stringtranslate.com

Австралопитек африканский

Australopithecus africanus вымерший вид австралопитеков , который жил примерно 3,3–2,1 миллиона лет назад в позднем плиоцене раннем плейстоцене Южной Африки . [1] Вид был обнаружен в Таунге , Стеркфонтейне , Макапансгате и Глэдисвейле . Первый образец, ребенок из Таунга , был описан анатомом Рэймондом Дартом в 1924 году и был первым найденным ранним гоминином . Однако его более близкие отношения с людьми, чем с другими обезьянами, не получили широкого признания до середины века, поскольку большинство считало, что люди эволюционировали за пределами Африки. Неясно, как A. africanus связан с другими гомининами, его по-разному считали предком Homo и Paranthropus , только Paranthropus или только P. robustus . Образец " Little Foot " является наиболее полно сохранившимся ранним гоминином, с 90% нетронутого скелета, и старейшим южноафриканским австралопитеком. Однако спорно предполагается, что его и подобные образцы можно разделить на " A. prometheus ".

Объем мозга A. africanus составлял около 420–510 куб. см (26–31 куб. дюйм). Как и у других ранних гомининов, щечные зубы были увеличены и имели толстую эмаль . Черепа самцов могли быть более крепкими, чем черепа самок. Рост самцов мог быть в среднем 140 см (4 фута 7 дюймов), а вес — 40 кг (88 фунтов), а самок — 125 см (4 фута 1 дюйм) и вес — 30 кг (66 фунтов). A. africanus был компетентным двуногим , хотя и менее эффективным в ходьбе, чем люди. A. africanus также имел несколько общих черт верхней части тела с древесными нечеловеческими обезьянами. Это по-разному интерпретируется либо как свидетельство частично или полностью древесного образа жизни, либо как нефункциональный рудимент от более обезьяноподобного предка. Верхняя часть тела A. africanus больше похожа на обезьянью, чем у восточноафриканского A. afarensis .

A. africanus , в отличие от большинства других приматов, по-видимому, использовал пищу C4 , такую ​​как травы, семена, корневища , подземные органы хранения или потенциально существа, находящиеся выше в пищевой цепи. Тем не менее, у этого вида была очень изменчивая диета, что делало его универсалом . Он мог есть более низкокачественную, более твердую пищу, такую ​​как орехи, в более скудные времена. Чтобы выжить, детям, возможно, требовался уход в такие периоды, пока они не достигли возраста, возможно, 4-5 лет. Вид, по-видимому, был патрифокальным , причем самки чаще покидали группу, чем самцы. A. africanus жил в галерейном лесу, окруженном более открытыми лугами или кустарниками. Останки южноафриканских австралопитеков, вероятно, накапливались в пещерах из-за хищничества крупных плотоядных животных (а именно больших кошек ), а ребенок из Таунга, по-видимому, был убит хищной птицей . A. africanus, вероятно, вымер из-за значительной изменчивости и нестабильности климата, а также, возможно, конкуренции с Homo и P. robustus .

История исследования

Слепок ребенка Таунга из коллекции Университета Витватерсранда

Открытие

В 1924 году австралийский анатом профессор Рэймонд Дарт , с 1923 года работавший в Южной Африке, получил от одной из своих учениц, Жозефины Салмонс, информацию о том, что окаменелости обезьяны ( Papio izodi ) были обнаружены взрывником MG de Bruyn в известняковом карьере в Таунге , Южная Африка, эксплуатируемом Northern Lime Company. Зная, что шотландский геолог профессор Роберт Бернс Янг в то время проводил раскопки в этом районе в поисках архаичных человеческих останков, таких как Homo rhodesiensis из Кабве , Замбия (в то время Брокен-Хилл, Северная Родезия ), обнаруженных в 1921 году, он попросил своего коллегу прислать ему некоторые останки приматов из карьера. [2] : 284–285 

24 ноября 1924 года Дарт получил две коробки с окаменелостями, собранными Де Брюйном. В них он заметил естественный эндослепок мозга и лицо черепа ювенильного ребенка, которому, как теперь известно, 2,8 миллиона лет, ребенка из Таунга , который он сразу же распознал как переходную окаменелость между обезьянами и людьми. Наиболее примечательно, что у него был небольшой размер мозга, но, как показывает положение большого затылочного отверстия , он был двуногим . Дарт, поспешно освободив окаменелость от ее матрицы, уже в январе 1925 года назвал образец новым родом и видом: Australopithecus africanus . [2] : 284–285 

Классификация

На момент открытия человекообразные обезьяны были классифицированы в семейство Pongidae, охватывающее всех ископаемых обезьян, не являющихся людьми, и Hominidae, охватывающее людей и их предков. Дарт посчитал, что ребенок из Таунга не вписывается ни в одно из них, и выделил семейство «Homo-simiadæ» («человекообезьяны»). [2] : 285–286  Это название семейства вскоре было отвергнуто, и Дарт предложил «Australopithecidae» в 1929 году. В 1933 году южноафриканский палеоантрополог Роберт Брум предложил переместить A. africanus в Hominidae, которое в то время включало только людей и их предков. [2] : 285 

A. africanus был первым доказательством того, что люди эволюционировали в Африке, как постулировал Чарльз Дарвин в своей работе 1871 года «Происхождение человека» . Однако утверждение Дарта о ребенке из Таунга как о переходной стадии между обезьянами и людьми противоречило популярной в то время модели эволюции человека, которая утверждала, что большой размер мозга и человеческие характеристики развились довольно рано, и что большой размер мозга развился до прямохождения. В результате A. africanus был в целом отвергнут как член линий гориллы или шимпанзе , в частности сэром Артуром Кейтом . [2] : 285–288 

Эта точка зрения была увековечена мистификацией Чарльза Доусона 1912 года « Пилтдаунский человек», родом из Британии. Кроме того, открытие человекоподобного пекинского человека ( Homo erectus pekinensis ) в Китае также, казалось, помещало происхождение человечества за пределы Африки. Человекоподобные характеристики ребенка из Таунга были приписаны ювенильному статусу образца, что означало, что они исчезнут с возрастом. Тем не менее, Дарт и Брум продолжали утверждать, что австралопитек был далек от шимпанзе, демонстрируя несколько физических и заявляя о некоторых поведенческих сходствах с людьми. [2] : 285–288  В этой связи Дарт отметил слияния фрагментов костей крупных млекопитающих в пещерах, где обитали австралопитеки, которые теперь приписываются деятельности гиен . [3] Однако Дарт предположил, что кости были свидетельством того, что он назвал « остеодонтокератической культурой », созданной охотниками-австралопитеками, которые изготавливали оружие, используя длинные кости , зубы и рога крупных копытных: [4]

Согласно этому тезису, предшественники человека отличались от современных обезьян тем, что были заядлыми убийцами: плотоядными существами, которые нападали на живую добычу, избивали ее до смерти, разрывали ее изломанные тела, расчленяли ее на части, утоляя свою ненасытную жажду горячей кровью жертв и жадно пожирая мертвенно-бледную, извивающуюся плоть.

