Aspergillus ( / ˌ æ s p ər ˈ dʒ ɪ l ə s / ) —род, состоящий из нескольких сотенплесневых грибов, встречающихся в различных климатических зонах по всему миру.
Aspergillus был впервые каталогизирован в 1729 году итальянским священником и биологом Пьером Антонио Микели . Рассматривая грибы под микроскопом, Микели вспомнил о форме аспергиллума ( окропитель святой воды), от латинского spargere (окроплять), и назвал род соответствующим образом. [2] [3] Aspergillum — это бесполая спорообразующая структура, общая для всех видов Aspergillus ; известно также, что около трети видов имеют половую стадию. [4] Хотя некоторые виды Aspergillus известны тем, что вызывают грибковые инфекции, другие имеют коммерческое значение.
В марте 2010 года род Aspergillus охватывал 837 видов грибов. [5] Известные виды, отнесенные к роду Aspergillus, включают:
Обширный род Aspergillus в настоящее время делится на шесть подродов , многие из которых далее подразделяются на 27 секций . [6]
Aspergillus определяется как группа конидиальных грибов, то есть грибов в бесполом состоянии. Однако известно, что некоторые из них имеют телеоморф ( половое состояние) в Ascomycota . Согласно ДНК-доказательствам, все члены рода Aspergillus являются членами типа Ascomycota . [ необходима цитата ]
Представители рода обладают способностью расти там, где существует высокое осмотическое давление (высокая концентрация сахара, соли и т. д.). Виды Aspergillus являются высокоаэробными и встречаются почти во всех богатых кислородом средах, где они обычно растут как плесень на поверхности субстрата в результате высокого напряжения кислорода. Обычно грибы растут на богатых углеродом субстратах, таких как моносахариды (например, глюкоза ) и полисахариды (например, амилоза ). Виды Aspergillus являются распространенными загрязнителями крахмалистых продуктов (например, хлеба и картофеля) и растут на многих растениях и деревьях. [ необходима цитата ]
В дополнение к росту на источниках углерода, многие виды Aspergillus демонстрируют олиготрофию , когда они способны расти в средах с дефицитом питательных веществ или в средах с полным отсутствием ключевых питательных веществ. Aspergillus niger является ярким примером этого; его можно обнаружить растущим на влажных стенах, как основной компонент плесени . [ необходима цитата ]
Несколько видов Aspergillus , включая A. niger и A. fumigatus , легко колонизируют здания, [7] предпочитая теплые и сырые или влажные помещения, такие как ванные комнаты и вокруг оконных рам . [8]
Аспергиллы обнаружены в миллионах подушек. [9]
_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg/1280px-Modell_von_Aspergillus_(Gie%C3%9Fkannenschimmel)_-Osterloh-_-Brendel_10f-.jpg)
Виды Aspergillus важны с медицинской и коммерческой точки зрения. Некоторые виды могут вызывать инфекции у людей и других животных. Некоторые инфекции, обнаруженные у животных, изучались годами, в то время как другие виды, обнаруженные у животных, были описаны как новые и специфичные для исследуемого заболевания, а другие были известны как названия, уже используемые для таких организмов, как сапрофиты . Более 60 видов Aspergillus являются патогенами, значимыми с медицинской точки зрения. [10] У людей обнаружен ряд заболеваний, таких как инфекция наружного уха, поражения кожи и язвы, классифицируемые как мицетомы . [ необходима ссылка ]
Другие виды важны в коммерческой микробной ферментации. Например, алкогольные напитки, такие как японское сакэ , часто производятся из риса или других крахмалистых ингредиентов (например, маниока ), а не из винограда или соложеного ячменя. Типичные микроорганизмы, используемые для производства алкоголя, такие как дрожжи рода Saccharomyces , не могут ферментировать эти крахмалы. Поэтому плесень коджи , такая как Aspergillus oryzae , используется для первого расщепления крахмалов на более простые сахара. [11]
Представители этого рода также являются источниками натуральных продуктов , которые могут быть использованы при разработке лекарств для лечения заболеваний человека. [12] Известно, что Aspergillus spp. вырабатывают антрахинон, который имеет коммерческое значение из-за своих антибактериальных и противогрибковых свойств. [13]
Возможно, самое большое применение Aspergillus niger — это в качестве основного источника лимонной кислоты ; на этот организм приходится более 99% мирового производства лимонной кислоты, или более 1,4 миллиона тонн (>1,5 миллиона тонн США) в год. [ требуется ссылка ] A. niger также обычно используется для производства собственных и чужеродных ферментов , включая глюкозооксидазу , лизоцим и лактазу . [14] В этих случаях культура редко выращивается на твердом субстрате, хотя это все еще распространенная практика в Японии, но чаще выращивается как погруженная культура в биореакторе . Таким образом, можно строго контролировать наиболее важные параметры и достигать максимальной производительности. Этот процесс также значительно упрощает отделение важного химического вещества или фермента от среды и, следовательно, является гораздо более экономически эффективным.
A. nidulans ( Emericella nidulans ) использовался в качестве исследовательского организма в течение многих лет и был использован Гвидо Понтекорво для демонстрации парасексуальности у грибов. Недавно A. nidulans был одним из первых организмов, геном которого был секвенирован исследователями из Института Брода . По состоянию на 2008 год, еще семь видов Aspergillus имели свои геномы секвенированы: промышленно полезные A. niger (два штамма), A. oryzae и A. terreus , а также патогены A. clavatus , A. fischerianus ( Neosartorya fischeri ), A. flavus и A. fumigatus (два штамма). [15] A. fischerianus почти никогда не является патогенным, но очень тесно связан с распространенным патогеном A. fumigatus ; он был секвенирован частично, чтобы лучше понятьпатогенность A. fumigatus . [16]
Из 250 видов аспергиллов около 64% не имеют известного полового состояния. [17] Однако многие из этих видов, вероятно, имеют пока не идентифицированную половую стадию. [17] Половое размножение происходит двумя принципиально разными способами у грибов. Это ауткроссинг (у гетероталличных грибов), при котором две разные особи вносят ядра, и самооплодотворение или самоопыление (у гомоталличных грибов), при котором оба ядра происходят от одной и той же особи. В последние годы половые циклы были обнаружены у многочисленных видов, ранее считавшихся бесполыми. Эти открытия отражают недавнее экспериментальное внимание к видам, имеющим особое значение для человека. [ необходима ссылка ]
A. fumigatus — наиболее распространенный вид, вызывающий заболевания у людей с иммунодефицитом . В 2009 году было показано, что A. fumigatus имеет гетероталличный, полностью функциональный половой цикл. [18] Для возникновения секса необходимы изоляты комплементарных типов спаривания .
A. flavus является основным производителем канцерогенных афлатоксинов в сельскохозяйственных культурах по всему миру. Он также является оппортунистическим патогеном человека и животных , вызывая аспергиллез у лиц с ослабленным иммунитетом. В 2009 году было обнаружено, что половое состояние этого гетероталличного грибка возникает, когда штаммы противоположных типов спаривания культивируются вместе в соответствующих условиях. [19]
A. lentulus — это оппортунистический патоген человека, вызывающий инвазивный аспергиллез с высоким уровнем смертности . В 2013 году было обнаружено, что A. lentulus имеет гетероталличную функциональную систему полового размножения. [20]
A. terreus обычно используется в промышленности для производства важных органических кислот и ферментов, и был первоначальным источником для препарата, снижающего уровень холестерина, ловастатина . В 2013 году было обнаружено, что A. terreus способен к половому размножению, когда штаммы противоположных типов спаривания скрещивались в соответствующих условиях культивирования. [21]
Эти результаты, полученные в отношении видов Aspergillus , согласуются с накопленными доказательствами, полученными в результате исследований других видов эукариот , что пол, вероятно, присутствовал у общего предка всех эукариот . [22] [23]
A. nidulans , гомоталличный гриб, способен к самооплодотворению. Самооплодотворение включает в себя активацию тех же путей спаривания, которые характерны для пола у скрещивающихся видов, то есть самооплодотворение не обходит необходимые пути для скрещивания полов, а вместо этого требует активации этих путей в пределах одной особи. [24]
Среди тех видов Aspergillus , которые демонстрируют половой цикл, подавляющее большинство в природе являются гомоталличными (самооплодотворяющимися). [25] Это наблюдение предполагает, что виды Aspergillus, как правило, могут сохранять пол, хотя гомоталличное самооплодотворение производит небольшую генетическую изменчивость . A. fumigatus , гетероталличный (ауткроссинг) гриб, который встречается в областях с сильно различающимся климатом и средой, также демонстрирует небольшую генетическую изменчивость как в пределах географических регионов, так и в глобальном масштабе, [26] снова предполагая, что пол, в данном случае ауткроссинговый пол, может сохраняться даже при небольшой генетической изменчивости.
Одновременная публикация трех рукописей генома Aspergillus в журнале Nature в декабре 2005 года определила этот род как ведущий род нитчатых грибов для сравнительных геномных исследований. Как и большинство крупных геномных проектов, эти усилия были результатом сотрудничества между крупным центром секвенирования и соответствующим сообществом ученых. Например, Институт исследований генома (TIGR) работал с сообществом A. fumigatus . A. nidulans был секвенирован в Институте Брода. A. oryzae был секвенирован в Японии в Национальном институте передовой промышленной науки и технологий . Объединенный институт генома Министерства энергетики опубликовал данные о последовательности штамма A. niger , продуцирующего лимонную кислоту . TIGR, теперь переименованный в Институт Дж. Крейга Вентера , в настоящее время возглавляет проект по геному A. flavus . [27]
Aspergillus характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия и, используя дивергенцию первичноротых в качестве масштаба, столь же разнообразен, как и тип позвоночных, хотя как межвидовая, так и внутривидовая структура генома относительно пластична. [28] Геномы некоторых видов Aspergillus , таких как A. flavus и A. oryzae , более богаты и примерно на 20% больше, чем у других, таких как A. nidulans и A. fumigatus . Несколько механизмов могли бы объяснить эту разницу, хотя комбинация сегментной дупликации, дупликации генома и горизонтального переноса генов, действующих по частям, хорошо поддерживается. [29]
Размеры генома для секвенированных видов Aspergillus варьируются от примерно 29,3 Мб для A. fumigatus до 37,1 Мб для A. oryzae , в то время как число предсказанных генов варьируется от примерно 9926 для A. fumigatus до примерно 12 071 для A. oryzae . Размер генома штамма A. niger , продуцирующего фермент , имеет промежуточный размер и составляет 33,9 Мб. [3]
Некоторые виды Aspergillus вызывают серьезные заболевания у людей и животных. Наиболее распространенными патогенными видами являются A. fumigatus и A. flavus , которые производят афлатоксин, который является как токсином, так и канцерогеном и может загрязнять продукты питания, такие как орехи. Наиболее распространенными видами, вызывающими аллергические заболевания, являются A. fumigatus и A. clavatus . Другие виды важны как сельскохозяйственные патогены. Aspergillus spp. вызывают заболевания многих зерновых культур, особенно кукурузы , а некоторые варианты синтезируют микотоксины , включая афлатоксин. Aspergillus может вызывать неонатальные инфекции . [30]
Инфекции, вызываемые A. fumigatus (наиболее распространенный вид), являются первичными легочными инфекциями и могут потенциально перерасти в быстро некротизирующую пневмонию с потенциалом распространения. Организм можно отличить от других распространенных плесневых инфекций по тому факту, что он принимает форму плесени как в окружающей среде, так и в хозяине (в отличие от Candida albicans , которая является диморфной плесенью в окружающей среде и дрожжами в организме). [ необходима цитата ]
Аспергиллез — это группа заболеваний, вызываемых Aspergillus . Наиболее распространенным видом среди инфекций околоносовых пазух, связанных с аспергиллезом, является A. fumigatus . [31] Симптомы включают лихорадку, кашель, боль в груди или одышку, которые также наблюдаются при многих других заболеваниях, поэтому диагностика может быть затруднена. Обычно восприимчивы только пациенты с уже ослабленной иммунной системой или страдающие другими заболеваниями легких . [ необходима цитата ]
У людей основными формами заболеваний являются: [32] [33]
Грибковые инфекции от спор Aspergillus остаются одной из теорий болезней и преждевременной смерти некоторых ранних египтологов и исследователей гробниц. Древние споры, которые росли на остатках пищевых приношений и мумиях, запечатанных в гробницах и камерах, могли быть разнесены ветром и вдохнуты археологами, что в конечном итоге связано с понятием проклятия фараонов . [34]
Аспергиллез дыхательных путей также часто наблюдается у птиц, а некоторые виды Aspergillus , как известно, заражают насекомых. [10]
Большинство людей вдыхают аспергиллы в легкие каждый день [35] , но, как правило, аспергиллезом заболевают только люди с ослабленным иммунитетом . [35]
...чтобы приготовить соевый соус, сначала нужно добавить плесень аспергилла к соевым бобам и зернам, чтобы получить смесь, называемую кодзи.
{{cite book}}: CS1 maint: постскриптум ( ссылка )