Aspidoscelis costatus , также известный как западный мексиканский хлыстохвост , является видом ящериц хлыстохвостов , эндемичных для Мексики, включая Герреро , Морелос и Пуэблу на юге Мексики, а также других мексиканских штатов. Его ареал охватывает как умеренные, так и тропические места обитания и даже густонаселенные городские районы. [3] [4] Его общее название, западный мексиканский хлыстохвост , можно легко спутать с западным хлыстохвостом , который относится к другой ящерице, Aspidoscelis tigris .
Маленькая ящерица , длиной всего до 4 дюймов SVL (длина от морды до анального отверстия), эта полосатая ящерица имеет заостренную морду, тонкое тело, пару длинных задних ног и чрезвычайно длинный хвост. Ее кнутообразный, сужающийся хвост, если он не был недавно укорочен из-за каудальной аутотомии (самоампутации хвоста), может быть более чем в два раза больше SVL. Поэтому, хотя эта карликовая ящерица имеет короткую длину SVL, она может достигать общей длины около 1 фута, включая хвост, создавая ложное впечатление, что это длинная ящерица. Когда ящерицы сражаются за территорию или соревнуются за самок, они хлещут своими длинными хвостами, поэтому ее общее название — ящерица-хлыстохвост. Их часто можно встретить под низкими пустынными кустарниками, камнями или обнюхивающими опавшие листья. Хлыстохвосты — дневные, но в основном одиночные существа, за исключением периода размножения, когда самцы начинают сопровождать самок.
Aspidoscelis не являются хищниками, которые сидят и ждут из засады. Вместо этого они являются нетерриториальными, активными «широко добывающими пищу» ящерицами. Они передвигаются довольно часто и почти непрерывно, короткими шагами и в бешеном темпе. Добыча пищи является их основной деятельностью в течение дня. Их можно увидеть занятыми зондированием своими мордами под опавшей листвой, в расщелинах, царапающими землю или яростно копающими в кучах накопившегося мусора. [5] Когда они находятся в движении под растениями или через опавшую листву, их отрывистые приступы старт-стопного движения создают уникальные хрустящие звуки от потревоженных сухих листьев. Когда Aspidoscelis нужно убежать от угрозы, они быстро бегают со скоростью 18 миль в час (29 км/ч) и, по-видимому, держат свои хвосты позади тела по прямой линии, подобно скачущему крокодилу, бегущему по бесплодным открытым площадям, чтобы достичь укрытия густых кустарников.
Существует ограниченное количество сообщений об Aspidoscelis costatus , просто потому, что номенклатурные изменения для рода Aspidoscelis были рекомендованы TW Reeder et al. еще в 2002 году. [6] До этого этот вид относился к роду Cnemidophorus , в семействе Teiidae . Фактически, основополагающие документы этого вида, особенно некоторых его подвидов, восходят к 1959 году, хотя и к другим таксонам.
Aspidoscelis costatus имеет 8 подвидов, все из которых являются эндемиками Мексики.
В семействе Teiidae есть несколько родов ящериц-хлыстов . Род ящериц Aspidoscelis изначально относился к роду Cnemidophorus до 2002 года, когда Ридер предположил, что существуют значительные расходящиеся признаки, включая морфологические и генетические различия, для многих видов, которые требуют перегруппировки. [6]
Морфологические отклонения между Cnemidophorus и Aspidoscelis подробно описаны в разделе «Физическое описание».
Номенклатурные изменения рода неизбежно вызывают путаницу и трудности для исследователей. [4] Чтобы проиллюстрировать это драматическое изменение, подвид Aspidoscelis costata zweifeli был назван Cnemidophorus sacki zweifeli , когда он был впервые описан Дюэлманом и др. в 1960 году. [7] В этой основополагающей публикации 1960 года Дюэлман заявляет: «В знак признания важного вклада в систематику рода Cnemidophorus, сделанного доктором Ричардом Г. Цвайфелем, я предлагаю назвать подвид Cnemidophorus sacki в долине Тепалькатепек следующим образом: Cnemidophorus sacki zweifeli, новый подвид». [7]
Этот подвид — нынешний Aspidoscelis costata zweifeli . Название подвида «zweifeli» до сих пор сохраняется в честь доктора Цвайфеля, американского герпетолога, который внес огромный вклад в документирование нынешнего вида Aspidoscelis costata. Из восьми подвидов costata доктор Цвайфель сообщил/назвал пять из них. [8] [9] [10]
У западно-мексиканских хлыстохвостов чешуйчатая кожа с полосками, кривые ноги и заостренная морда. У них нет позвоночных гребней (шипов).
Западно-мексиканские хлыстохвосты — полосатые ящерицы. У них есть несколько прямых спинных полос с различными цветовыми узорами на сером, коричневом или черном фоне, часто смешанных с пятнами бледного оттенка или полосовидным рисунком. [8] Вентрально у ящерицы есть брюшная и тазовая области, которые либо кремового цвета, либо иногда светло-голубого или средне-голубого цвета, иногда даже красные в тазовой области. Горловая область может иметь повышенную интенсивность окраски, которая варьируется от розовой до красной. Эти цвета и узоры подвержены индивидуальным изменениям, онтогенетическим (молодость, взрослая особь), половому (самец, самка) диморфизму и даже сезонным изменениям. [8] [4] [11]
Самцы прошли через стадии изменений рисунка спины от бледных полос, темных промежуточных полей, отсутствия пятен до пятен и разнообразных бледных конфигураций на черном фоне. Самки в этой популяции (самки, представляющие все стадии цветовых рисунков) показали схожие изменения, но не потеряли полосатость по мере роста. Онтогенетические изменения в рисунках вентральной окраски также были очевидны, при этом самцы стали более красочными, чем самки.
Морфологические отклонения между Cnemidophorus и Aspidoscelis заключаются в том, что у Aspidoscelis (1) раздвоенная структура языка сзади (2) отсутствие базальной оболочки языка, которая есть у многих ящериц (3) гладкие вентральные щитки (увеличенные чешуйки на животе) (4) восемь рядов вентральных щитков в середине тела (5) отсутствие анальных шпор у самцов (анальные шпоры используются самцами для стимуляции и позиционирования самок во время спаривания) (6) резко увеличенные мезоптихиальные чешуйки (чешуйки в области горла/горла ящерицы) (7) три теменные чешуйки (увеличенные чешуйки на темени, которые часто встречаются у змей) и три или четыре надглазничные чешуйки (увеличенные чешуйки над глазами) с каждой стороны.
Как и крокодилы, западно-мексиканские хлыстохвосты имеют мигательные перепончатые веки, также называемые третьими веками, которые представляют собой полупрозрачную мембрану, которая, когда ящерица моргает, натягивается от внутреннего угла глаза по поверхности глазного яблока, в то время как ее верхние и нижние веки остаются открытыми. Это обеспечивает увлажнение, защиту поверхности глаза и определенную степень зрения во время моргания.
Большинство видов ящериц-хлыстов предпочитают сухой климат и ищут местообитания в пустынях. Поэтому многие виды ящериц-хлыстов встречаются по всей пустыне Сонора, охватывающей северо-запад Мексики и южную Калифорнию , регион с редкой растительностью, такой как полынь, низкие пустынные кустарники, луга, леса и сосновые леса.
Аналогично, Aspidoscelis costatus предпочитает естественные места обитания, такие как саванна и кустарники в кустарниковой, изрезанной местности. Но они также распространяют свои привычки на открытые области тропических низких листопадных лесов и колючих лесов, низких колючих полувечнозеленых лесов и средних полулистопадных лесов. охватывая как умеренный, так и тропический климат в западной и юго-западной Мексике. Поскольку значительная очистка среды обитания имела место для интенсивного сельского хозяйства или человеческих поселений, мы начинаем видеть городскую популяцию Aspidoscelis costatus , даже в густонаселенных городах, по крайней мере, для Aspidoscelis costatus costatus , который является подвидом западно-мексиканской ящерицы-хлыстохвоста, обычно называемой хлыстохвостом бассейна Бальсас. [4]
В одной исследовательской работе было высказано предположение, что глобальное потепление повлияло на среду обитания ящерицы Whiptail в Западной Мексике. Некоторые климатические группы Aspidoscelis costatus costatus демонстрируют сокращение, а другие — расширение своего распространения. Перераспределение на более высокие высоты может потенциально произойти в ответ на потепление климата. [12]
Западно-мексиканские хлыстохвосты — полосатые ящерицы, которые, как правило, являются активными фуражирами, постоянно перемещаясь, в отличие от ящериц с загадочными узорами. [13] Он регистрирует очень высокие значения перемещений в минуту или процентного времени перемещения.
Все ящерицы рода Aspidoscelis активны при температуре тела от 37 до 40 °C (от 99 до 104 °F).
Поскольку им нужен солнечный свет для нагревания тела для активности, хлыстохвосты подстраивают свою активность под источники тепла. Более крупные хлыстохвосты находятся в затененных областях, чтобы их тела не перегревались. Более мелкие хлыстохвосты могут быстро нагревать и охлаждать свои тела, поэтому им комфортнее на открытых территориях даже летом.
Aspidoscelis не являются хищниками, которые сидят и ждут в засаде. Вместо этого они активные фуражировщики. Они двигаются довольно часто и почти постоянно, короткими шагами и в бешеном темпе. Фуражировка является их основной деятельностью в течение дня.
Когда они перемещаются под растениями или по опавшим листьям, их прерывистые движения с остановкой создают уникальные хрустящие звуки, характерные для потревоженных сухих листьев.
Когда хлыстохвосты должны убежать от опасности, они бегут быстро, развивая максимальную скорость 18 миль в час (29 км/ч), и, кажется, держат свой хвост позади тела по прямой линии. Они не хлещут хвостом, когда бегут.
Этот вид и практически все виды Aspidoscelis являются добычей змей и хищных птиц. Активный способ добычи пищи, постоянное перемещение поведенческой модели ящериц-хлыстов могут подвергать их частым попыткам нападения со стороны дневных хищников. [14]
К таким хищникам относятся совы, орлы, ястребы, койоты, лисы, рыси, практически все виды змей, достаточно крупных, чтобы их проглотить, и даже более крупные ящерицы, такие как ошейниковые ящерицы, длинноносые леопардовые ящерицы .
Многие виды хищных птиц питаются хлыстохвостами. Было обнаружено, что ящерицы с хлыстохвостами составляют большую часть пищи, потребляемой дорожными кукушками (в основном наземными, быстро бегающими птицами).
Ящерицы-хлыстохвосты быстро бегают и попытаются убежать от хищника. В случае опасности, как и большинство ящериц, ящерица-хлыстохвост отбрасывает часть своего хвоста в ответ на атаку хищника. Эта защитная стратегия называется каудальной автотомией, она предназначена для отвлечения хищника, поскольку мышцы хвоста будут продолжать сокращаться, заставляя хвост болтаться и извиваться. Хвост ящерицы легко ломается из-за плоскостей перелома в хвосте, хотя ящерице потребуется много времени на поиски пищи, чтобы собрать достаточно энергии для восстановления хвоста.
