Attalea — большой род пальм , произрастающих в Мексике, Карибском бассейне, Центральной и Южной Америке. Этот перисто -листный, неколючий род включает как небольшие пальмы без надземного стебля, так и крупные деревья. Род имеет сложную таксономическую историю и часто делится на четыре или пять родов на основе различий в мужских цветках. Поскольку роды можно различить только на основе их мужских цветков, существование промежуточных типов цветков и существование гибридов между разными родами использовалось в качестве аргумента для сохранения их всех в одном роде. Это было поддержано недавними молекулярными филогениями.
В роду распознается от 29 до 67 видов, по оценкам, до 100. Неполные гербарные коллекции затрудняют определение того, представляют ли определенные группы один вид или группы схожих видов. Виды Attalea имеют долгую историю использования человеком и включают экономически важные источники пальмового масла и волокна. Многие виды устойчивы к пожарам и процветают в нарушенных местообитаниях. Их семена распространяются животными, включая некоторые, которые, как считается, были адаптированы к распространению ныне вымершей плейстоценовой мегафауной .
Attalea — род неколючих пальм с перисто-сложными листьями — ряды листочков появляются по обе стороны оси листа в перисто- или папоротниковом узоре. Виды варьируются от крупных деревьев с крепкими стеблями высотой до 30 метров (98 футов) до бесстебельных пальм (тех, у которых отсутствует надземный стебель). [2] Количество листьев на особь варьируется от трех до тридцати пяти; более крупные растения, как правило, имеют больше и более длинные листья. [2]
Соцветия крупные, разветвленные и располагаются среди листьев. [2] Соцветие состоит из главной оси — цветоноса и стержня — и ряда более мелких ветвей, стержней. Стержни, несущие цветы, выходят из стержня. Цветоножка — это главный стебель, соединяющий стержень со стеблем. [3] Соцветия либо полностью состоят из мужских цветков, либо преимущественно женских с несколькими мужскими цветками. [2] Плоды обычно имеют два или три семени, хотя у некоторых видов их может быть меньше или больше, и обычно имеют коричневый, желтый, оранжево-коричневый или фиолетовый цвет при созревании. [2]
Существует четыре различных типа мужских цветков. На основе этих типов цветков род часто разделялся на четыре рода — более узко определяемый Attalea , Orbignya , Maximiliana и Scheelea . [2] Виды, иногда относимые к Orbignya, имеют спиральные пыльники , в то время как другие группы имеют прямые. Лепестки тех, которые помещены в Maximiliana , намного короче тычинок , в то время как те, которые помещены в Scheelea и более узко определяемый Attalea, имеют лепестки, которые длиннее тычинок. [3] Пять видов не вписываются легко ни в одну из этих групп; этот факт использовался в качестве аргумента в пользу того, чтобы считать эту группу одним родом. [3]
Attalea была помещена в подсемейство Arecoideae , трибу Cocoseae и подтрибу Attaleinae , вместе с родами Allagoptera , Beccariophoenix , Butia , Cocos , Jubaea , Jubaeopsis , Parajubaea , Syagrus и Voanioala . [5] [6] Внутри этой подтрибы Attalea оказалась монофилетической группой и сестринской кладе, содержащей Allagoptera , Polyandrococos , [7] Parajubaea , Butia и Jubaea . [4]
Существуют разногласия относительно того, следует ли считать Attalea одним родом или группой родственных родов. В своем Field Guide to the Palms of the Americas 1996 года Эндрю Хендерсон , Глория Галеано и Родриго Бернал объединили все виды подтрибы Attaleinae (как она тогда определялась) в один род Attalea . В своем Taxonomic Treatment of Palm Subtribe Attaleinae 1999 года американский ботаник Сидни Ф. Глассман разделил группу на пять родов — более узко определенные Attalea , Orbignya , Maximiliana , Scheelea и Ynesa , [3] хотя он считал вероятным, что Ynesa colenda , единственный представитель этого рода, на самом деле был гибридом. [8] Рафаэль Говертс и Джон Дрансфилд выделили один род в своем Всемирном контрольном списке пальм 2005 года , [9] а Жан-Кристоф Пинто продолжил это использование в своем обзоре рода 2008 года. [3]
