаточно долго для развития паразита, он не передает паразитов. [16]

Непосредственно измерить продолжительность жизни комаров в природе невозможно, но косвенные оценки суточной выживаемости были сделаны для нескольких видов Anopheles . Оценки суточной выживаемости в Танзании A. gambiae , переносчика опасного паразита Plasmodium falciparum , колебались от 0,77 до 0,84, что означает, что через один день выживают от 77% до 84%. [32] Если предположить, что эта выживаемость постоянна на протяжении всей взрослой жизни комара, менее 10% самок A. gambiae выживут дольше 14-дневного внешнего инкубационного периода. Если бы дневная выживаемость увеличилась до 0,9, более 20% комаров прожили бы дольше, чем за тот же период. Меры борьбы, основанные на инсектицидах (например, опрыскивание помещений остаточным количеством ), могут фактически повлиять на передачу малярии в большей степени за счет их воздействия на продолжительность жизни взрослых особей, чем за счет воздействия на популяцию взрослых комаров. [16]

Режимы питания и отдыха

Большинство комаров Anopheles ведут сумеречный (активны в сумерках или на рассвете) или ночной образ жизни (активны ночью). Некоторые питаются в помещении (эндофагически), а другие — на открытом воздухе (экзофагически). После питания некоторые кровяные комары предпочитают отдыхать в помещении (эндофильные), а другие — на открытом воздухе (экзофильные). Укусы ночных эндофагов комаров Anopheles можно заметно уменьшить за счет использования обработанных инсектицидами надкроватных сеток или улучшения конструкции жилищ, предотвращающей проникновение комаров (например, оконных сеток ). С эндофильными комарами легко бороться путем опрыскивания помещений остаточными инсектицидами. Напротив, с экзофагическими/экзофильными переносчиками лучше всего бороться путем уничтожения мест размножения, например, путем заполнения прудов. [16]

Кишечная флора

Поскольку для передачи заболевания комаром требуется проглатывание крови, кишечная флора может иметь влияние на успех заражения комара-хозяина. Кишечник личинок и куколок в основном колонизирован фотосинтезирующими цианобактериями , тогда как у взрослых особей преобладают грамотрицательные бактерии типов Pseudomonadota и Bacteroidota . Прием пищи с кровью резко сокращает разнообразие микроорганизмов в кишечнике, отдавая предпочтение бактериям. [33]

Контроль

Контроль и устойчивость к инсектицидам

Инсектициды стали первым способом избавления территорий от малярийных комаров. Однако комары с коротким периодом генерации могут быстро развить устойчивость, как это было во время Глобальной кампании по ликвидации малярии в 1950-х годах. [34] Использование инсектицидов в сельском хозяйстве привело к появлению устойчивости популяций комаров, а это означает, что эффективная программа борьбы должна отслеживать устойчивость и переключаться на другие средства в случае обнаружения устойчивости. [35]

Искоренение

В 2016 году была предложена система генного драйва CRISPR-Cas9 для искоренения Anopheles gambiae [ 36] путем удаления гена dsx , вызывающего женское бесплодие. Было показано, что такая система генного драйва подавляет всю популяцию A. gambiae в клетках [37] в течение 7–11 поколений, обычно менее года. Это вызвало обеспокоенность как по поводу эффективности системы генного драйва, так и по поводу этических и экологических последствий такой программы искоренения. [38] Поэтому предпринимались попытки использовать систему генного драйва для более эффективного введения генов устойчивости к плазмодиям в этот вид, например, для нацеливания и выключения гена FREP1 у Anopheles gambiae. [39] Исследователи из Буркина-Фасо создали штамм гриба Metarhizium pinghaense , генетически модифицированный для производства яда австралийского воронкообразного паука ; В ходе контролируемого исследования воздействие грибка привело к исчезновению популяций комаров Anopheles на 99%. [40]

