Antirrineae — одно из 12 триб семейства Plantaginaceae . Он содержит родственников льна-жабы , таких как львиный зев .
Большинство Antirhineae — травянистые , недолговечные, многолетние или однолетние растения, вырастающие не более метра на ярд в высоту в период цветения; максимальная высота большинства видов вдвое или меньше. Некоторые из них лежат ниц или скручиваются. Цветки часто заметные, трубчатые с прикорневым придатком (шпорцем, выпуклым или мешковидным), содержащим нектарники , и могут быть любого цвета, хотя наиболее распространены желтые и синие/фиолетовые оттенки. Разноцветные цветы – обычное явление в этом племени; типичный узор представляет собой одно заметное беловатое, ярко-желтое или красноватое пятно на нижнем внешнем крае цветочной трубки, похожее на высунутый язык. Другие признаки включают порицидные раскрывающиеся плоды-капсулы и наличие иридоидных гликозидов . [2]
Antirhineae не упоминаются как пищевые или кормовые растения, вероятно, из-за содержания иридоидов, делающего их менее вкусными. Однако в этом племени, похоже, нет и очень ядовитых растений; скорее, использование в народной медицине было зарегистрировано для нескольких видов. Хотя, например, европейские травники приписывают льну обыкновенному ( Linaria vulgaris ) широкий спектр применения , по состоянию на 2010-е годы было проведено мало научных исследований, а традиционно подтвержденные медицинские свойства Antirrineae в целом ничем не примечательны по стандартам Plantaginaceae . которые изобилуют видами, представляющими большой фармакологический интерес. Основное использование людьми нынешнего племени — цветы, прежде всего как декоративные растения в садоводстве . Antirhinum majus , в просторечии называемый « львиным драконом », вероятно, является единственным наиболее широко известным представителем рода Antirrineae.
Сорта Antirhinum majus сегодня можно встретить практически где угодно между полярными кругами Земли , независимо от того, выращиваются ли они в различных размерах и цветах любителями или в полевых условиях для продажи в виде срезанных цветов. В самых жарких частях земного шара он погибает после одного цветения, а в засушливых регионах большее значение могут иметь другие виды, но в остальном он чрезвычайно адаптируем, и в теплоумеренном климате отдельные растения могут сохраняться в течение нескольких лет. Готовность, с которой цвет и форма цветков A. majus мутируют и могут быть скрещены , привела к созданию необычных (например, пелорических ) сортов, а также к тому, что этот вид стал одним из первых модельных генетических организмов и помог объединить теории Дарвин и Мендель . Сегодня он остается ключевым модельным организмом в таких областях, как генетика развития растений . Совсем недавно льнянка обыкновенная стала модельным организмом; хотя он, как и другие льнянки и львиный зев, может быть инвазивным сорняком в сельском хозяйстве, его привлекательные цветы делают его полезным в качестве полевого цветка. Однако в настоящее время другие члены этого семейства обычно представляют лишь незначительный или локальный интерес. [3]
Antirhineae включают около 30 родов и около 320 видов, из которых 150 относятся к роду Linaria . Типовой род — Antirhinum L. [4] [5]
Antirhineae, вероятно, наиболее тесно связаны с трибой черепаховых ( Cheloneae ) и/или с большой и плохо изученной основной группой своего семейства, включающей такие разнообразные растения, как звездчатка водяная ( Calliriche ), наперстянка ( Digitalis ) и вероника ( Veronica ).
Поскольку антирринеи долгое время считались отдельной группой, также велись долгие споры о признании отдельных подразделений. В 1909 году Руи [6] отделил львиноподобную подтрибу Linarieae от открыторотых Anarrineae и монотипных Rhodochitoneae , причем последние из-за их лепестковидной чашечки . К середине 20 века Ротмалер по морфологическим признакам выделил пять подтриб, содержащих 21 род: [7] [8]
Некоторые филогенетические анализы XXI века указывают на совершенно разные линии. В основном, более ранние авторы, по-видимому, преувеличивали формы , похожие на львиный зев (включая льнянки), которые на самом деле не кажутся тесно связанными, при этом переоценивая морфологическое разнообразие истинных родственников львиного зева. Еще в 1982 году [9] Спета осознал, что типичные льняки (включая Nuttallanthus ) представляют собой линию, значительно отличающуюся от львиного зева и подобных родов, и установил для последних Antirhininae. В 2000 году, объединив внутренний транскрибируемый спейсер (ITS) и морфологические данные по 16 родам, Гебрехивет и др. [10] подтвердили предположение Ротмалера о тесном родстве между довольно непохожими на вид Maurandya и Rhodochiton и отличии их линии от основной массы видов. подсемейство. Однако они обнаружили, что «Linarieae» трудно решить, но уже могли сказать, что Kickxia должна быть перемещена в Anarrinae, а Asarina и Cymbalaria — в Maurandyinae. Кроме того, Mohavea была признана родственником львиного зева с чрезвычайно видоизмененными цветками, что опровергло монотипичность Mohaveinae. Варгас и др. в 2004 году [2] обнаружили шесть вероятных клад на основе последовательностей ITS и ndhF 22 родов, которые они обозначили как:
Однако они также отметили глубокое морфологическое разнообразие среди группы Antirhinum в соответствии с распространением отдельных родов.