Многородовой подход основан исключительно на структуре мужских цветков; никакие другие признаки не могут быть последовательно связаны с тем или иным родом. [10] Четыре из родов — Attalea (в узком смысле), Orbignya , Maximiliana и Scheelea — соответствуют четырем различным типам мужских цветков, обнаруженных в пределах рода. Однако у нескольких видов есть цветки, которые являются промежуточными между этими четырьмя типами, включая A. colenda (который Глассман поместил в свой собственный род, Ynesa ), и это использовалось в качестве аргумента в пользу однородового подхода. Тот факт, что существует несколько гибридов между видами, которые считались бы разными родами в пятиродовой системе Глассмана, также использовался в качестве аргумента в пользу помещения их в один род. [3] Молекулярно-филогенетическая работа Алана Мироу и коллег пришла к выводу, что многородовой подход не приводит к образованию монофилетических групп, а вот рассмотрение Attalea как одного рода привело к этому. [6]
Синтия Фрейтас и коллеги выделили три основные клады в пределах рода на основе ядерного семейства генов WRKY . Первая из них, группа видов из прибрежного региона Атлантического леса в Бразилии, все из которых были помещены в Attalea в узком смысле, была названа кладой Attalea -like. Эта группа была сестринской для двух других клад. Вторая группа, которую они назвали кладой Scheelea -like, состояла из большинства видов, ранее помещенных в Scheelea , вместе с несколькими, которые были помещены в Attalea (узко определенно) и Orbigyna . Третья группа состояла в основном из видов, ранее помещенных в Orbigyna и Maximiliana ; они назвали это кладой Orbigyna -like. Несмотря на существование трех хорошо подкрепленных клад, Фрейтас и коллеги пришли к выводу, что концепция Attalea как единого рода лучше всего подтверждается их доказательствами. [6]
Род Attalea был впервые описан Карлом Сигизмундом Кунтом в 1816 году на основе образцов, собранных Александром фон Гумбольдтом и Эме Бонпланом , [1] хотя существуют и более старые, долиннеевские описания , включая описание A. crassispatha Шарлем Плюмье 1703 года . [11] Род был назван в честь Аттала III Филометора , царя Пергама , известного своим интересом к лекарственным растениям . [2] Типовым видом является A. amygdalina , колумбийский эндемик . [12] Роды Maximiliana и Orbignya были описаны Карлом Фридрихом Филиппом фон Марциусом в 1826 [13] и 1837 [14] годах соответственно. Scheelea была описана Германом Карстеном в 1857 году, [15] а Ynesa — Оратором Ф. Куком в 1942 году. [16]
Эксперты расходятся во мнениях относительно количества видов в роде Attalea (в широком смысле). В 1965 году голландский таксономист Ян Герард Вессельс Бур подсчитал, что в роде может быть до 100 видов. В своем Field Guide to the Palms of the Americas 1996 года Эндрю Хендерсон и соавторы выделили 29 видов в роде, в то время как Сидней Глассман выделил 65 видов в своей трактовке группы 1999 года. Во многом следуя примеру Глассмана, Рафаэль Говертс и Джон Дрансфилд выделили 67 видов в своем World Checklist of Palms 2005 года . Важным элементом этого разногласия является решение Глассмана определить виды более узко, чем Хендерсон. В результате то, что Хендерсон интерпретировал как изменчивость внутри вида, Глассман принял за различия между морфологически схожими видами. Эта проблема осложняется тем фактом, что многие из этих видов плохо представлены в гербарных коллекциях. Большой размер листьев, соцветий и плодов многих видов Attalea затрудняет их сбор. Кроме того, многие важные коллекции, включая типовые образцы , были утеряны или уничтожены. [3] Скудные или неполные коллекции затрудняют дифференциацию вариаций в пределах одного вида от вариаций между разными видами. [3] [10] Таксономическая неопределенность усугубляется частой гибридизацией между видами. [6]
Три последних исследования (Хендерсон и соавторы, Глассман и Говертс и Дрансфилд) признали в общей сложности 73 вида, но только 20 видов приняты всеми из них. Остальные составляют либо девять видов, либо более 40. Например, то, что Эндрю Хендерсон считал одним видом, Attalea attaleoides , [17] другие авторы считали комплексом видов, состоящим из четырех или пяти видов. Глассман усомнился в обоснованности A. attaleoides как вида и описал четыре новых вида из материала, который ранее был отнесен к A. attaleoides — A. camopiensis , A. degranvillei , A. guianensis и A. maripensis . Гваертс и Дрансфилд приняли как четыре вида Глассмана, так и A. attaleoides . Однако Жан-Кристоф Пинто считал, что A. guianensis , A. maripensis и A. attaleoides очень похожи, и считал вероятным, что все они представляют один и тот же вид. [3]