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ "Ногтевой комар". Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 16 декабря 2023 г. Общее название: Ноготный комар, болотный комар.
  2. ^ аб Фрейтас Л.А., Руссо К.А., Волох СМ, Мутакиха О.К., Маркес Л.П., Шраго К.Г. (05.08.2015). «Диверсификация рода Anopheles и неотропической клады позднего мела». ПЛОС ОДИН . 10 (8): e0134462. Бибкод : 2015PLoSO..1034462F. дои : 10.1371/journal.pone.0134462 . ПМК 4526650 . ПМИД  26244561. 
  3. ^ Завортинк Т.Дж., Пойнар ГО (01.11.2000). «Anopheles (Nyssorhynchus) dominicanus sp. n. (Diptera: Culicidae) из доминиканского янтаря». Анналы Энтомологического общества Америки . 93 (6): 1230–1235. doi :10.1603/0013-8746(2000)093[1230:ANDSND]2.0.CO;2. S2CID  86221732.
  4. ^ abc Морено М., Маринотти О., Крживинский Дж., Тадей В.П., Джеймс А.А., Ачи Н.Л., Конн Дж.Э. (2010). «Полные геномы мтДНК Anopheles darlingi и подход к определению времени дивергенции анофелинов». Журнал малярии . 9 (1): 127. дои : 10.1186/1475-2875-9-127 . ПМК 2877063 . ПМИД  20470395. 
  5. ^ аб Кальво, Эрик, Фам, Ван М., Маринотти, Освальдо, Андерсен, Джон Ф., Рибейро, Хосе MC (2009). «Транскриптом слюнных желез вектора неотропической малярии Anopheles darlingi обнаруживает ускоренную эволюцию генов, связанных с гематофагией». БМК Геномика . 10 (1): 57. дои : 10.1186/1471-2164-10-57 . ПМК 2644710 . ПМИД  19178717. 
  6. ^ аб Нифси Д.Е., Уотерхаус Р.М., Абай М.Р., Аганезов С.С., Алексеев М.А. и др. (02.01.2015). «Высокоразвивающиеся переносчики малярии: геномы 16 комаров Anopheles». Наука . 347 (6217): 43. Бибкод : 2015Sci...347...43N. дои : 10.1126/science.1258522. ПМК 4380271 . ПМИД  25554792. 
  7. ^ Мейген JW (1818). Systematische Beschreibung der bekannten Europäischen zweiflügeligen Insekten [ Систематическое описание известных европейских двукрылых насекомых ] (на немецком языке). Том. 1. Аахен: Фридрих Вильгельм Форстманн. стр. 10–12.
  8. ↑ Стивенсон, Ангус (19 августа 2010 г.). Оксфордский словарь английского языка. Издательство Оксфордского университета. п. 64. ИСБН 978-0-19-957112-3.
  9. ^ Теобальд Ф.В. (1901). Монография Culicidae, или комаров. Том. 1. Лондон: Британский музей (естественной истории) . стр. 115–214. ISBN 978-1178519037.
  10. ^ ab Harbach RE, Китчинг I (январь 2016 г.). «Возвращение к филогении Anophelinae: выводы о происхождении и классификации Anopheles (Diptera: Culicidae)». Зоологика Скрипта . 45 : 34–47. дои : 10.1111/zsc.12137. hdl : 10141/612216 . S2CID  46364692.
  11. ^ Крживинский Дж., Бесански, Нью-Джерси (2003). «Молекулярная систематика Anopheles: от подродов к субпопуляциям». Ежегодный обзор энтомологии . 48 : 111–139. doi :10.1146/annurev.ento.48.091801.112647. ПМИД  12208816.
  12. ^ Фоли Д.Х., Брайан Дж.Х., Йейтс Д., Сол А. (1998). «Эволюция и систематика Anopheles : данные молекулярной филогении австралийских комаров». Молекулярная филогенетика и эволюция . 9 (2): 262–275. дои : 10.1006/mpev.1997.0457. ПМИД  9562985.
  13. ^ Раттанаритикул Р. , Харрисон Б.А., Харбах Р.Э., Пантусири П., Коулман Р.Э., Пантусири П. (2006). «Иллюстрированные определители комаров Таиланда. IV. Anopheles». Журнал тропической медицины и общественного здравоохранения Юго-Восточной Азии . 37 (Приложение 2): 1–128. ПМИД  17262930.
  14. ^ Уолтон С., Сомбун П., О'Локлин С.М., Чжан С., Харбах Р. и др. (2007). «Генетическое разнообразие и молекулярная идентификация видов комаров группы Anopheles maculatus с использованием области ITS2 рДНК». Инфекция, генетика и эволюция . 7 (1): 93–102. дои : 10.1016/j.meegid.2006.05.001. ПМИД  16782411.
  15. ^ Гаррос С., Харбах Р.Э., Мангуин С. (2005). «Морфологическая оценка и молекулярная филогенетика групп Funestus и Minimus Anopheles (Cellia)». Журнал медицинской энтомологии . 42 (4): 522–536. дои : 10.1093/jmedent/42.4.522 . PMID  16119539. S2CID  22776177.
  16. ^ abcdefghijklm Всеобщее достояниеЭта статья включает текст из общедоступного источника : « Комары Anopheles». Центры по контролю и профилактике заболеваний . 21 октября 2015 года . Проверено 21 декабря 2016 г.
  17. ^ Смоллеганж Р.К., ван Гемерт Г., ван де Вегте-Болмер М., Гезан С., Таккен В., Зауэрвейн Р.В., Логан Дж.Г. (15 мая 2013 г.). «Комары, инфицированные малярией, проявляют повышенное влечение к запаху человека». ПЛОС ОДИН . 8 (5): e63602. Бибкод : 2013PLoSO...863602S. дои : 10.1371/journal.pone.0063602 . ПМЦ 3655188 . ПМИД  23691073. 
  18. ^ Никбахцаде М.Р., Бусс Г.К., Леал В.С. (26 января 2016 г.). «Токсический эффект кровопитания у самцов комаров». Границы в физиологии . 7 :4. дои : 10.3389/fphys.2016.00004 . ПМЦ 4726748 . ПМИД  26858651. 
  19. ^ Уайли WNT (1983). «Бедность, бедствие и болезни: труд и строительство канала Ридо, 1826–1832 гг.». Труд/Le Travail . 11 :7–29. дои : 10.2307/25140199. JSTOR  25140199. S2CID  143040362.
  20. ^ ab «CDC - Малярия - О малярии - Где встречается малярия» . cdc.gov . 9 апреля 2020 г. . Проверено 20 декабря 2022 г.
  21. ^ "Комары Anopheles". Глобальный векторный хаб . Проверено 15 декабря 2023 г.
  22. ^ Бальдини Ф, Виана М (2023). «Высушенные, но живые: как комары выживают 8 месяцев». Тенденции в паразитологии . 39 (1): 1–3. дои : 10.1016/j.pt.2022.11.006 . ПМИД  36470782.
  23. ^ Ибаньес-Хустисия А, Смитц Н, ден Хартог В, ван де Воссенберг Б, Де Вольф К и др. (15 мая 2020 г.). «Обнаружение экзотических видов комаров (Diptera: Culicidae) в международных аэропортах Европы». Международный журнал экологических исследований и общественного здравоохранения . 17 (10): 3450. doi : 10.3390/ijerph17103450 . ПМЦ 7277938 . ПМИД  32429218. 
  24. ^ Симакова А.В., Панкова Т.Ф. (2008). «Экология и эпизоотология микроспоридий малярийных комаров (Diptera: Culicidae) юга Западной Сибири». Паразитология . 42 (2): 139–150. ПМИД  18664069.
  25. ^ Бейкер, Майкл Д., Воссбринк, Чарльз Р., Бекнель, Джеймс Дж., Андредис, Теодор Г. (1998). «Филогения Amblyospora (Microsporida: Amblyosporidae) и родственных родов на основе данных о малых субъединицах рибосомальной ДНК: возможный пример совместного видообразования паразитов-хозяев» (PDF) . Журнал патологии беспозвоночных . 71 (3): 199–206. дои : 10.1006/jipa.1997.4725. ПМИД  9538024.
  26. ^ «Комариные паразиты борются с инфекционными заболеваниями». Новости Дискавери . 1 октября 2009 г. Архивировано из оригинала 23 ноября 2009 г.
  27. ^ аб Нельсон XJ, Джексон Р.Р., Суне Дж (2005). «Использование специфического для Anopheles поведения по захвату добычи маленькими молодыми особями Evarcha culicivora, паука-скакуна, питающегося комарами». Журнал арахнологии . 33 (2): 541–548. дои : 10.1636/05-3.1. S2CID  55244513.