Г-жа Плес в Национальном музее естественной истории Дитсонг , Претория

Брум был одним из немногих ученых, отстаивавших близкое родство Australopithecus africanus с человеком . В 1936 году двое студентов Дарта, Тревор Р. Джонс и Г. Шеперс, сообщили ему, что в карьерах пещеры Стеркфонтейн были обнаружены останки, похожие на человеческие . 9 августа 1936 года он попросил Г. В. Барлоу предоставить ему любые находки. 17 августа 1936 года он получил череп взрослой особи, включая естественный эндокрай, образец Sts 60. Однако Брум классифицировал его как новый вид, « A. transvaalensis », [5] [6] , а в 1938 году переместил его в новый род как « Plesianthropus transvaalensis ». Он также обнаружил крепкого австралопитека Paranthropus robustus , что свидетельствует о широком разнообразии «человекообезьян» раннего плейстоцена . [7] До Второй мировой войны , еще несколько мест содержали окаменелости A. africanus . Подробная монография Брума и палеоантрополога Геррита Виллема Хендрика Шеперса в 1946 году относительно этих австралопитеков из Южной Африки, а также несколько статей британского палеоантрополога сэра Уилфрида Ле Грос Кларка , перевернули научное мнение, получив широкую поддержку классификации A. africanus как предка человека. [2] : 289–290  В 1947 году был обнаружен самый полный череп, STS 5 (« Миссис Плес »). [8] Более широкое признание A. africanus побудило пересмотреть мнение о пилтдаунском человеке в 1953 году, что раскрыло его ложность. [2] : 290 

Скелет Little Foot in situ ; вид всего скелета сверху и черепа снизу

В 1949 году Дарт рекомендовал разделить предположительно женский фрагмент лица из Макапансгата , Южная Африка (MLD 2) на новый вид под названием « A. prometheus ». [9] В 1954 году он сослался на другой предположительно женский образец из Макапансгата (фрагмент челюстной кости). [10] Однако в 1953 году южноафриканский палеонтолог Джон Талбот Робинсон счёл, что разделение видов и родов по таким тонким волоскам было неоправданным, и что останки австралопитеков из Восточной Африки, обнаруженные за предыдущие пару десятилетий, были неотличимы от « Plesianthropus »/ A. africanus . Исходя из этого, в 1955 году Дарт согласился с синонимизацией « A. prometheus » с A. africanus , поскольку они уже довольно похожи друг на друга, и если видообразование не происходило на всем континенте, то, по мнению Дарта, весьма маловероятно, что оно произошло на расстоянии в несколько десятков километров. [11] Останки из Восточной Африки были выделены в A. afarensis в 1978 году. [12] В 2008 году палеоантрополог Рональд Дж. Кларк рекомендовал возродить « A. prometheus », чтобы разместить почти полный скелет StW 573 (« Little Foot »), череп StS 71, череп StW 505, верхнюю челюсть StW 183 , верхнюю челюсть и челюстную кость StW 498, челюстную кость StW 384, нёбо StS 1 и MLD 2. [13] В 2018 году палеоантропологи Ли Роджерс Бергер и Джон Д. Хоукс посчитали « A. prometheus » nomen nudum («голое имя») и не описали его должным образом с помощью диагностических характеристик, которые отличали бы его от A. africanus . [14] В то время эти останки были датированы 3,3 миллионами лет назад в позднем плиоцене . В 2019 году Кларк и южноафриканский палеоантрополог Кэтлин Куман переоценили StW 573 до 3,67 миллионов лет назад, что сделало его старейшим образцом австралопитека из Южной Африки. Они посчитали его древность еще одним доказательством различия видов, проведя параллели с A. anamensis и A. afarensis из среднего плиоцена Восточной Африки. [15] Little Foot — самый полный скелет раннего гоминина, когда-либо обнаруженный, сохранность около 90%. [16]

Места обнаружения A. africanus

Помимо Таунга, Стеркфонтейна и Макапансгата, в 1992 году в пещере Глэдисвейл был обнаружен A. africanus . Последние три находятся в Колыбели человечества . [17] Многие образцы гомининов, традиционно относимые к A. africanus, были извлечены из Стеркфонтейна, члена 4 (включая миссис Плес и 2 частичных скелета), ранее датированного 2,8–2,15 миллионами лет назад. Но в 2022 году группа, включающая Кларка и Кумана, использовала методы космогенных нуклидов для датирования члена 4 в 3,4 миллиона лет, что, по ее словам, дискредитирует предположение о том, что A. africanus произошел от A. afarensis . [18] Однако, учитывая широкий диапазон вариаций, демонстрируемых этими образцами, ведутся споры о том, можно ли с уверенностью отнести все эти элементы только к A. africanus . [19] [20]

В настоящее время классификация австралопитеков находится в беспорядке. Australopithecus считается таксоном ранга , члены которого объединены схожей физиологией, а не близкими отношениями друг с другом по сравнению с другими родами гомининов. Неясно, как A. africanus соотносится с другими гомининами. [21] Открытие Homo раннего плейстоцена в Африке во второй половине 20-го века поместило происхождение человечества на континенте, а A. africanus — в качестве предка Homo . Открытие A. afarensis в 1978 году, на тот момент самого древнего известного гоминина, побудило выдвинуть гипотезу о том, что A. africanus был предком P. robustus , а A. afarensis был последним общим предком между Homo и A. africanus / P. robustus . [22] Также предполагается, что A. africanus тесно связан с P. robustus , но не с другими видами Paranthropus в Восточной Африке, [23] или что A. africanus является предком всех Paranthropus . [24] Также постулируется, что A. africanus был предком A. sediba , который также населял Колыбель человечества, возможно, в то же время. Также постулируется, что A. sediba был предком Homo , что, если это верно, действительно ставит A. africanus в положение предка Homo . [25]


Анатомия

Череп

Реконструированный череп миссис Плес в Пекинском музее естественной истории

На основе 4 образцов средний объем мозга A. africanus составлял около 420–510 куб. см (26–31 куб. дюйм). На основании этого размер мозга новорожденного был оценен в 165,5–190 куб. см (10,10–11,59 куб. дюймов) с использованием тенденций, наблюдаемых в размерах мозга взрослых и новорожденных у современных приматов. Если это верно, это будет означать, что A. africanus родился с размером мозга около 38% от его общего размера, что больше похоже на нечеловеческих человекообразных обезьян с 40%, чем на людей с 30%. [26] Внутреннее ухо имеет широкие полукружные каналы, как у нечеловеческих человекообразных обезьян, а также свободные повороты на конечном конце улитки, как у людей. Такое сочетание может отражать привычное передвижение как на деревьях, так и при ходьбе в вертикальном положении, поскольку анатомия внутреннего уха влияет на вестибулярную систему (чувство равновесия). [27]

A. africanus имел прогнатическую челюсть (она выступала вперед), несколько вогнутое лицо (щеки были раздуты, из-за чего нос находился на дне впадины) и выраженные надбровные дуги. Височные линии , проходящие по обе стороны черепной коробки, приподняты в виде небольших гребней. Клыки уменьшены в размере по сравнению с нечеловеческими обезьянами, хотя все еще заметно больше, чем у современных людей. Как и у других ранних гоминидов, щечные зубы большие и имеют толстую эмаль . В верхней челюсти третий моляр является самым большим моляром, а в нижней челюсти — вторым моляром. A. africanus имел быструю, обезьяноподобную скорость развития зубов. [2] : 293–297  По словам Кларка, более древний « A. prometheus » отличается более крупными и более выпуклыми щечными зубами, большими резцами и клыками, более выступающими щеками, более широко расставленными глазницами и сагиттальным гребнем . [13] A. africanus имеет широкий диапазон вариаций черт черепа, что обычно объясняется умеренным или высоким уровнем полового диморфизма, заключающимся в том, что самцы были более крепкими, чем самки. [28]

Строить

В 1992 году американский антрополог Генри Макгенри оценил средний вес (при предположении пропорций тела как у человека или обезьяны соответственно) в 40,8 или 52,8 кг (90 или 116 фунтов) для самцов на основе пяти частичных образцов ног и в 30,2 или 36,8 кг (67 или 81 фунт) для самок на основе семи образцов. [29] В 2015 году американский антрополог Уильям Л. Юнгерс и его коллеги аналогичным образом сообщили о среднем весе (не пытаясь отличить самцов от самок) в 30,7 кг (68 фунтов) с диапазоном 22,8–43,3 кг (50–95 фунтов) для веса на основе 19 образцов. [30] На основе семи образцов МакГенри подсчитал, что мужчины в среднем вырастали до 138 см (4 фута 6 дюймов) в высоту, а женщины — до 125 см (4 фута 1 дюйм). [31] В 2017 году на основе 24 образцов антрополог Мануэль Уилл и его коллеги оценили рост в 124,4 см (4 фута 1 дюйм) с диапазоном 110–142 см (3 фута 7 дюймов — 4 фута 8 дюймов). [32] Пожилая, вероятно, женская особь StW 573, по оценкам, имела рост около 130 см (4 фута 3 дюйма). [33] : 7 

На основании скелета A. afarensis DIK-1-1 , считается, что у австралопитеков был позвоночник, похожий на человеческий, с 7 шейными позвонками , 12 грудными позвонками и (на основании других ранних скелетов австралопитеков) 5 гибкими поясничными позвонками . [34] У StW 573 шейный шейный позвонок , важный для поворота и стабилизации головы, больше похож на нечеловеческие обезьяны и указывает на большую подвижность для поворота вверх и вниз, чем у людей. Такое движение важно для древесных видов для обнаружения и фокусировки на поверхностях, по которым можно взбираться. Атлас StW 573 показывает такие же механические преимущества для мышц, которые двигают плечевой пояс , как у шимпанзе и горилл , что может указывать на меньший лордоз (нормальную кривизну позвоночника) в шейных позвонках A. africanus . Однако более поздний StW 679 имеет некоторое сходство с атласами человека, что может потенциально указывать на постепенную эволюцию от состояния обезьяны. [35] StW 573 имеет узкий грудной вход в отличие от A. afarensis и людей. Ключица пропорционально довольно длинная, с аналогичной абсолютной длиной, как у современных людей. [33] : 12 

Св. 14 крестец

Как и у современных женщин, L3–L5 изогнуты наружу у образца StS 14, тогда как у StW 431 они более прямые, как у современных мужчин. Вероятно, это отражает укрепление женского позвоночника, чтобы помочь ходить прямо во время беременности. [36] Частичный скелет StS 14 сохраняет довольно полный таз . Как и в восстановленном тазе образца Люси ( A. afarensis ), крестец был относительно плоским и ориентирован больше к спине, чем у людей, а тазовая полость имела общую платипеллоидную форму. Это может указывать на широкий родовой канал по сравнению с размером головы новорожденного и, следовательно, на неротационные роды (в отличие от людей), хотя это оспаривается. В стоячем положении угол между крестцом и поясничными позвонками был реконструирован примерно как 148,7°, что гораздо больше похоже на угол у шимпанзе (154,6°), чем на угол у людей (118,3°). Это указывает на то, что положение стоя у A. africanus не было таким же прямым, как у людей. [37]

Конечности

Кисть и рука A. africanus демонстрируют мозаичную анатомию, некоторые аспекты которой больше похожи на человеческие, а другие — на нечеловеческих обезьян. Неясно, означает ли это, что австралопитеки все еще были в какой-то степени древесными, или эти черты были просто унаследованы от последнего общего предка человека и шимпанзе . Тем не менее, A. africanus демонстрирует более обезьяноподобную анатомию верхних конечностей, чем A. afarensis , и обычно интерпретируется как в некоторой степени древесный. Как и у древесных приматов, пальцы изогнуты, руки относительно длинные, а плечи находятся в положении пожимания плечами. Плечо A. africanus больше всего похоже на плечо орангутанов и хорошо подходит для поддержания устойчивости и переноса веса при поднятии и размещении над головой. [38] Однако правая ключица StW 573 имеет отчетливо S-образную (сигмовидную) кривую, как у людей, что указывает на человеческий момент силы для стабилизации плечевого пояса относительно плечевой кости . [33] : 12  Кости руки A. africanus соответствуют мощным мышцам, полезным при лазании. Тем не менее, плечевой индекс (соотношение предплечья и плечевой кости ) составляет 82,8–86,2 (среднее между шимпанзе и людьми), что указывает на уменьшение длины предплечья по сравнению с более древним гоминином Ardipithecus ramidus . [16] Большой палец и запястье указывают на функциональность, подобную человеческой, с точным захватом и сильным противодействием между большим пальцем и пальцами. Принятие такого захвата обычно интерпретируется как адаптация к изготовлению инструментов за счет эффективного лазания и обитания на деревьях. [39]

Таз и позвонки Australopithecus africanus в Американском музее естественной истории

Кости ног ясно показывают, что A. africanus обычно занимался двуногим передвижением, хотя некоторые аспекты большеберцовых костей обезьяноподобны, что может указывать на то, что мускулатура ног не была полностью реорганизована в человеческое состояние. Если это верно, то ее функциональные последствия неясны. [16] Трабекулярная кость в тазобедренном суставе отчетливо похожа на человеческую, что несовместимо с большой степенью нагрузки на бедро, необходимой при длительной древесной активности. [40] Большеберцовая кость соединялась со стопой под таким же углом, как у людей, что необходимо для привычного двуногого передвижения. Следовательно, лодыжка не была столь приспособлена для лазания, как у нечеловекообразных обезьян. [41] Однако современные охотники-собиратели конголезских тва могут достигать угла, подобного шимпанзе, с лодыжкой при лазании по деревьям из-за более длинных волокон в икроножной (икроножной) мышце вместо специфических скелетных адаптаций. [42] Некоторые аспекты лодыжки были обезьяноподобными, что могло повлиять на эффективность ходьбы. Элементы стопы A. africanus в основном известны по останкам из Стеркфонтейна, член 4. Стопа похожа на человеческую с жесткой средней частью стопы и отсутствием перелома средней части предплюсны (что позволяет нечеловекообразным обезьянам поднимать пятку независимо от остальной части стопы). Хотя у A. africanus был приведенный большой палец ноги (он не был ловким), как у людей, A. africanus, вероятно, не отталкивался большим пальцем ноги, а использовал вместо этого боковую часть стопы. StW 573 является самым древним образцом гоминина с приведенным большим пальцем ноги. Образец StW 355 является наиболее изогнутой проксимальной фалангой стопы среди всех известных гомининов, больше похожей на таковую у орангутанов и сиамангов . [43]

Руки StW 573 были около 53,4 см (1 фут 9 дюймов), а ее ноги 61,5 см (2 фута 0 дюймов). Это означает, что рука составляла 86,9% длины ноги. Она является первым и единственным ранним образцом гоминина, который определенно показал, что руки были почти все длинные, как ноги. Тем не менее, эти пропорции больше похожи на людей, чем на нечеловекообразных обезьян, с людьми в 64,5–78%, шимпанзе около 100%, гориллы 100–125% и орангутаны 135–150,9%. [33] : 17–18 

Палеобиология

Диета

В 1954 году Робинсон предположил, что A. africanus был универсальным всеядным , тогда как P. robustus был специализированным травоядным; а в 1981 году американский палеоантрополог Фредерик Э. Грин предположил, что P. robustus специализировался на твердой пище, такой как орехи, тогда как A. africanus на более мягкой пище, такой как фрукты и листья. На основании анализа изотопов углерода , A. africanus имел весьма изменчивую диету, которая включала заметное количество растений саванны C4 , таких как травы, семена, корневища , подземные органы хранения или, возможно, травоядных беспозвоночных (таких как саранча или термиты ), травоядных млекопитающих, насекомоядных или плотоядных. Большинство приматов не едят растения C4. [44] [45] Анатомия лица A. africanus , по-видимому, предполагает адаптацию для создания высокой нагрузки на премоляры, что полезно для поедания небольших твердых предметов, таких как семена и орехи, которые нужно раскалывать зубами, или для обработки большого количества пищи за один раз. Однако, как и у P. robustus , анализ микроизноса на щечных зубах указывает на то, что небольшие твердые продукты ели нечасто, вероятно, как запасную пищу в более скудные времена. [46] Тем не менее, A. africanus , как и шимпанзе, могли нуждаться в отбойных камнях для раскалывания орехов (например, орехов марулы ), хотя A. africanus не ассоциируется с какими-либо инструментами. [44]

A. africanus явно не имеет признаков кариеса зубов , тогда как P. robustus , по-видимому, имел уровень кариеса, подобный современному человеку; [47] это может указывать на то, что A. africanus либо не часто употреблял продукты с высоким содержанием сахара, вызывающие кариес, такие как фрукты, мед и некоторые орехи и семена, либо часто употреблял грубую пищу, которая снижает уровень заболеваемости кариесом. [48] Однако второй правый постоянный резец (STW 270) и правый клык (STW 213) того же человека показывают поражения, соответствующие кислотной эрозии , что указывает на то, что этот человек регулярно грыз кислую пищу, такую ​​как цитрусовые. Клубни могли вызвать тот же ущерб, если некоторое жевание производилось передними зубами. [49]