Пищевые привычки хлыстохвостов порой значительно пересекаются с привычками других карликовых ящериц. Конкуренция за еду минимальна, поскольку хлыстохвосты охотятся на насекомых, которые в изобилии в сезон, а предпочтения в местах добычи пищи различаются у разных видов. [14] [15]
Около трети ящериц-хлыстохвостов являются партеногенетиками , что является бесполым размножением путем развития из яйцеклетки без оплодотворения, по сути клонированием, но со стратегиями создания разнообразия. Это не относится к ящерице-хлыстохвосту Западной Мексики, которая является двуполым видом. [16] У них половое и раздельнополое (имеющее мужские и женские репродуктивные органы у отдельных особей) размножение. Самцы Aspidoscelis costatus, как и большинство других ящериц, размножаются через клоаку, которая представляет собой отверстие полукруглой формы, расположенное на вентральной стороне (нижней стороне) основания хвоста ящерицы, чуть дистальнее ее задних ног. Пищеварительные отходы, такие как моча и фекалии, выводятся через клоаку. А мужские репродуктивные органы, называемые гемипенами, которые входят в двустороннюю пару, удерживаются перевернутыми внутри клоаки, когда не используются. Во время копуляции пара гемипенисов выворачивается наружу, и сперма извергается. Обычно одновременно используется только один гемипенис. Самки также используют клоаку для удаления пищеварительных отходов и для размножения. У самок ящериц клоака является внешним половым отверстием для полового канала, эквивалентным влагалищу у млекопитающих. Копуляция осуществляется посредством клоакального поцелуя, при котором самец и самка прижимают свои клоаки друг к другу, когда самец выбрасывает сперму. В отличие от самцов Cnemidophorus, самцы Aspidoscelis costatus не имеют анальных шпор или тазовых шпор, которые являются рудиментарными конечностями, используемыми самцами для стимуляции и позиционирования самок во время спаривания.
Репродуктивный цикл самок был выраженно сезонным, регистрировался с апреля (конец сухого сезона) по август (середина сезона дождей). И это независимо от климата. Одинаковые сроки репродуктивного периода самок зарегистрированы для популяций, населяющих различные климатические зоны, включая полувлажный теплый климат, умеренную зону и возвышенности. [17] Репродукция связана с длиной дня, а не с температурой. [5]
Ящерицы Aspidoscelis costata демонстрируют связанные репродуктивные циклы (также называемые синхронными репродуктивными циклами), в которых самцы и самки достигают максимальной выработки спермы, спаривания и овуляции в один и тот же период. [18] Однако самец A. costatus достигает репродуктивной зрелости при меньшей длине SVL, чем самка (около 2 дюймов для самца против 2,5 дюймов для самки). [5]
Во время брачного сезона самец хлыстохвоста, по-видимому, непрерывно сексуально активен в течение всего сезона. Самец A. costatus начинает сопровождать самку хлыстохвоста, охраняя ее, поведение, которое называется сопровождением. Однако только некоторые самки будут восприимчивы (восприимчивость самок, вероятно, связана с овуляцией у самок). [5] Даже если самка ящерицы восприимчива, она всегда кажется незаинтересованной и игнорирует присутствие ухаживающего самца. Самец A. costata сопровождает свою восприимчивую самку только 9 часов в день в течение 2–5 дней на расстоянии 0,5 м или меньше, и практически все совокупления происходят в это время. [19]
У Aspidoscelis costatus сопровождение увеличивает вероятность успешного совокупления. Сопровождаемые самки совокуплялись в 6,7 раз чаще с консенсуальными, сопровождающими самцами. Также наблюдались оппортунистические совокупления, однако они незначительны по сравнению с сопровождающими партнерами по совокуплению. Во время совокупления самцы совокупляются только со своими сопровождающими партнерами, и для максимизации передачи спермы распространены последовательные совокупления.
