Helosciadium repens, обычно известный как болотный болотник [ 3] [4], — вид растений семейства зонтичных . [5] Встречается в Западной и Центральной Европе , встречается редко по всему ареалу. Растет на водно-болотных угодьях, где не приходится конкурировать с более высокими растениями из-за выпаса животных, периодических наводнений в зимне-весенний сезон или скашивания. Считается видом, находящимся на грани исчезновения на континентальном уровне, находящимся под угрозой исчезновения и юридически охраняемым в Польше. Подлежит защите в рамках европейской сети Natura 2000 .
Болотник болотный — субатлантический вид. Он произрастает в Западной Европе от Пиренейского полуострова до Британских островов и Дании на севере, а также в Польше , Словакии , Венгрии , Хорватии и Черногории на востоке. Отдельные случаи за пределами его основного ареала встречаются в Турции , Марокко и на Канарских островах . [6] Как натурализованный вид он был зарегистрирован в Чешской Республике , [6] Северной Америке , [7] и даже в регионе Свартленд в провинции Западный Кейп в Южной Африке . [8]
На всем протяжении своего ареала вид встречается редко, [9] что обусловлено как его специфическими экологическими требованиями, так и его плохой способностью распространяться на большие расстояния. [10] В южной части своего ареала он произрастает в горных районах (например, в Испании [11] и Марокко, на высоте более 2300 метров над уровнем моря). [12]
Голый, блестящий многолетник с ползучими столонами обычно достигает 10–20 см в наземных местообитаниях, иногда до 50 [13] –60 см, [14] а при росте в воде даже до 1 [15] –1,5 [14] м в длину. В узлах столоны укореняются и развивают листья, которые иногда отсутствуют в узле, из которого появляется цветонос. Прямостоячих и облиственных стеблей нет. [13] Корни нитевидные. Стебель светло-зеленый, гладкий и голый. [16]
Они растут из узлов столонов, достигая до 10 см, иногда до 20 см в длину [13] (у растений, погруженных в воду, даже до 40 см), [17] но чаще всего только до 5 см в длину и 1,5 см в ширину. [16] Листовые влагалища незаметны. [18] Листовые пластинки прикреплены к длинным черешкам и являются индивидуальными, непарноперисто-сложными. [19] Листочки, насчитывающие 3–6 пар, [13] сидячие, яйцевидные или округлые, с неровными и грубо зубчатыми краями. [19] Они достигают до 1 см в длину. [16] Одна из выемок между зубцами, особенно на третьей паре листочков снизу, отчетливо более глубокая, что является существенным диагностическим признаком, отличающим этот вид от наземных форм кресс-салата . [12] Листья обычно желтовато-зеленые, снизу светлее и голые. [16]
Собранные в зонтики, выходящие из узла ползучего стебля, зонтики вместе с их цветоножками достигают высоты 1–3,5 см, [20] максимум до 10, иногда 15 см. [13] Зонтик состоит из 2–7 зонтиков, каждый из которых поддерживается многочисленными, белоокаймленными, эллиптическими и трехжилковыми прицветничками . [19] Цветоножки зонтиков обычно длиннее цветоножек цветков, хотя они могут быть сильно укорочены на сильно выпасаемых пастбищах. [21] У основания цветоноса зонтика обычно имеется от 3 до 7 быстро опадающих ланцетных прицветников . [13] Цветки мелкие, с белыми (иногда кремовыми или розоватыми) [13] лепестками венчика, достигающими около 0,5 мм в длину, в основном с заостренным и загнутым внутрь кончиком. [22] Чашелистики отсутствуют. Тычинок 5 с белыми нитями и бледно-желтыми пыльниками . Пестиков два, согнутых в двух направлениях. Рыльце маленькое и головчатое. Пестики сидят на стилоподии, достигающем половины их длины. [16]
Сферические схизокарпии имеют длину 1–1,3 мм и ширину 1,1–1,4 мм [15] (схизокарпий немного шире своей длины), с устойчивыми столбиками, согнутыми на вершине. [21] Размер плодов зависит от условий роста растения – они крупнее при оптимальных условиях. [23] Отдельные схизокарпии тупо 5-угольные в поперечном сечении со слабо выраженными ребрами. [19] Масса плода составляет 0,27 ± 0,04 мг. [17]
Болотник ползучий можно спутать с обычными молодыми экземплярами малого водяного пастернака ( Berula erecta ) и большого водяного пастернака ( Sium latifolium ), которые растут в схожих местообитаниях. Однако цветущие стебли этих видов прямостоячие и облиственные, с соцветиями почти сидячими (в отличие от этого, стебли ползучего болотника всегда распростертые, а соцветия приподняты на стеблях длиной в несколько сантиметров). Очень похож на него водяной кресс ( Helosciadium nodiflorum ), который, однако, имеет максимум два прицветника и более короткие стебли зонтиков по сравнению со стеблями зонтиков. [13] Этот вид в своей наземной форме может сосуществовать с ползучим болотником на лугах и может быть почти неразличим до такой степени, что для определения таксономической принадлежности растений необходимы генетические исследования. [24] Другой похожий вид, Helosciadium inundatum , вообще не имеет прицветников, а его листочки имеют клиновидные основания, а не округлые, как у болотных болотников. [13]
Болотник ползучий может быть классифицирован как гемикриптофит , гелофит или гидрофит в зависимости от условий местообитания. [13] Среди растений с молекулярным типом клонирования болотник ползучий входит в группу Fragaria vesca, характеризующуюся преобладанием распространения через столоны с относительно короткой продолжительностью жизни отдельных рамет . [25] Цветение происходит с июня по октябрь, [13] при этом самоопыление играет значительную роль. [26] Плоды созревают с августа по октябрь. [17]
В Центральной Европе предполагается, что вид в основном размножается вегетативно через столоны. [13] С другой стороны, исследования экологии прорастания семян показывают, что, вопреки предыдущим представлениям, по крайней мере в Северной Германии, не существует существенных проблем или ограничений для распространения вида через семена. [9] Фактором, осложняющим генеративное размножение, может быть чрезмерная плотность дерна и отсутствие начальных микросайтов, свободных от растительности. [27]
Семена способны плавать в воде не менее 50 дней, не теряя всхожести, что имеет важное значение для их распространения ( гидрохория ). Они могут переноситься водой на большие расстояния (в озерных бассейнах или вдоль ручьев), но они также могут перемещаться в меньших масштабах в пределах луговых сообществ во время периодических наводнений, например, после сильных дождей. [9] За пределами воды плоды переносятся ветром и животными, как прикрепленными к меху и копытам ( эпизоохория ), так и потребляемыми ( эндозоохория ). [17]
Семена частично прорастают в тот же сезон, когда они созревают, даже те, которые плавают в воде. [21] Семена образуют устойчивый почвенный семенной банк , сохраняя способность прорастать при захоронении в почве [9] (даже до 70 лет). [27] Плотность семян в местах обитания видов зафиксирована на уровне около тысячи семян на квадратный метр. [21] Прорастание семян происходит в широком диапазоне абиотических условий. С точки зрения температуры прорастание ограничивается только высокими температурами, которые редко возникают в местах обитания, достаточно влажных и влажных для вида. Он процветает при переменных температурах, хотя это не обязательно. Для прорастания необходимы хорошие условия освещения. Семена хорошо прорастают на влажном субстрате, даже при затоплении в течение двух недель, что обычно ограничивает конкуренцию со стороны других видов (в местах, где вода застаивается, семена большинства видов переходят в фазу покоя). [9]
Популяции болотника ползучего демонстрируют большие колебания численности особей в зависимости от преобладающих водных условий или других взаимодействий, таких как выпас скота. [21] [25] В местах на пастбищах растения могут, по-видимому, исчезать в периоды интенсивного выпаса скота, только чтобы быстро повторно заселить пробелы в траве во время перерывов в выпасе. Голые участки почвы, обнаженные в результате вытаптывания влажной почвы копытами коров, имеют важное значение для поддержания болотника ползучего на пастбищах. Из-за длины столонов эти растения используют пробелы в траве на расстоянии до 10–15 см от них. Для того, чтобы болотник ползучий сохранялся на пастбищах, важна частота выпаса — слишком редкий выпас приводит к сильному развитию растительности, конкурирующей с этим видом, и, как следствие, к его упадку. [25]
Число хромосом составляет 2n=22. [20] Было отмечено низкое генетическое разнообразие внутри популяций, особенно в равнинной (северной) части Германии , в то время как в южной части страны ( Бавария ) дифференциация между популяциями была немного выше. [26]
Ползучий болотный — светолюбивый [17] вид-первопроходец на влажной, богатой азотом почве. [18] Он встречается вдоль водоемов, особенно на берегах озер, в сообществах с низкой растительностью, затапливаемых вне вегетационного периода, и в просветах в тростниковых зарослях . [27] [10] Другим основным местом обитания являются небольшие впадины в местности, затапливаемые весной и позже высыхающие, [9] [25] в Нидерландах также междюнные впадины на побережье. [18] В местах, затапливаемых зимой и весной, голая поверхность почвы обнажается после того, как уровень воды падает, что позволяет развиваться светолюбивому ползучему болотному. Выпас животных также способствует его росту, пережевывая конкурирующую растительность. [21] Вторичные местообитания — пастбища , обычно обширные (более 50 га), где интенсивно выпасается крупный рогатый скот , [25] иногда также лошади , [24] а также вытоптанные места по краям водоемов, например, на пляжах и лодочных спусковых площадках, [28] и в зонах отдыха, в том числе озелененных как газоны . [27] [10] Однако чрезмерное вытаптывание и выпас животных могут уничтожить этот вид. [27] [25]
Эти растения обитают на плодородных, [22] умеренно плодородных и бедных почвах, [28] [18] богатых азотистыми соединениями, [18] нейтральных или слабокислых [28] [18] или слабощелочных. [10] Механический и химический состав почв различается на разных участках. [10] Постоянной чертой местообитаний является близкий к нейтральному pH почвы [10] и высокая влажность [28] [18] (хотя часто со значительным падением уровня воды к концу лета). [10] Места обитания вида периодически затапливаются или затапливаются водой на более длительный период. [22] [18] В частности, предпочтительны места, затапливаемые зимой. [29] Хотя эти растения хорошо переносят зимнее затопление, длительное затопление летом может привести к гибели растений [21] (растения погибают при затоплении более 56 дней [30] или повторном затоплении на более короткие периоды). [10] Эти растения могут переносить более короткие и менее частые наводнения, теряя корни и плавая на поверхности воды. [12] Однако болотник болотный, растущий в воде, не цветет. [17] Затопление мест обитания вида летом стимулирует прорастание семян. [21] Однако эти растения увядают при поливе соленой водой, [10] хотя иногда они растут на слегка соленых прибрежных аллювиях. [12]
В связи с пионерным характером вида постоянной чертой занимаемых им участков является высокая частота и интенсивность взаимодействий, приводящих к ограниченному развитию конкурентной растительности. [10] Характеристики местообитаний, обусловливающие развитие болотника ползучего, включают низкую высоту растительности (оптимально не более 20 см) или, по крайней мере, наличие просветов (например, в тростниковых зарослях), отсутствие затенения, создаваемого деревьями и кустарниками, и отсутствие конкурентных экспансивных видов (сильнорастущих). [27]
Растения выдерживают заморозки до -20°С. [17]
Болотник болотный произрастает в Центральной Европе в сообществах пойменных лугов из ассоциации Lolio-Potentillion anserinae ( Agropyro-Rumicion crispi ), обычно бедных видами, а также в более богатых сообществах Triglochino-Agrostietum stoloniferae и Ranunculo-Alopecuretum geniculati . [28] Наиболее распространенные сопутствующие виды болотника ползучего (растущие с ними более чем на 50% участков в северной Германии) включают: полевицу ползучую ( Agrostis stolonifera ), лютик ползучий ( Ranunculus repens ), лапчатку гусиную ( Potentilla anserina ), мяту водную ( Mentha aquatica ), ситник артикулят ( Juncus articulatus ), осоку мохнатую ( Carex hirta ), клевер белый ( Trifolium repens ), подмаренник болотный ( Galium palustre ) и мятлик луговой ( Poa pratensis ). [10]
На Британских островах болотный болотный встречается в травянистых сообществах, где доминируют полевица ( Agrostis stolonifera ), лисохвост водяной ( Alopecurus geniculatus ) и лютик ползучий ( Ranunculus repens ), а также на вытоптанных лугах однолетних луговых трав ( Poa annua ) и подорожника широколистного ( Plantago major ). Наряду с доминантами в этих сообществах наиболее распространенными видами являются: водная мята ( Mentha aquatica ), подмаренник болотный ( Galium palustre ), незабудка настоящая ( Myosotis scorpioides ), кресс-салат большой ( Rorippa palustris ) и вероника болотная ( Veronica scutellata ). [21]
Во Франции вид указывается как связанный с ассоциацией сообществ Hydrocotylo vulgaris-Baldellion ranunculoidis , с растительностью, типичной для берегов олиготрофных водоемов. [31] На Пиренейском полуострове болотник ползучий растет на берегах горных ручьев в сопровождении Glyceria declinata . [11]
Выпас болотника травоядными животными (например, скотом на пастбищах) может влиять на состояние растений, затруднять их развитие, в том числе плодообразование, но приносит пользу популяции и обеспечивает ее устойчивость за счет ограничения развития конкурентной растительности и создания оптимальных для данного вида микроместообитаний. Это, в свою очередь, обеспечивает распространение болотника на пастбищах независимо от микроместообитаний, сформированных исключительно под влиянием водных условий – без выпаса болотник отступает, и его распространение ограничивается лишь локальными понижениями. [10]
Листья болотного болотника ползучего охотно поедаются улитками [21] [24] и утками . [10] В Марокко ими питаются берберийские макаки . [24] Растения также иногда подвергаются серьезным атакам тлей , питающихся как листьями, так и корневыми шейками и корнями. [21] На польских участках не было отмечено поедания растений беспозвоночными или признаков заболеваний, поражающих популяцию. [27]
Вид представляет род Helosciadium , который включает все европейские виды, ранее классифицированные в роде Apium, за исключением его типового вида — сельдерея ( Apium graveolens ). [1] Традиционно род Helosciadium классифицировался как секция внутри Apium в течение большей части 20-го века, что привело к широкому использованию научного названия, относящего его к этому роду в литературе. [32] Однако отдельный род Helosciadium хорошо поддерживается молекулярными, морфологическими [33] [1] и химическими анализами. [1] Этот род принадлежит к трибе Oenantheae , тесно связанной с Berula и Sium , [33] [34], в то время как род Apium представляет другую трибу — Apieae . [35] [1]
Внутри рода вид наиболее тесно связан с кресс-салатом ( Helosciadium nodiflorum ), с которым он образует сестринскую группу по отношению к трем видам: Helosciadium inundatum , Helosciadium crassipes и Helosciadium bermejoi . [1] [33]
Под названием Apium × longipedunculatum был описан гибрид с кресс-салатом (Helosciadium nodiflorum), подтвержденный в генетических исследованиях. [ 21 ] Этот гибрид отличается от Helosciadium nodiflorum тем , что имеет ползучий и более сильно укореняющийся стебель в узлах. В некоторых местах, где родительские образцы росли вместе, после исчезновения болотника ползучего остался только этот гибрид. [16] Ранее, основываясь исключительно на морфологических наблюдениях, такой гибрид также был описан (как Apium × riddelsdellii Druce ), но диагноз от 1917 года считается сомнительным [24] (на этом участке морфологически очень похожий межродовой гибрид между Helosciadium nodiflorum и малым водным пастернаком ( Berula erecta ) – × Beruladium – также наблюдался в то же время, в дополнение к схожим родительским таксонам). [21]
Вид был впервые научно описан как Sium repens Николаусом Йозефом фон Жакеном в его работе Flora Austriaca , опубликованной в 1775 году. Впоследствии Мариано Лагаска-и-Сегура описал вид как представителя рода Apium под названием Apium repens (Jacq.) Lag. (1821), а три года спустя он был классифицирован Иоганном Ф. В. Кохом как Helosciadium repens (Jacq.) WDJ Koch (1824), классификация, которая в настоящее время считается подходящей с систематической точки зрения. [34] [33] [1] Однако в 1867 году Генрих Густав Рейхенбах снова поместил виды из рода Helosciadium в род Apium , и это родовое название впоследствии утвердилось в литературе второй половины XIX века и всего XX века. [12]
Название Helosciadium происходит от сочетания греческих слов hélos и skiás , что означает «болото» и «полог» соответственно, вдохновленных средой обитания этих растений и типом соцветия. Видовой эпитет repens происходит от латинского слова repo , что означает «ползучий» или «стелющийся». [36]
Вид был описан под следующими названиями, которые в настоящее время признаны синонимами : [1]
Вид не был оценен на глобальном уровне с точки зрения его статуса нахождения под угрозой исчезновения, но почти весь его географический ареал находится в Европе, где он был признан близким к уязвимому положению (NT) в масштабе континента. [37] Он защищен Бернской конвенцией и Директивой о местообитаниях . [37] [22] Он является объектом защиты на 167 территориях Natura 2000 в Европейском Союзе . [37] Во всех странах, где встречается вид, он занесен в красные списки находящихся под угрозой исчезновения видов. [10] Среди находящихся под угрозой исчезновения видов европейских растений он занимает третье место по распространению (измеряется количеством стран, где он произрастает). [38]
Это растение находится под строгой охраной [22] в Польше с 2001 года. [39] С 2004 года оно находится под видовой охраной с оговоркой, что вид требует активной охраны, [40] а с 2012 года правовая охрана распространяется также на деятельность, связанную с ведением рационального сельского хозяйства, лесного хозяйства или рыболовства. [41] [42]
Основными причинами сокращения численности вида в местах его обитания являются прекращение использования лугов и пастбищ, [10] что приводит к развитию высокой, конкурентоспособной луговой растительности, которая вытесняет этот гелиофильный, низкий вид. [21] Другой значительной проблемой является осушение таких местообитаний, особенно устранение зимнего застоя воды. [21] Чрезмерный выпас скота также может привести к исчезновению болотника ползучего. [21] Разрушение берегов озер из-за туризма и отдыха и перемещение из-за естественной экологической сукцессии луговой, болотной или лесной растительности также считаются угрозами. [22] На Британских островах популяции этого вида могут находиться под угрозой вторжения чужеродного вида Crassula helmsii , [21] а в Центральной Европе локально проблему представляет аир обыкновенный ( Acorus calamus ). [27] В Западной Европе потенциальные угрозы также включают гибридизацию вида с кресс-салатом ( Helosciadium nodiflorum ). [21]
Из моделей изменения климата следует, что значительная площадь современного ареала сократится из-за прогнозируемых изменений климата в ближайшие десятилетия ( глобальное потепление ). За пределами климатического оптимума вида обширные ареалы будут находиться в южной Европе, а также в низменностях от Франции через Германию до Польши. Благоприятные условия для вида возникнут в более высоких горных районах (в основном Альпы и Карпаты ) и в районах, находящихся под влиянием океанического климата в Северной Европе (центральная часть Великобритании , полуостров Ютландия , центральная часть Скандинавского полуострова ). В Польше условия для обитания вида ухудшатся в озерных районах, но сохранятся или улучшатся в горных и возвышенных районах и на побережье. [43]
Меры по сохранению включают, среди прочего, создание просветов в участках густой растительности в пределах местообитаний вида, что способствует прорастанию его семян (прорастание стимулируется доступом к свету и может происходить в разное время года, кроме зимы). Благодаря длительной жизнеспособности семян болотника ползучего в почвенном семенном банке, возможно восстановление этого вида в его местообитаниях, если условия местообитания улучшатся (вид был успешно восстановлен на некоторых участках в Великобритании таким образом). [9] [10] Ключом к сохранению вида является поддержание наводнений в зимне-весенний период и обширный выпас скота. [21] Эффективным для создания суррогатных участков и реинтродукции является введение саженцев в новые места с подходящими условиями местообитания. [30] [10]
Защитные мероприятия, включающие сбор растений из природы, их размножение и укрепление находящихся под угрозой исчезновения популяций, а также восстановление исчезнувших мест, также были успешно проведены в Польше в Гнезно и в ландшафтном парке Пшемент . [44]
Из-за традиционного, хотя и ошибочного, включения этого вида в род Apium , этому виду (и другим видам рода Helosciadium ) вероятно приписывались схожие пищевые и лечебные свойства с корнем сельдерея , который является популярным овощем. С другой стороны, определение истинного родства и систематического положения этого вида может не сильно изменить оценку его съедобности ( малый водный пастернак ( Berula erecta ) из ближайшего к Helosciadium рода также съедобен). [45] Листья болотного болотного имеют приятный, мягкий вкус, напоминающий петрушку . [24]
Давнее признание болотника болотного как вида, тесно связанного с сельдереем, привело к инициативам, направленным на защиту этого вида как генетического резерва для сельдерея. [46]
Благодаря своему стелющемуся характеру роста и способности образовывать плотные заросли в благоприятных условиях, растение используется в качестве почвопокровного растения на солнечных участках вдоль берегов прудов. [47]
Растения этого вида можно размножать делением и семенами. [47] Вегетативно их можно легко размножить делением столонов. В эксперименте столоны, разрезанные на части (каждая из которых включала по крайней мере один узел), укоренялись и давали новые побеги в среднем в 86%. [10]
В случае выращивания, направленного на увеличение ресурсов вида в природе, особенно для создания новых замещающих местообитаний, рекомендуется размножать растения семенами, полученными из разных популяций. Это позволяет увеличить генетическое разнообразие популяций в устоявшихся местообитаниях. Рекомендуется стратификация , включающая хранение семян в темноте и прохладных температурах в течение двух месяцев (например, на влажном субстрате при 4°C). Затем семена высевают на стандартный садовый субстрат и содержат во влажной теплице. Для получения как можно большего количества сеянцев рекомендуется вегетативное деление полученных растений. После посадки в целевых местообитаниях, особенно в районах выпаса животных, рекомендуется в начальный период огораживать вновь посаженные растения, чтобы они хорошо укоренились (вскоре после пересадки их легко выдергивают из земли животные, добывающие корм). Также оптимально удалять растения-конкуренты, высаживая болотник ползучий полосами на голую почву. Наилучшие результаты достигаются при посадке во влажную погоду, предпочтительно в начале осени. В случае засухи могут возникнуть значительные потери среди свежепосаженных растений. Поскольку потери обычно ожидаются в первый год выращивания, для получения устойчивой популяции рекомендуется использовать как можно больше растительного материала при создании замещающих местообитаний. [10]
Для сохранения вида необходимо ограничивать конкурентную растительность путем выпаса или скашивания, а также поддерживать нарушения растительности в местах обитания вида (например, вытаптывание животными, затопление, застой воды в зимне-весенний период). [10]