Барий непрерывно откладывается на зубах A. africanus примерно до 6–9 месяцев развития, а затем уменьшается примерно до 12 месяцев. Поскольку барий, скорее всего, был источником грудного молока, это, вероятно, отражает возраст отлучения от груди. Это сопоставимо с возрастом отлучения от груди у человека. После этого начального периода отложения бария останавливаются, а затем возобновляются циклически каждый год в течение нескольких лет. В первом образце моляра StS 28 (из Стеркфонтейна) это происходило каждые 6–9 месяцев, а в нижнем образце клыка StS 51 каждые 4–6 месяцев, и это продолжалось до 4–5 лет развития. Литий и стронций также откладываются циклически. Циклические полосы бария, лития и стронция встречаются у современных приматов, например, у диких орангутанов в возрасте до 9 лет, что вызвано сезонным голодом, когда ребенку приходится полагаться на грудное вскармливание, чтобы поддерживать себя, и менее желательные запасные продукты. Однако неясно, можно ли распространить это на A. africanus . [50]

Общество

Групповую динамику австралопитеков трудно предсказать с какой-либо степенью точности. Исследование изотопов стронция 2011 года зубов A. africanus из доломитовой долины Стеркфонтейн показало, что, если предположить, что особенно мелкие зубы принадлежат особям женского пола, а особенно крупные — самцам, то самки с большей вероятностью покидают место своего рождения ( патрилокальность ). Это похоже на закономерности расселения современных гомининов, которые имеют общество, основанное на родстве с несколькими самцами, в отличие от гаремного общества горилл и других приматов. Однако небольшие клыки самцов по сравнению с клыками самок, по-видимому, указывают на гораздо более низкую степень агрессии между самцами, чем у нечеловеческих гомининов. Самцы, по-видимому, не отваживались уходить далеко от долины, что может указывать либо на небольшие участки обитания, либо на то, что они предпочитали доломитовые ландшафты из-за, возможно, обилия пещер или факторов, связанных с ростом растительности. [51]

Патология

В выборке из десяти особей A. africanus у семи наблюдалась легкая или умеренная потеря альвеолярной кости в результате пародонтоза (изнашивание кости, которая поддерживает зубы, из-за заболевания десен). [52] У молодой особи STS 24a был диагностирован экстремальный случай пародонтоза на правой стороне рта, который вызвал патологический рост кости вокруг пораженного участка и перемещение первых двух правых моляров во время циклических периодов бактериальной инфекции и вызванного ею воспаления. Аналогичным образом, особь, по-видимому, предпочитала жевать, используя левую сторону челюсти. Пародонтоз серьезно затруднял жевание, особенно в последний год жизни, и особь потенциально могла полагаться на членов группы, чтобы выжить так долго, как это было. [53]

В 1992 году антропологи Джеффри Рэймонд Фиск и Габриэль Мачо интерпретировали левую лодыжку Stw 363 как свидетельство зажившего перелома пяточной кости на пяточной кости (которая не сохранилась), который, по их мнению, возник в результате падения с дерева. Если это так, то человек смог выжить в течение длительного времени, несмотря на значительную потерю функции левой ноги. Однако они также отметили, что подобные повреждения могли быть также потенциально нанесены отложением кальцита и кристаллизацией в процессе окаменения. Переломы пяточной кости были зарегистрированы у людей и довольно часто присутствуют у древесных приматов. [54]

Палеоэкология

Череп ребенка Таунга , отмеченный хищной птицей - повреждение глазниц

Южноафриканские австралопитеки, по-видимому, жили в районе с широким спектром местообитаний. В Стеркфонтейне была обнаружена ископаемая древесина , принадлежащая лиане Dichapetalum cf. mombuttense . Единственным живым представителем этого рода деревьев в Южной Африке является Dichapetalum cymosum , который растет в густых влажных галерейных лесах . В наши дни D. mombuttense растет только в конголезских тропических лесах , поэтому его присутствие может потенциально означать, что эта область была продолжением этого тропического леса. Сообщества диких животных указывают на смесь местообитаний, таких как кустарниковая саванна , редколесье или луга. Также был обнаружен кустарник Anastrabe integerrima , который сегодня растет только на более влажном побережье Южной Африки. Это может указывать на то, что Колыбель человечества получала больше осадков в плио-плейстоцене. В целом, Колыбель человечества могла включать галерейные леса, окруженные лугами. [55] Таунг также, по-видимому, имел влажную, закрытую среду. [56] Австралопитеки и ранние Homo, вероятно, предпочитали более прохладные условия, чем поздние Homo , поскольку нет никаких мест обитания австралопитеков, которые были бы ниже 1000 м (3300 футов) над уровнем моря во время отложения. Это означало бы, что, как и шимпанзе, они часто населяли районы со средней дневной температурой 25 °C (77 °F), опускающейся до 10 или 5 °C (50 или 41 °F) ночью. [57]

В 1983 году, изучая останки P. robustus , южноафриканский палеонтолог Чарльз Кимберлин Брэйн выдвинул гипотезу, что кости австралопитеков накапливались в пещерах из-за деятельности крупных хищников, которые притаскивали туши. Он не был уверен, искали ли эти хищники их активно и приносили обратно в пещерное логово, чтобы съесть, или же они обитали в более глубоких нишах пещер и устраивали засады, когда они входили. Бабуины в этом регионе в наши дни часто укрываются в карстовых воронках, особенно холодными зимними ночами, хотя Брэйн предположил, что австралопитеки сезонно мигрировали из Хайвелда в более теплый Бушвельд , занимая убежища в пещерах только весной и осенью. [58] Окаменелости A. africanus из Стеркфонтейна, член 4, вероятно, были накоплены большими кошками , хотя охота на гиен и шакалов также могла сыграть свою роль. [59] Царапины, выбоины и следы уколов на ребенке из Таунга, похожие на те, которые оставили современные коронованные орлы, указывают на то, что этот человек был убит хищной птицей . [60] [61]