  28. ^ Джексон, Роберт Р.; Кросс, Фиона Р. «Пауки-комары-терминаторы и значение хищнической специализации». Журнал арахнологии 43.2 (2015): 123–142.
  29. ^ Нельсон XJ, Джексон Р.Р. (2006). «Хищник из Восточной Африки, который выбирает переносчиков малярии в качестве предпочтительной добычи». ПЛОС ОДИН . 1 (1): 132. Бибкод : 2006PLoSO...1..132N. дои : 10.1371/journal.pone.0000132 . ПМК 1762417 . ПМИД  17205136. 
  30. ^ Карпентер, SJ; Лакасс, WJ (1955). Комары Северной Америки (север Мексики) . Беркли, Лос-Анджелес, Лондон: Издательство Калифорнийского университета. стр. 39–42. ISBN 0-520-02638-1 . 
  31. ^ Макхью CP (1989-08-01). «Экология полуизолированной популяции взрослых Anopheles Freeborni: численность, трофический статус, паритет, выживаемость, продолжительность гонотрофического цикла и выбор хозяина». Американский журнал тропической медицины и гигиены . 41 (2): 169–176. дои : 10.4269/ajtmh.1989.41.169. ПМИД  2774063.
  32. ^ Чарлвуд Дж.Д., Смит Т., Биллингсли П.Ф., Таккен В., Лиимо Э.О., Меувиссен Дж.Х. (1997). «Вероятность выживания и заражения антропофагов анофелинов из зоны высокой распространенности Plasmodium falciparum среди людей» (PDF) . Бюллетень энтомологических исследований . 87 (5): 445–453. дои : 10.1017/S0007485300041304.
  33. ^ Ван Ю, Гилбрит ТМ III, Кукутла П, Ян Г, Сюй Дж (2011). Лейлье Ф. (ред.). «Динамический микробиом кишечника на протяжении всей истории жизни малярийного комара Anopheles gambiae в Кении». ПЛОС ОДИН . 6 (9): e24767. Бибкод : 2011PLoSO...624767W. дои : 10.1371/journal.pone.0024767 . ПМК 3177825 . ПМИД  21957459. 
  34. ^ Наджера Дж.А. (1999). «Борьба с малярией: достижения, проблемы и стратегии» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . Проверено 23 января 2024 г.
  35. ^ «Биология: комары Anopheles (вкладка 5)» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 16 июля 2020 г. Проверено 16 декабря 2023 г.
  36. ^ Хаммонд А., Гализи Р., Киру К., Симони А., Синискальчи С. и др. (январь 2016 г.). «Система генного драйва CRISPR-Cas9, направленная на воспроизводство самок у малярийного комара-переносчика Anopheles gambiae». Природная биотехнология . 34 (1): 78–83. дои : 10.1038/nbt.3439. ПМЦ 4913862 . ПМИД  26641531. 
  37. ^ Киру К., Хаммонд А.М., Гализи Р., Краньц Н., Берт А., Битон А.К., Нолан Т., Крисанти А. (ноябрь 2018 г.). «Генный драйв CRISPR-Cas9, направленный на двуполость, вызывает полное подавление популяции комаров Anopheles gambiae, содержащихся в клетках». Природная биотехнология . 36 (11): 1062–1066. дои : 10.1038/nbt.4245 . ПМЦ 6871539 . ПМИД  30247490. 
  38. ^ Танинг CN, Ван Эйнде Б, Ю Н, Ма С, Смагге Г (апрель 2017 г.). «CRISPR/Cas9 у насекомых: применение, передовой опыт и проблемы биобезопасности». Журнал физиологии насекомых . 98 : 245–257. doi :10.1016/j.jinsphys.2017.01.007. ПМИД  28108316.
  39. ^ Донг Ю, Симойнс МЛ, Маруа Э, Димопулос Г (08 марта 2018 г.). «CRISPR/Cas9-опосредованный нокаут гена Anopheles gambiae FREP1 подавляет инфекцию малярийного паразита». ПЛОС Патогены . 14 (3): e1006898. doi : 10.1371/journal.ppat.1006898 . ПМЦ 5843335 . ПМИД  29518156. 
  40. ↑ Галлахер Дж. (31 мая 2019 г.). «Как показывают исследования, ГМ-гриб быстро убивает 99% малярийных комаров». Новости BBC онлайн . Проверено 31 декабря 2019 г.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы по теме Anopheles .