Другой комплекс видов в Attalea включает A. speciosa и родственные виды. Хендерсон (1995) признал A. speciosa и A. spectabilis , считая последний либо бесстебельной формой A. speciosa , либо гибридом между A. microcarpa и ним. Говертс и Дрансфилд приняли A. spectabilis , но Глассман посчитал его сомнительным таксоном. Attalea vitrivir был признан отдельным видом Майклом Баликом и соавторами; [18] Глассман, Говаертс и Дрансфилд согласились, но Хендерсон считал его частью A. speciosa . Глассман также описал четвертого члена этой группы, A. brejinhoensis , и он принят Говертсом и Дрансфилдом. [3]
Виды Attalea являются однодомными — мужские и женские цветки разделены, но растут на одном и том же растении. [2] Различные виды были описаны как опыляемые насекомыми, включая A. phalerata , [19] в то время как опыление у A. colenda и A. speciosa приписывается как насекомым, так и ветру. [20] [21] Плоды распространяются животными . [2]
Прорастание семян происходит удаленно, трубчато [22] — во время прорастания, когда семядоля расширяется, она отталкивает молодой побег от семени. [23] После прорастания стебель сначала растет вниз, а затем поворачивается, чтобы расти вверх и образовывать надземный стебель. [24] Это приводит к образованию подземной части стебля в форме «саксофона». [25] Тот факт, что кончики побегов сеянцев Attalea находятся под землей, вероятно, способствует их огнестойкости. [2]
Виды распространены в Неотропиках от Мексики на севере до Боливии, Парагвая и южной Бразилии на юге, [3] от низких высот в прибрежной Бразилии до 1600 м (5200 футов) над уровнем моря в Андах. [6] По данным Говертса и соавторов, три вида встречаются в Мексике, четыре в Центральной Америке и 62 в Южной Америке. Три вида присутствуют в Карибском бассейне — два в Тринидаде и Тобаго, вдоль южного края региона, и один на Гаити. [26]
Attalea включает в себя как крупные деревья, так и небольшие бесстебельные пальмы, которые занимают ряд различных экологических ниш. Густые насаждения некоторых крупных видов являются заметными элементами ландшафта, в то время как более мелкие виды встречаются как в подлеске леса, так и в саваннах. [3]
Нарушение было связано с формированием растительности, в которой доминируют крупные виды Attalea . [2] В сезонно сухих лесах Амазонии плотность крупных взрослых пальм A. maripa коррелировала с открытостью полога; [25] вид также доминирует в саваннах, образованных многократными лесными пожарами в Тринидаде и Тобаго. [27] A. speciosa образует чистые насаждения во многих частях Бразилии, где естественная лесная растительность была расчищена. [28] Аналогичным образом, насаждения A. funifera в Баие , Бразилия (которые выращиваются для получения волокна пиассавы ) управляются с помощью огня — саженцы выживают после вырубки и сжигания и способны доминировать на выжженных участках леса. [29]
Плоды распространяются животными; семена плодов, которые не распространяются, часто поедаются жуками-брухидами . [2] Некоторые виды Attalea упоминаются как примеры анахроничных видов, которые адаптированы к распространению ныне вымершей плейстоценовой мегафауной . [30] [31] На острове Марака, Рорайма , в бразильской Амазонии , плоды A. maripa потреблялись тапирами , воротничковыми пекари , оленями и приматами. Грызуны, включая агути , питались плодами, а по мере снижения доступности плодов они питались семенами. [32] Другими распространителями плодов Attalea являются хохлатые каракары , которые потребляют плоды и распространяют семена A. phalerata в бразильском Пантанале . [33]
Виды Attalea имеют долгую историю использования человеком. Обугленные семена Attalea maripa были найдены в археологических памятниках в Колумбии, датируемых 9000 г. до н. э . [34] Несколько видов остаются важными источниками пищевого масла , соломы , съедобных семян и волокна. Листья Attalea butyracea и A. maripa широко используются для соломы. Несколько видов являются масличными пальмами , при этом A. speciosa является одним из наиболее важных в экономическом отношении. [2] Сообщалось, что продукты, полученные из A. speciosa , поддерживали более 300 000 домохозяйств в бразильском штате Мараньян в 2005 году, [35] а в 1985 году, по оценкам, поддерживали более 450 000 домохозяйств по всей Бразилии. [28] Волокна пиассавы, извлекаемые из оснований листьев A. funifera , имеют коммерческое значение [2] и принесли бразильским фермерам около 20 миллионов долларов США годового дохода в 1996 году. [36]