Около 2,07 миллионов лет назад, как раз перед прибытием P. robustus и H. erectus , A. africanus вымер в Колыбели Человечества. Возможно, что Южная Африка была убежищем для Australopithecus до начала значительной изменчивости и нестабильности климата, и, возможно, конкуренции с Homo и Paranthropus . [62]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Australopithecus africanus". humanorigins.si.edu . Смитсоновский институт. 3 января 2024 г.
  2. ^ abcdefghi Тобиас, П. В. (1998). «Обезьяноподобный австралопитек спустя семьдесят лет: был ли он гоминидом?». Журнал Королевского антропологического института . 4 (2): 283–308. doi :10.2307/3034503. JSTOR  3034503.
  3. ^ Вольберг, Д. Л. (1970). «Предполагаемая остеодонтокератическая культура австралопитеков: взгляд на доказательства и мнения». Current Anthropology . 11 (1): 22–37. doi :10.1086/201087. JSTOR  2740696. S2CID  145545699.
  4. ^ Дарт, РА (1953). «Хищный переход от обезьяны к человеку». Международный антропологический и лингвистический обзор . 4 (4).
  5. ^ Брум, Р. 1936. «Новый ископаемый антропоидный череп из Южной Африки». Nature 138 : 486–488
  6. Роберт Брум, 1937, «О некоторых новых млекопитающих плейстоцена из известняковых пещер Трансвааля», Южноафриканский научный журнал 33 : 750–768
  7. ^ Брум, Р. (1938). "Плейстоценовые человекообразные обезьяны Южной Африки". Nature . 142 (3591): 377–339. Bibcode : 1938Natur.142..377B. doi : 10.1038/142377a0 .
  8. ^ Брум, Р.; Робинсон , Дж. Т. (1947). «Дальнейшие останки обезьяночеловека из Стеркфонштайна, плезиантропа ». Nature . 160 (4065): 430. Bibcode : 1947Natur.160R.430B. doi : 10.1038/160430b0. PMID  20340514. S2CID  4078474.
  9. ^ Дарт, РА (1949). «Краниофациальные фрагменты Australopithecus prometheus ». Американский журнал физической антропологии . 7 (2): 187–213. doi :10.1002/ajpa.1330070204. PMID  18153088.
  10. ^ Дарт, РА (1954). «Вторая, или взрослая, женская нижняя челюсть Australopithecus prometheus ». Американский журнал физической антропологии . 12 (3): 313–343. doi :10.1002/ajpa.1330120308. PMID  13207328.
  11. ^ Дарт, РА (1955). « Australopithecus prometheus и Telanthropus capensis ». Американский журнал физической антропологии . 13 (1): 67–96. doi :10.1002/ajpa.1330130107. PMID  14361659.
  12. ^ Йохансон, Д.К .; Уайт, Т.Д.; Коппенс , И. (1978). «Новый вид рода Australopithecus (Primates: Hominidae) из плиоцена Восточной Африки». Kirtlandia . 28 : 1–14.
  13. ^ ab Clarke, RJ (2008). "Последняя информация о скелете австралопитека Стеркфонтейна и новый взгляд на австралопитека" (PDF) . Южноафриканский научный журнал . 104 (11/12). doi :10.1590/S0038-23532008000600015.
  14. ^ Бергер, ЛР ; Хоукс, Джей Ди (2018). « Австралопитек Прометейnomen nudum ». Американский журнал физической антропологии . 168 (2): 383–387. дои : 10.1002/ajpa.23743. PMID  30552667. S2CID  54582416.
  15. ^ Кларк, Р. Дж .; Куман, К. (2019). «Череп StW 573, скелет Australopithecus prometheus возрастом 3,67 млн ​​лет из пещер Стеркфонтейн, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 134 : 102634. Bibcode : 2019JHumE.13402634C. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.06.005. PMID  31446970. S2CID  201209318.
  16. ^ abc Heaton, JL; Pickering, TR; Carlson, KJ (2019). «Длинные кости конечностей скелета австралопитека StW 573 из Стеркфонтейна, член 2: описания и пропорции». Журнал эволюции человека . 133 : 167–197. Bibcode : 2019JHumE.133..167H. doi : 10.1016/j.jhevol.2019.05.015. PMID  31358179. S2CID  198307810.
  17. ^ Бергер, Л. Р.; Кейзер, А. В.; Тобиас, П. В. (1993). «Глэдисвейл: первое местонахождение ранних гоминидов, обнаруженное в Южной Африке с 1948 года». Американский журнал физической антропологии . 92 (1): 107–111. doi :10.1002/ajpa.1330920109. PMID  8238287.
  18. ^ Granger, Darryl E.; Stratford, Dominic; Bruxelles, Laurent; Gibbon, Ryan J.; Clarke, Ronald J.; Kuman, Kathleen (2022-07-05). "Космогенное нуклидное датирование австралопитека в Стеркфонтейне, Южная Африка". Труды Национальной академии наук . 119 (27): e2123516119. Bibcode : 2022PNAS..11923516G. doi : 10.1073/pnas.2123516119 . ISSN  0027-8424. PMC 9271183. PMID  35759668 . 
  19. ^ Стратфорд, DJ; Каруана, MV (2017). «Долгосрочная консервация остатков австралопитека, обнаруженных в раскопках пещер Стеркфонтейн, Южная Африка». Исследования по консервации . 63 (4): 201–214. doi : 10.1080/00393630.2017.1307635. S2CID  194382216.
  20. ^ Moggi-Cecchi, J. (2003). «Неуловимый «второй вид» в Sterkfontein Member 4: стоматологические метрические доказательства». South African Journal of Science . 99 (5): 268–270.
  21. ^ МакНалти, К. П. (2016). «Таксономия и филогения гомининов: что кроется в названии?». Nature Education Knowledge . 7 (1): 2.
  22. ^ Johanson, DC ; White, TD (1979). «Систематическая оценка ранних африканских гоминидов». Science . 203 (4378): 321–330. Bibcode : 1979Sci...203..321J. doi : 10.1126/science.104384. PMID  104384.
  23. ^ Вуд, Бернард; Константино, Пол (2007). «Paranthropus boisei: Пятьдесят лет доказательств и анализа». Американский журнал физической антропологии . 134 (Suppl 45): 119. doi : 10.1002/ajpa.20732 . PMID  18046746.
