Anthidium manicatum , обычно называемая европейской пчелой-чесальщиком шерсти , [1] — вид пчел семейства Megachilidae , пчел-листорезов или пчел-каменщиков . [2]
Они получили название « чесальщики » из-за своего поведения, заключающегося в соскабливании волос с листьев [3], таких как уши ягненка ( Stachys byzantina ). Они носят эти волосы, связанные под своим телом, чтобы использовать их в качестве подстилки для гнезда. [4] Как и другие члены трибы Anthidiini , эти пчелы не срезают листья или лепестки, как это типично для мегахилид. [5] Самцы проявляют территориальное поведение, агрессивно преследуя других самцов и опылителей со своей территории. [6]
Эта пчела родом из Европы, Азии и Северной Африки . Недавно ее видели в регионах Южной Америки, Новой Зеландии и Канарских островов . Они являются универсалами и, похоже, не отдают предпочтение каким-либо родам растений для добычи пищи, хотя в Новой Зеландии местные растения посещаются этим видом пчел реже. [7]
Он был случайно завезен в Северную Америку из Европы где-то в середине 20-го века, впервые обнаружен в 1963 году недалеко от Итаки, штат Нью-Йорк , и с тех пор является инвазивным вредителем. [6]
Этот вид принадлежит к семейству Megachilidae и отряду Hymenoptera , который состоит из таких организмов, как муравьи, пчелы и осы, а также к надсемейству Apoidea , которое более специфично для пчел и ос. [8]
Anthidium manicatum изначально была пчелой Старого Света . Размах крыльев у нее около 20 миллиметров (0,79 дюйма), длина тела у самок составляет около 11–13 мм (0,43–0,51 дюйма), а у самцов — 14–17 мм (0,55–0,67 дюйма). [9] Самцы значительно крупнее самок. [1]
Пчелы A. manicatum черные и покрыты желто-серыми волосками. Их лица и брюшки покрыты желтыми пятнами. У самца A. manicatum черная голова и грудь , покрытые короткими желтовато-коричневыми волосками. Щеки под усиками, небольшое пятно за каждым глазом, двулопастное пятно на наличнике и мандибулы (кроме вершины) желтые. Крылья темного цвета. Брюшко черное с серыми волосками, с полосой коричневых волосков на вершине каждого сегмента , а также вдоль боковых краев. [10] Эта особенность отличает самцов A. manicatum от видов Anthidium Нового Света. [11] Желтое пятно находится на каждой стороне сегментов, кроме седьмого. Вторая пара пятен часто видна на дисках четвертого и пятого сегментов. Шип находится с каждой стороны шестого и седьмого сегментов на вершине, седьмой имеет третий тонкий шип посередине. Ноги окрашены в желтый цвет и покрыты серыми волосками. Самка A. manicatum меньше самца по размеру, но имеет схожий цветовой рисунок. Пятна на брюшке меньше, а вершина закруглена. Ноги самки почти полностью черные, с очень маленькими желтыми пятнами. [10] Передние стороны сегментов лапок каждой ноги самки A. manicatum покрыты тонкими, мягкими и маленькими белыми волосками. Такое опушение встречается у большинства видов Anthidium в Западной Палеарктике. [12]
Самцы A. manicatum внешне напоминают A. maculosum . Оба вида имеют похожие шиповидные пигидии , а также в значительной степени закругленные шестые стерны (хотя у A. manicatum они более округлые). [11]
A. manicatum встречается в некоторых частях Европы, Азии, Северной Африки и Северной Америки. Недавно он также был зарегистрирован на Канарских островах и в странах Южной Америки, таких как Аргентина , Бразилия , Парагвай и Уругвай . [13] [14] По состоянию на 2006 год этот вид также был установлен в Новой Зеландии. [15]
Это насекомое было случайно завезено в Соединенные Штаты из Европы где-то до 1963 года, когда оно было обнаружено в Нью-Йорке. [16] С тех пор оно распространилось с северо-востока США и юго-востока Канады по всей территории Соединенных Штатов до Калифорнии, где оно было впервые обнаружено в 2007 году. [17] Тенденция этого вида занимать готовые места гнездования, обычно передвижные объекты, позволяет ему легко распространяться на новые места. [11]
В Европе этот вид обычно встречается в садах, полях и лугах в южной части Уэльса и Англии , но локализован и в других местах Соединенного Королевства , [4] где их можно увидеть с мая по сентябрь. [4] A. manicatum — единственный вид рода Anthidium , который можно найти в Англии. [18]
Будучи членом трибы Anthidiini пчел-мегахилид, A. manicatum проявляет очень сложную гнездовую активность. Эти пчелы строят свои гнезда в уже существующих полостях, используя трихомы мохнатых растений. Самки A. manicatum используют свои мандибулы, которые имеют острые зубцы, для удаления трихом со стеблей и листьев различных растений. Затем они скатывают трихомы в шарик и переносят их в уже существующую полость. Внутри полости пчелы формируют шарик трихом в ячейки, куда откладывают яйцо и провизионную массу, состоящую из нектара и пыльцы . Самка создает несколько ячеек в полости. Закончив, она запечатывает вход в полость терминальной заглушкой, которая состоит из неорганических и органических материалов, которые она приносит в гнездо. [19]