Используя данные ITS для всех 29 признанных на тот момент родов, исследование Fernandez-Mazuecos et al., проведенное в 2013 году. [5] выделили шесть подобных клад. Им удалось отнести все эти роды к одной из этих клад, которую они обозначили как:
Наиболее поразительное различие между результатами 2004 и 2013 годов — это точно перевернутое расположение Galvezia и Gambelia (одна — ядро отдельной клады, [12] другая — рядом с Antirhinum как часть комплекса Sairocarpus ). Учитывая очень схожие наборы данных и анализы, можно заподозрить техническую ошибку , путающую два родовых названия, но учитывая, что исследование 2013 года включало два вида каждого рода, которые конгруэнтно были определены как сестринские таксоны , гибридная интрогрессия или несоответствие между ядерными (ITS) а эволюция хлоропластов (ndhF) или какое-либо другое расхождение [13] кажется более вероятной причиной. Неустойчивое поведение этих двух родов было отмечено Варгасом и др. , но не обсуждалось в работе Фернандес-Мазуекос и др. ; Еще больше путаницы усугубило то, что Гебрехивет и др. обнаружили сильно поддерживаемую кладу Galvezia fruticosa - Gambelia speciosa, исключая Pseudorontium и Schweinfurthia и равноудаленную от настоящих львиного зева и жабы-льняка, что полностью соответствует Gambeliinae Ротмалера. Более того, несколько видов исторически перемещались между двумя родами, и авторы не заметили ничего, что свидетельствовало бы против очень тесного родства между ними.
Что касается внутренней филогении , то в настоящее время разрешение недостаточно. В более поздних исследованиях клада Chaenorhinum довольно уверенно считается сестрой настоящих львиных зевов, но в остальном мало что ясно. За исключением клад Antirhinum - Chaenorhinum и Linaria , все основные линии в том или ином недавнем исследовании были признаны базальными , но предполагаемые взаимоотношения между кладами / подтрибами, отличными от Antirhinum - Chaenorhinum , во всех из них поддерживаются весьма слабо. Однако, как представляется, общая концепция Ротмалера о наследственной радиации базальных линий и последующей диверсификации группы льняно-льняного змеи была по существу верной, хотя он и превзошел последнюю.
По состоянию на 2013 г. в состав Antirrineae включены 29 родов . Они перечислены по кладам: [5] [2]
_(14519476743).jpg/1280px-Fairy_Snapdragon_(Chaenorhinum_origanifolium)_(14519476743).jpg)
Лафуэнтеа Лаг.— это совершенно особый род Plantaginaceae, содержащий всего два вида изГибралтарского пролива.GRINвключил его в нынешнюю трибу[16],тогда как другие авторы по-разному связывали его снаперстянками(Digitalis) или даже объединяли с столь же загадочными Oreosolen и Ourisia в линии, близкой кзаразихе Rehmannia , как частьScrophulariaceae sensu . лато .[4]В исследовании 2013 года[5], а также в анализе Plantaginaceae 2005 года, проведенном Albachet al.[4] Lafuenteaдействительно имеет тенденцию рассматриваться как дополнительная исамая базоваялиния (подтриба втаксономии Линнея) Antirrineae, далекая отDigitalis,Oreosolen,OurisiaилиRehmannia; на самом деле, все эти пять родов, по-видимому, отличаются друг от друга, по крайней мере, на племенном уровне (OreosolenиRehmanniaдаже не входят в состав Plantaginaceae). Однако результаты не были однозначными, и поддержка включенияЛафуэнтеив Антирринеи не была очень сильной. Кроме того, взаимоотношения триб Plantaginaceae также совсем не четко определены, а некоторые довольно близкие родственники Antirhineae, такие как Campylanthus или единичная Hemiphragma , занимают столь же неопределенные позиции, как иLafuentea, по отношению к своим предполагаемым ближайшим родственникам.[4]Таким образом, хотяЛафуэнтеякажется «живым ископаемым», происходящим недалеко от происхождения антирринеев, и, безусловно, очень полезна в качествесторонней группыв кладистических исследованиях их внутренних отношений, правильность ее размещениявэтом племени требует дальнейшего изучения.