Когда приходит время спаривания, самец A. costatus взбирается на самку, закидывает переднюю ногу на туловище своей партнерши, садится на нее верхом и обхватывает ее тело задними ногами, и пытается засунуть свой хвост под хвост своей партнерши, в то время как самка временами остается неподвижной, а временами, кажется, пытается сбросить его. Спаривание осуществляется путем клоакального (см. Физическое описание) совокупления, обычно называемого клоакальным поцелуем или клоакальным приложением. Хотя вывернутые гемипенисы едва ли могут быть видны наблюдателям, пара вывернутых гемипенисов выступают из клоаки самца, и один из них интромицируется (вставляется) в клоаку самки, этот акт называется интромиссией гемипениса. У самцов Aspidoscelis costatus нет пары анальных шпор (также называемых тазовыми шпорами) для позиционирования самок[9], а просто маневры, чтобы завести свой длинный хвост под хвост своей партнерши-самки, чтобы войти в молотковый захват, вентральная сторона к вентральной стороне, так что самец и самка могут прижать свои клоаки друг к другу. После того, как интромиссия гемипениса достигнута и поза пончика принята, спаривающаяся пара запутывается неподвижно, как борцы в молотковом захвате. Они остаются в этом положении в течение 5~10 минут, в течение которых происходит эякуляция. Эякулированная сперма фактически хранится в «структуре хранения спермы» (семенном вместилище) в клоаке самки. [20] Затем самец быстро слезает с самки. [21]
Охрана самки может быть дорогостоящей для самцов из-за потери энергии из-за меньшего потребления пищи и возросшего агрессивного поведения. Тем не менее, поведение сохраняется, вероятно, из-за того, что выигрыш в приспособленности превышает стоимость выживания. В течение отведенного времени, когда самцы следуют за самками, они неоднократно отталкивают приближающихся самцов, снижая вероятность внепарных совокуплений и увеличивая агрессивное поведение и риск травм. [19] Агрессивное поведение наблюдается через подходы, выпады, преследование врагов, выгибание спины, драки и укусы. Если охрана самки не удалась, самец-компаньон не вытесняется, но сталкивается с конкуренцией за сперму. Они едят меньше добычи, чтобы выполнить эту задачу, не потому, что еда делится с самками, а, вероятно, чтобы оставаться рядом с самкой или сигнализировать о генетической приспособленности. Было обнаружено, что на этот сниженный уровень потребления самцами пищи не повлияли больше большая масса тела, следование за более крупной самкой или отражение большего количества агрессий. [19] Однако следование за более крупной самкой привело к увеличению агрессии, приписываемой плодовитости самки.
Ящерица-хлыстохвост Западной Мексики является яйцекладущей (производящей яйца, которые развиваются и вылупляются вне материнского тела). Самки делают от одной до трех кладок в год, с диапазоном размера кладки от 1 до 5 яиц. [17] Размер кладки и размер самки положительно коррелируют. [5] А самцы, как правило, более интенсивно конкурируют за более крупных, более плодовитых самок. [22] Но в целом, ящерицы Aspidoscelis , особенно полосатые виды, такие как costatus , как правило, являются активными фуражирами, всегда ищущими свою добычу. Из-за своей активной стратегии добычи пищи, формы тела и стратегий побега виды рода Aspidoscelis, как правило, показывают относительно небольшой размер кладки, пропорциональный их массе тела. [23]
Ожидающие самки выкапывают ямы (называемые гнездами) в почве, часто под камнями, длиной около 32 см и шириной 14 см, в которых происходит откладка яиц. После того, как кладка яиц отложена, самка хлыстохвоста не засыпает кладку землей, что, вероятно, дает детенышам больше свободы покидать полость. [23] Затем самка ящерицы уходит без инкубации или охраны гнезда. Никакой дальнейшей родительской заботы не осуществляется. Кладку оставляют инкубироваться в наиболее благоприятной среде, влажном и теплом гнезде с минимальными колебаниями температуры под камнями, выбранном самкой ящерицы. [13] [23]
Обычно инкубация яиц занимает от 60 до 75 дней, чтобы вылупиться. Молодь обычно вылупляется в июле или августе. [13]
Когда приближаются посетители-люди и они чувствуют угрозу, ящерицы приходят в движение, бегут по засушливой земле и скрываются за ближайшими низкими кустами или камнями. Они быстро бегают и их трудно поймать. Если человек держит их в руках, хлыстохвост может попытаться безвредно укусить.
В 2007 году Aspidoscelis costatus был отнесен к категории «Вызывающих наименьшее беспокойство» в соответствии с критериями МСОП . [24]
По данным Уилсона и др. (2013), A. costatus имеет средний балл экологической уязвимости, в основном из-за своего ограниченного распространения и угроз со стороны интенсивного сельского хозяйства или поселений людей, значительной расчистки среды обитания и нарушения окружающей среды в локализованных районах измененных человеком местообитаний. [25]
Следующие восемь подвидов признаны действительными, включая номинативный подвид . [2]
Nota bene : Трехчленный авторитет в скобках указывает на то, что подвид первоначально был описан в роде , отличном от Aspidoscelis .
Подвидовое название zweifeli дано в честь американского герпетолога Ричарда Г. Цвайфеля . [26]