Самки собирают «пух» с таких растений, как ушки ягненка ( Stachys byzantina ). Они соскребают волоски с листьев и несут их в свои гнезда, свёрнутые в пучок под своим телом. Там пучок используется в качестве подкладки для гнездовых полостей. [1] [20]
Самки склонны строить свои гнезда на возвышенностях. Это может быть сделано для того, чтобы минимизировать воздействие паразитов и хищников на гнездо. Это также может быть сделано для того, чтобы избежать захвата гнезда другими самками A. manicatum . [19]
Помимо трихом, самка A. manicatum использует для строительства ячеек расплода другие материалы, включая грязь, камни, смолу и листья. Некоторые из собираемых растительных материалов являются гидрофобными , что может выполнять антимикробную функцию для гнезда. Самки намазывают растительный субстрат, растительные внецветковые секреции трихом, на ячейки расплода. Основным материалом, используемым для строительства ячеек, являются растительные волоски или «шерсть» (отсюда и название «пчела-чесалка шерсти»), которые собираются со стеблей и листьев растений. Самки в основном используют волоски Lamiaceae, особенно из рода Betonica или Stachys . Кроме того, самки используют специализированные волоскообразные структуры на внешней стороне своих лапок, чтобы впитывать секреции растительных волосков для нанесения на ячейки расплода. Эти секреции получают из разных видов, таких как Anthirrinum , Crepis и Pelargonium . [21]
Система спаривания A. manicatum отличается от большинства других пчел. Самки демонстрируют полиандрию и непрерывно спариваются на протяжении всей своей репродуктивной жизни. [22] Интервал времени между спариваниями между разными самцами может составлять всего 35 секунд. [23] Самцы демонстрируют полигинию защиты ресурсов . A. manicatum демонстрирует экстремальную полиандрию, которая связана с мужской территориальностью и защитой ресурсов цветковых растений. Самцы заявляют о своих правах на участки цветковых растений, агрессивно отгоняют самцов того же вида, пчел и других конкурентов за ресурсы, и спариваются с самками, которые кормятся на их территориях. Совокупления происходят неоднократно и регулярно у обоих полов. Самцы, которые не могут защитить свою собственную территорию (обычно из-за своего относительно небольшого размера), используют альтернативную тактику «подкрадывания». Эти неподходящие самцы получают меньше возможностей для спаривания, чем самки. [22]
Такое спаривание и территориальное поведение у пчел также наблюдалось у Anthidiellum notatum , Anthidiellum perplexum и Anthidium banningense . Однако самцы рода Anthidiellum прогоняют незваных гостей, а не нападают на них физически, поэтому их агрессивное поведение существенно отличается. [24]
Территориальное брачное поведение самцов A. manicatum происходит, когда ресурсы для добычи пищи накапливаются, что позволяет отдельным самцам монополизировать и защищать территории. [22] Считается, что защита ресурсов, которую демонстрируют самцы пчел A. manicatum , приносит пользу самкам, снижая конкуренцию за пыльцу и нектар. [22] Скорость, с которой самка посещает территорию, тесно связана с количеством цветов в этой области. [23] Если самки добывают пищу на участках, которые защищают самцы, а стоимость дополнительных спариваний для самок низкая, то защита ресурсов самцами и женская полиандрия могут развиваться одновременно. [22]
Самцы A. manicatum демонстрируют крайне агрессивное поведение [25] как по отношению к особям своего вида, так и к другим посетителям цветов на своей территории. [1] В процессе получения и защиты территорий цветковых растений самцы регулярно патрулируют свои территории и нападают на самцов своего вида и гетероспецифичных опылителей. Обычно это состоит из кратких агрессивных «нападений», но иногда они смертельно ранят опылителей в результате своей агрессии. [19] Территориальное поведение самцов развивается после периода полета без какой-либо локализации в поисках подходящего участка с цветком. [25] Они также будут защищать самок своего вида, [14] хотя они действительно преследуют их, удерживая их неподвижно и неоднократно пытаясь спариться. [2]
По-видимому, на самцов A. manicatum не оказывается давления отбора, заставляющего их первыми совокупляться, поэтому не возникает (или возникает очень слабое) давление отбора, заставляющее их появляться раньше самок. [26] Это происходит из-за полиандрического поведения самок, а также может быть связано с явлением, называемым «поздним предшествованием самцовой спермы».
Модели использования спермы самками определяют преимущества защиты ресурсов для самцов. Если самка использует только сперму от своего первого спаривания в сезон размножения, то отбор не будет благоприятствовать стратегии «сидеть и ждать» защиты ресурсов для самцов по сравнению со стратегиями, которые являются упреждающими, такими как патрулирование мест гнездования. Однако, если отсроченное спаривание все еще может гарантировать высокую вероятность деторождения, то стратегия защиты ресурсов будет предпочтительнее. [22]
«Приоритет спермы позднего самца», или LMSP, — это экспериментальная ситуация, в которой два самца спариваются последовательно с самкой, и второй самец будет удерживать отцовство более чем над 50% потомства самки. Хотя у самок есть семяприемник для долгосрочного хранения спермы, более поздние самцы, как правило, становятся отцами выводка, который она производит. Это явление может быть вызвано различными механизмами, включая переваривание или удаление спермы самкой, удаление следующим самцом или стратификацию спермы от разных самцов в органе хранения спермы самки (т. е. последний сперматозоид выходит первым). Исследования показали, что самцы A. manicatum , которые спариваются поздно в последовательности, имеют больше, чем средний шанс отцовства яйцеклеток самки. Приоритет спермы позднего самца, возможно, способствовал эволюции защиты ресурсов у самцов A. manicatum . [22]
Пчелы A. manicatum потребляют пыльцу с цветов разных семейств . Таким образом, их считают универсалами . Они посещают садовые цветы и сорняки, предпочитая синие цветы с длинными горловинами [1] с происхождением из Старого Света. [1] Как самцы, так и самки могут поддерживать точное статическое зависание около цветов, подобно мухам семейства Syrphidae . [27]
В отличие от большинства других видов перепончатокрылых, самцы пчел A. manicatum крупнее самок по размеру, демонстрируя половой диморфизм, смещенный в сторону самцов . Отбор в пользу большего размера у самцов мог быть результатом их агрессивного территориального поведения и последующего дифференциального успеха в спаривании. Хотя он не разрывает других самцов на части, брюшной каркас самца A. manicatum мог быть развит из-за территориальной агрессии, а не для целей спаривания. [25] Было обнаружено, что размер самца коррелирует с успехом спаривания. Более мелкие самцы применяют альтернативную тактику спаривания, если они не могут победить более крупных самцов в борьбе за территорию. [19]
Брачное поведение самца A. manicatum можно определить по его относительному размеру тела по сравнению с другими самцами того же вида. Владельцы территории крупнее странников и совокупляются с самками чаще. Количество совокуплений, которых может достичь самец-владелец территории, зависит от размера территории — самцы с большими территориями обычно достигают большего количества совокуплений, чем те, у кого территории меньше. Эта разница может быть связана с расходами энергии более мелких пчел на защиту своей территории от более крупных самцов, неспособностью мелких самцов спариваться на их территории или выбором самками более крупных самцов (независимо от размера территории). [28] Следовательно, количество совокуплений, которых достигает самец, положительно коррелирует с качеством территории, а также с размером самца. [22]
Европейская чесальная пчела была впервые обнаружена в Северной Америке в 1963 г. недалеко от Итаки, штат Нью-Йорк, и с тех пор ее влияние ощущалось от побережья до побережья.