  24. ^ Cela Conde, CJ ; Altaba, CR (2002). «Умножение родов против перемещения видов: новое таксономическое предложение для семейства Hominidae». South African Journal of Science . 98 (5–6): 229–232. hdl :10520/EJC97491.
  25. ^ Шредер, Л.; Роземан, CC; Чеверуд, Дж. М.; Акерман, RR (2014). «Характеристика эволюционного пути(ов) к раннему Homo». PLOS ONE . 9 (12): e114307. Bibcode : 2014PLoSO...9k4307S. doi : 10.1371/journal.pone.0114307 . PMC 4255019. PMID  25470780 . 
  26. ^ DeSilva, JM; Lesnik, JJ (2008). «Размер мозга при рождении на протяжении эволюции человека: новый метод оценки размера неонатального мозга у гомининов». Журнал эволюции человека . 66 (5): 1064–1074. Bibcode : 2008JHumE..55.1064D. doi : 10.1016/j.jhevol.2008.07.008. PMID  18789811.
  27. ^ Боде, А.; Кларк, Р. Дж .; Брюссель, Л.; и др. (2019). «Костный лабиринт StW 573 («Маленькая нога»): значение для ранней эволюции гомининов и палеобиологии». Журнал эволюции человека . 127 : 67–80. Bibcode : 2019JHumE.127...67B. doi : 10.1016/j.jhevol.2018.12.002. PMID  30777359. S2CID  73466797.
  28. ^ Локвуд, Калифорния (1999). «Половой диморфизм у Australopithecus africanus ». Американский журнал физической антропологии . 108 (1): 97–127. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199901)108:1<97::AID-AJPA6>3.0.CO;2-O. PMID  9915304.
  29. ^ МакГенри, Х. М. (1992). «Размеры и пропорции тела у ранних гоминидов». Американский журнал физической антропологии . 87 (4): 407–431. doi :10.1002/ajpa.1330870404. PMID  1580350.
  30. ^ Юнгерс, В. Л .; Грабовски, М.; Хатала, К. Г.; Ричмонд, Б. Г. (2016). «Эволюция размера и формы тела в карьере человека». Philosophical Transactions of the Royal Society B. 371 ( 1698). doi : 10.1098/rstb.2015.0247 . PMC 4920302. PMID  27298459 . 
  31. ^ МакГенри, Х. М. (1991). «Длина бедренной кости и рост у гоминидов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 85 (2): 149–158. doi :10.1002/ajpa.1330850204. PMID  1882979.
  32. ^ Уилл, М.; Паблос, А.; Сток, Дж. Т. (2017). «Долгосрочные закономерности эволюции массы тела и роста в пределах линии гомининов». Royal Society Open Science . 4 (11): 171339. doi : 10.1098/rsos.171339 . PMC 5717693 . PMID  29291118. 
  33. ^ abcd Кромптон, Р. Х.; МакКлимонт, Дж.; Торп, СТ; Селлерс, У.; и др. (2018). «Функциональная анатомия, биомеханические эксплуатационные возможности и потенциальная ниша StW 573: скелет австралопитека (около 3,67 млн ​​лет) из Стеркфонтейна, член 2, и его значение для последнего общего предка африканских обезьян и для происхождения гомининов». bioRxiv . doi :10.1101/481556. S2CID  91802060.
  34. ^ Ward, CV; Nalley, TK; Spoor, F.; Tafforeau, P.; Alemseged, Z. (2017). «Количество грудных позвонков и грудопоясничный переход у Australopithecus afarensis». Труды Национальной академии наук . 114 (23): 6000–6004. Bibcode : 2017PNAS..114.6000W. doi : 10.1073/pnas.1702229114 . PMC 5468642. PMID  28533391 . 
  35. ^ Боде, А.; Кларк, Р. Дж.; Хитон, Дж. Л. (2020). «Атлас StW 573 и позднее возникновение подвижности головы и метаболизма мозга, подобных человеческим». Scientific Reports . 10 (4285): 4285. Bibcode : 2020NatSR..10.4285B. doi : 10.1038 /s41598-020-60837-2 . PMC 7075956. PMID  32179760. 
  36. ^ Уитком, К.К.; Шапиро, Л.Дж.; Либерман, Д.Э. (2009). «Нагрузка на плод и эволюция поясничного лордоза у двуногих гомининов». Nature . 450 (7172): 1076. doi :10.1038/nature06342. PMID  18075592. S2CID  10158.
  37. ^ Берге, К.; Гуларас, Д. (2010). «Новая реконструкция таза Sts 14 ( Australopithecus africanus ) с помощью компьютерной томографии и трехмерных методов моделирования». Журнал эволюции человека . 58 (3): 262–272. Bibcode : 2010JHumE..58..262B. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.11.006. PMID  20138331.
  38. ^ Ариас-Марторелл, Дж.; Потау, Дж. М.; Белло-Хеллегоуарх, Г.; Перес-Перес, А. (2015). «Каков отец, таков и сын: оценка морфологического родства AL 288–1 (A. afarensis), Sts 7 (A. africanus) и Omo 119–73–2718 (Australopithecus sp.) посредством трехмерного анализа формы плечевого сустава». PLOS ONE . ​​10 (2): e0117408. Bibcode :2015PLoSO..1017408A. doi : 10.1371/journal.pone.0117408 . PMC 4317181 . PMID  25651542. 
  39. ^ Скиммер, ММ; Стивенс, НБ; и др. (2015). «Подобное человеку использование рук у Australopithecus africanus ». Science . 347 (6220): 395–399. Bibcode :2015Sci...347..395S. doi :10.1126/science.1261735. PMID  25613885. S2CID  5485374.
  40. ^ Georgiou, L.; Dunmore, CJ; Bardo, A. (2020). «Доказательства привычного лазания у плейстоценовых гомининов в Южной Африке». Труды Национальной академии наук . 117 (15): 8416–8423. Bibcode : 2020PNAS..117.8416G. doi : 10.1073/pnas.1914481117 . PMC 7165455. PMID  32229560. 
  41. ^ Барак, ММ; Либерман, ДВ ; Райхлен, Д.; и др. (2013). «Трабекулярные доказательства походки, подобной человеческой, у Australopithecus africanus». PLOS ONE . 8 (11): e77687. Bibcode : 2013PLoSO...877687B. doi : 10.1371/journal.pone.0077687 . PMC 3818375. PMID  24223719 . 
  42. ^ Venkataraman, VV; Kraft, TS; Dominey, NJ (2003). «Взбирание на деревья и эволюция человека». Труды Национальной академии наук . 110 (4): 1237–1242. doi : 10.1073/pnas.1208717110 . PMC 3557098. PMID  23277565 . 
  43. ^ ДеСилва, Дж.; МакНатт, Э.; Бенуа, Дж.; Ципфель, Б. (2018). «Один маленький шаг: обзор эволюции стопы гомининов плио-плейстоцена». Американский журнал физической антропологии . 168 (S67): 107–111. doi : 10.1002/ajpa.23750 . PMID  30575015.
  44. ^ ab Sponheimer, M.; Lee-Thorp, JA (2009). «Изотопные данные о рационе раннего гоминида, Australopithecus africanus ». Science . 283 (5400): 568–570. doi :10.1126/science.283.5400.368. PMID  9888848.
  45. ^ ван дер Мерве, Нью-Джерси; Теккерей, Дж. Ф.; Ли-Торп, JA ; Лайт, Дж. (2003). «Экология изотопов углерода и диета австралопитека африканского в Стеркфонтейне, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 44 (5): 581–597. Бибкод : 2003JHumE..44..581V. дои : 10.1016/S0047-2484(03)00050-2. ПМИД  12765619.
  46. ^ Strait, DS; Weber, GW; Neubauer, S.; et al. (2009). «Биомеханика питания и диетическая экология Australopithecus africanus». Труды Национальной академии наук . 106 (7): 2124–2129. Bibcode : 2009PNAS..106.2124S . doi : 10.1073/pnas.0808730106 . PMC 2650119. PMID  19188607. 
  47. ^ Таул, И.; Рига, А.; Ирландец, доктор юридических наук; и др. (2019). «Корневой кариес на третьем моляре Paranthropusrobustus из Дримолена» (PDF) . Американский журнал физической антропологии . 170 (2): 319–323. дои : 10.1002/ajpa.23891. PMID  31265762. S2CID  195786562.
  48. ^ Towle, I.; Irish, JD; et al. (2019). «Кариес зубов в эволюции человека: частота кариозных поражений у ископаемых гомининов Южной Африки». bioRxiv . doi :10.1101/597385. S2CID  132416831.
  49. ^ Towle, IE; Irish, JD; Elliot, M.; De Groote, I. (2018). «Корневые бороздки на двух соседних передних зубах Australopithecus africanus». LJMU Research Online . 22 : 163–167. doi :10.1016/j.ijpp.2018.02.004. PMID  30126662. S2CID  52056962.
  50. ^ Joannes-Boyau, R.; Adams, JW; Austin, C. (2019). «Элементные сигнатуры зубов Australopithecus africanus выявляют сезонный пищевой стресс». Nature . 572 (7767): 112–115. doi :10.1038/s41586-019-1370-5. PMC 7359858 . PMID  31308534. 
  51. ^ Copeland SR; Sponheimer, Matt; De Ruiter, Darryl J.; Lee-Thorp, Julia A.; Codron, Daryl; Le Roux, Petrus J.; Grimes, Vaughan; Richards, Michael P.; et al. (2011). «Свидетельство использования изотопов стронция в ландшафтах ранними гомининами». Nature . 474 (7349): 76–78. doi :10.1038/nature10149. PMID  21637256. S2CID  205225222.
  52. ^ Рипамонти, У. (1989). «Убедительное доказательство потери альвеолярной кости у ранних гоминидов Южной Африки». Журнал пародонтологии . 60 (2): 118–120. doi :10.1902/jop.1989.60.2.118. PMID  2656976.
  53. ^ Рипамонти, У. (1988). «Палеопатология у Australopithecus africanus : предполагаемый случай препубертального пародонтита возрастом 3 миллиона лет». Американский журнал физической антропологии . 76 (2): 197–210. doi :10.1002/ajpa.1330760208. PMID  3137821.
  54. ^ Фиск, GR; Мачо, GA (1992). «Доказательства зажившего компрессионного перелома в таранной кости плиоплейстоценового гоминида из Стеркфонтейна, Южная Африка». Международный журнал остеоархеологии . 2 (4): 325–332. doi :10.1002/oa.1390020408.
  55. ^ Бэмфорд, М. (1999). «Плиоценовые ископаемые породы древесины из пещерного отложения раннего гоминида, Стеркфонтейн, Южная Африка». Южноафриканский научный журнал . 95 (5): 231–237.
  56. ^ Уильямс, FL; Паттерсон, JW (2010). «Реконструкция палеоэкологии Таунга, Южная Африка, по слабому увеличению признаков микроизноса зубов у ископаемых приматов». PALAIOS . 25 (7): 439–448. Bibcode : 2010Palai..25..439W. doi : 10.2110/palo.2009.p09-116r. S2CID  128689788.
  57. ^ Дэвид-Барретт, Т.; Данбар, Р.И.М. (2016). «Прямохождение и потеря волос в эволюции человека: влияние высоты и графика активности». Журнал эволюции человека . 94 : 72–82. Bibcode : 2016JHumE..94...72D. doi : 10.1016/j.jhevol.2016.02.006. PMC 4874949. PMID  27178459 . 
  58. ^ Brain, CK (1983). «Кто были охотники и кто был объектом охоты». Охотники или объект охоты?: Введение в африканскую пещерную тафономию. Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0-226-07090-2.
  59. ^ O'Regan, HJ; Reynolds, SC (2009). «Экологическая переоценка южноафриканской гильдии плотоядных животных: исследование случая участника 4, Стеркфонтейн, Южная Африка». Журнал эволюции человека . 57 (3): 212–222. Bibcode : 2009JHumE..57..212O. doi : 10.1016/j.jhevol.2009.04.002. PMID  19647856.
  60. ^ Бергер, Л. Р. (2006). «Краткое сообщение: повреждение черепа типа Таунг у Australopithecus africanus Dart 1925 хищными птицами». Американский журнал физической антропологии . 13 (2): 166–168. doi :10.1002/ajpa.20415. PMID  16739138.
  61. ^ Бергер, Л. Р.; Макгроу, В. С. (2007). «Дополнительные доказательства хищничества орлов и нанесения ими вреда ребенку из Таунга». Южноафриканский научный журнал . 103 (11–12): 496–498.
  62. ^ Herries, AIR; Martin, JM; et al. (2020). «Современность Australopithecus , Paranthropus и раннего Homo erectus в Южной Африке». Science . 368 (6486): eaaw7293. doi :10.1126/science.aaw7293. hdl : 11568/1040368 . PMID  32241925. S2CID  214763272.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки