Гипотеза Articulata — группировка в высший таксон животных с сегментированным телом, состоящий из Annelida и Panarthropoda . Эта теория утверждает, что эти группы произошли от общего сегментированного предка. Гипотеза Articulata является альтернативой гипотезе о том, что шелушение (отторжение внешней кутикулы) является примитивной характеристикой – это помещает Panarthropoda в группу Ecdysozoa .
Гипотеза Articulata возникла на основе филогенетического анализа Жоржа Кювье в его опубликованной в 1817 году работе Le Règne Animal, Distribué Après Son Organization . В этой работе Кювье предположил, что все организмы существуют как функциональное целое, а это означает, что все физиологические структуры организма важны для выживания. Изучая эти физиологические структуры, Кювье смог сгруппировать известное животное царство в соответствии со структурным сходством, возникающим в результате того, что он называл особыми «планами», которые аналогичны чертежам. Далее он утверждал, что каждый из этих планов развития развивался отдельно от других, и структурное сходство было связано с общей функцией, а не с общим происхождением. На основе этих планов Кювье разделил известное царство животных на четыре ветви или ответвления : Vertebrata , Articulata, Mollusca и Radiata . Из этой филогенетической группы родилась гипотеза Articulata. [2]
Гипотеза Articulata, проще говоря, представляет собой филогенетическую группировку типа Annelida (в который входят полихеты , олигохеты и пиявки ) вместе с типом Arthropoda ( паукообразные , насекомые и ракообразные ) в общий таксон Articulata. Кювье сгруппировал эти разнообразные типы в соответствии с общей структурной особенностью: сегментированным строением тела. Эта гипотеза далее подразумевает, что все сегментированные организмы имеют общее предковое происхождение. [3]
С момента ее первоначальной формулировки в 1817 году гипотеза Articulata претерпела значительные изменения и подверглась серьезным изменениям, поскольку были приняты новые теории ( теория эволюции Чарльза Дарвина ) и стали доступны новые технологии ( конфокальная микроскопия , секвенирование ДНК , геномика ). Кроме того, открытие Onychophora как отдельного типа было включено в теорию Х. Брюсом Бордро [1].
Теория эволюции Дарвина оказала большое, но часто недооцениваемое влияние гипотезы Articulata. Первоначальная гипотеза Кювье об Articulata была основана на его предположении, что современные виды больше не эволюционировали , поскольку эволюция привела бы к потере целостных структур, необходимых для выживания вида . Хотя общее признание теории эволюции ослабило общую теорию Кювье об уникальных планах местности как источнике современных таксонов , оно усилило гипотезу Articulata, организовав кольчатых червей и членистоногих в кладу, произошедшую от общего сегментированного предка. [4]
Хотя каждое достижение современной молекулярной биологии потрясло филогенетическое древо Bilateria , достижения в методах молекулярной биологии привели к получению дополнительных данных, подтверждающих гипотезу Articulata, но также привели к развитию противоречивых теорий. Достижения в технологии конфокальной микроскопии привели к открытию закономерностей эмбрионального дробления , которые различаются у кольчатых червей и членистоногих. [5] Аннелиды демонстрируют спиральное дробление, что означает, что каждое эмбриональное дробление происходит под прогрессивными углами в 90 градусов по отношению к оси животное-растение. Членистоногие, с другой стороны, демонстрируют гетерогенную смесь моделей эмбрионального расщепления, включая спиральное и радиальное расщепление. Это привело исследователей к двум теориям: первая заключалась в том, что линия членистоногих, должно быть, утратила способность к спиральному расщеплению с тех пор, как дифференцировалась от последнего общего предка между кольчатыми червями и членистоногими. Во-вторых, это выявило сходство между кольчатыми червями и моллюсками , которые также спирально расщепляются, но не имеют сегментированного плана тела. Это была не единственная интерпретация этих данных, но было сочтено, что другие гипотезы имеют меньше данных или достоинств. Другие исследования, например исследования нейронных паттернов внутри клады Articulata , показали смешанные паттерны и, следовательно, неоднозначные результаты. [4] [6]
Достижения в методах секвенирования ДНК и разработка алгоритмов филогенетического анализа привели к разделению клады Articulata. Оригинальные филогенетические исследования последовательностей рибосомальной ДНК 18S и 28S привели к предположению, что кольчатые черви и членистоногие эволюционно разошлись гораздо раньше, чем считалось ранее, но такие ограниченные генетические исследования привели к ограниченным и часто неоднозначным результатам. По мере того как к исследованиям было добавлено больше генов, стало очевидно, что членистоногие генетически ближе к нематодам и другим линяющим организмам, тогда как кольчатые черви были ближе эволюционно к моллюскам. Эта гипотеза Ecdysozoa сегодня общепринята как наиболее обоснованная эволюционная гипотеза кольчатых червей и членистоногих. [7] [8] [9]