Apis andreniformis , или черная карликовая медоносная пчела , является относительно редким видом медоносной пчелы , родной средой обитания которой являются тропические и субтропические регионы Юго-Восточной Азии . [1]
A. andreniformis был пятым видом медоносных пчел, описанным из семи известных видов Apis . [1] Однако до недавнего времени фактическая идентичность вида была плохо понята. Он не был признан отдельным видом, а вместо этого считался частью вида Apis florea . [1] Недавние исследования выявили заметные различия между пчелами и, таким образом, разделили их на отдельные виды. [1]
Apis andreniformis является частью семейства Apidae , которое включает медоносных, кукушковых , плотничьих , землеройных , шмелевых и безжалых пчел. [2] Род Apis включает медоносных пчел, наиболее распространенной из которых является Apis mellifera , также известная как западная медоносная пчела. A. andreniformis наиболее тесно связана с Apis florea , ее родственным видом, с которым она обычно встречается в симпатрическом распространении по всей Юго-Восточной Азии. [1]
A. andreniformis можно отличить от других видов Apis по их темно-черной окраске, что делает их самыми темными представителями своего рода. [3] Первоначально считалось, что A. andreniformis является частью вида A. florea , но недавние исследования отметили морфологические различия, которые разделили их. Некоторые различия включают: структурные различия в эндофалли, более крупное жилкование крыльев у A. andreniformis и более длинное базитарзальное расширение у A. florea . [4] Кроме того, между двумя видами имеются небольшие различия в цвете. У типичного A. andreniformis его первые два брюшных сегмента черные, а его щиток красновато-коричневый, в то время как у A. florea первые два брюшных сегмента красновато-коричневые, а их щиток черный, хотя есть некоторые различия, которые делают цвет ненадежным. [5] Другим отличительным фактором является наличие черных волосков на голени A. andreniformis , которые у A. florea белые . [3]
Другие отличительные характеристики включают кубитальные индексы и длину хоботка . У A. andreniformis индекс составляет 6,37, а у A. florea — 2,86. Длина хоботка у A. andreniformis составляет 2,80 мм, а у A. florea — 3,27 мм. [6]
В пределах этого вида королев обычно можно отличить от рабочих особей и трутней по их почти полностью черной окраске. [3]
Гнезда A. andreniformis состоят из одной соты, которая висит на небольших веточках [7] в тихих лесах, как правило, в более темных местах, где есть 25–30 % обычного солнечного света. Этот тип гнезда называется гнездом на открытом воздухе. [8] Их обычно можно найти висящими на небольших деревьях, кустарниках или кустах, обычно они скрыты за листьями или ветвями, чтобы избежать обнаружения. [7] Обычно они строятся на высоте от 1 до 15 метров от земли, хотя средняя высота составляет 2,5 м. Размер сот обычно составляет от 70 до 90 мм. Это гнездо отличается от других видов Apis, таких как A. mellifera , которые строят свои гнезда внутри полостей. [8] Эта открытая структура, также встречающаяся у A. florea , A. dorsata и A. laboriosa , вместе с относительно плоской линией нектарных ячеек вдоль верхушки создает плато над гнездом, которое может использоваться в качестве сцены для их метода общения, известного как виляющий танец . [8]
При создании гнезда растительная смола размещается вдоль поддерживающей ветки и по краям гнезда. Это действует как барьер против мелких насекомых, таких как муравьи, которые могут попытаться проникнуть в гнездо. [9] Основное место хранения меда можно найти в области над веткой и вокруг нее. [7] Вся область под хранилищем меда и веткой является зоной расплода, где происходит развитие личинок. [7] Вдоль верхней части зоны расплода находится место хранения пыльцы. [7] Развитие трутней происходит в ячейках ближе к основанию гнезда, в то время как маточные ячейки можно найти выступающими вертикально. [7]
A. andreniformis встречается в Юго-Восточной Азии , в частности, в Южном Китае , Индии , Бирме , Лаосе , Вьетнаме , Таиланде , Малайзии , Индонезии и на Филиппинах . [1] [3] Они обычно встречаются в симпатрическом распространении с A. florea . [5] Хотя они и распространены симпатрически, гнезда разных видов на одном дереве или кусте встречаются редко. [9] Каждый вид, как правило, встречается ближе к гнездам своего вида, а не к гнездам родственных видов. [9] A. andreniformis считается равнинным видом, поскольку чаще всего встречается на высоте ниже 1000 м, [9] хотя может мигрировать на более высокие высоты во время дождливых сезонов. [10] Аналогичным образом, они встречаются в тропических и субтропических регионах, в то время как медоносные пчелы, живущие в дуплах, встречаются в более холодном климате. [1]
Королевы не детерминированы генетически, поэтому любая молодая личинка женского пола может стать либо рабочей, либо королевой. [9] Для создания королевской ячейки, личинку женского пола необходимо кормить маточным молочком . [9] В случае неожиданной потери королевы, маточное молочко дается личинке женского пола рабочего, чтобы создать новую экстренную королеву. [9] Хотя экстренное выращивание королевы возможно, чаще всего потеря королевы приводит к расселению колонии. [9] Если королева отделяется от своего улья, рабочие покидают гнездо, чтобы искать ее. Поиск и присоединение к королеве является врожденной реакцией рабочих. Сильное влечение рабочих к королевам наблюдается, когда королева теряется, после разрушения улья хищником и во время миграции колонии. [11]
В колонии Apis andrenformis с королевой происходит контроль со стороны рабочих , который не позволяет рабочим откладывать собственные яйца и помогает поддерживать иерархию доминирования. [12] После потери матки рабочие сначала попытаются вырастить новую матку с помощью маточного молочка. [9] Если это не удается, контроль со стороны рабочих ослабевает, и рабочие активируют свои яичники, чтобы вырастить больше трутней до того, как колония погибнет. [12] Также возможно, что колонии без матки принимают матку из родственного вида, в частности Apis florea . [11] Это может означать, что рабочих пчел A. andreniformis привлекают феромоны пчелиной матки , даже тех, которые принадлежат к другим видам того же рода. [11] Оказавшись внутри колонии A. florea , ненатальные рабочие A. andreniformis могут попытаться отложить собственные яйца, чтобы продолжить размножение своего вида, действие, известное как репродуктивный паразитизм. [12] В исследовании, проведенном Ситтипонгом Вонгвиласом и др., они обнаружили, что большинство яиц, отложенных ненатальными A. andreniformis, контролировались рабочими-матками колонии A. florea . [12] Хотя они приняли рабочих A. andreniformis в улей, рабочие A. florea контролировали ненатальных личинок, тем самым предотвращая межвидовой паразитизм. [12] Также было замечено, что колонии A. andreniformis с правами королевы также принимали рабочих A. florea без матки , но их контроль над ненатальными личинками еще не изучен. [12]
В отличие от медоносных пчел, живущих в полостях, королева которых имеет химический сигнал, отличный от сигнала рабочих пчел, королевы A. andreniformis имеют химические сигналы, похожие на сигналы их рабочих пчел. [13] Химические сигналы, выделяемые мандибулярной железой у A. andreniformis, не являются определяющими касту, как у других медоносных пчел. [13] Как уже говорилось ранее, присутствие маточного молочка на молодой личинке самки привело к появлению пчелиной матки . [9] Трутни, или самцы пчел, не используются для опыления или производства меда, а вместо этого используются только для спаривания с королевой.
Различные виды медоносных пчел могут использовать различные типы танцев для общения со своим ульем. Большинство видов, обитающих в дуплах, используют вертикальные виляющие танцы, в то время как виды, гнездящиеся на открытом воздухе, не исполняют виляющие танцы, ориентированные на гравитацию, а вместо этого исполняют горизонтальные танцы. [8] Форма гнезда создает платформу над гнездом, которую можно использовать в качестве сцены для общения. [8] Танец представляет собой прямой забег, указывающий прямо на источник пыльцы или нектара , который посетил сборщик. Поскольку танец других видов Apis вертикальный, он на самом деле не направлен к источнику пищи, как у A. andreniformis .
Королевы A. andreniformis обычно практикуют полиандрию , при которой королева спаривается с несколькими трутнями, обычно около 10-20 раз в общей сложности. [14] Из-за большого количества спариваний королевы должны извергать излишки семени. [14] Чрезмерное спаривание подвергает самок повышенному риску нападения хищников, поскольку оно должно происходить во время полета и вне гнезда на открытом воздухе. Она также подвержена риску заболеваний, передающихся половым путем, и травм от неожиданной непогоды. [14] Некоторые самцы Apis помещают «знак спаривания» в жало королевы, который она не может удалить. Это не позволяет ей избегать нежелательного спаривания с другими трутнями. Напротив, этот знак не обнаружен у A. andreniformis , что позволяет предположить, что королевы контролируют количество партнеров, с которыми они спариваются. [14] Хотя для королевы существует большой риск, преимущества могут возникнуть из-за возросшего генетического разнообразия в колонии. Генетическое разнообразие может привести к повышению устойчивости к болезням и недугам. [14]
В исследованиях A. andreniformis показал отсутствие распознавания своего собственного вида и соседей по гнезду. [10] Это было показано в исследованиях, где колонии A. florea без матки присоединялись к колонии A. andreniformis , не сталкиваясь с агрессией по прибытии. [10] [11] Аналогичным образом, колонии A. andreniformis без матки , как было замечено, присоединялись к колониям A. florea , но в этих случаях любые личинки A. andreniformis обычно уничтожаются колонией-хозяином, предотвращая паразитизм со стороны чужеродного вида. [11] Рабочие пчелы A. florea имеют полное репродуктивное доминирование над A. Andreniformis в гнезде без матки, потому что у них есть распознавание и родственный отбор, в то время как у A. Andreniformis этого нет. Однако, когда присутствует королева, рабочие пчелы не размножаются, и паразитизм отключается. [12]
Основные паразиты как A. andreniformis, так и A. florea принадлежат к роду Euvarroa . Однако, A. andreniformis подвергается нападению вида Euvarroa wongsirii , в то время как Euvarroa sinhai охотится на A. florea , хотя Euvarroa sinhai были обнаружены в ульевых отходах колоний A. mellifera, пока не подтверждено, что он паразитирует на них. Два вида Euvarroa имеют морфологические и биологические различия: в то время как E. wongsirii имеет треугольную форму тела и длину от 47 до 54 микрометров , E. sinhai имеет более круглую форму и длину от 39 до 40 микрометров. [15]
Медоносные пчелы, в целом, как правило, дают много полезных продуктов для потребления человеком. Для A. andreniformis , в частности, некоторые коммерческие продукты включают маточное молочко, воск , мед и пчелиный яд. [3] Кроме того, они важны для опыления цветов и растений. [3]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )