Austroplatypus incompertus , тип жука-амброзии , является эндемиком Австралии. Они встречаются в мезических лесах , а также в субтропических и тропических экосистемах вдоль восточного побережья Австралии. Существует множество уникальных характеристик, приписываемых A. incompertus , таких как их раскопки галерей в нескольких видах эвкалиптов , их облигатное эусоциальное поведение, их связь с грибами и их уникальный половой диморфизм . Эти жуки являются одними из немногих насекомых, которые демонстрируют облигатное эусоциальное поведение. Кроме того, их половые диморфные черты представляют интерес, поскольку размер тела обратный, и у самцов туловище меньше, чем у самок жуков A. incompertus .
В исследовательской отрасли A. incompertus подвергся обширной таксономической перетасовке, при этом вид был неправильно идентифицирован путем идентификации самок и самцов A. incompertus как разных видов (учитывая существующий половой диморфизм). Кроме того, характеристика гена митохондриальной цитохромоксидазы 1 показала, что существует существенная генетическая дивергенция между южными и северными популяциями в Австралии. В целом, существовала неоднозначность относительно таксономии Austroplatypus incompertus . После построения филогенетического анализа austroplatypus incompertus было обнаружено, что этот вид отличается от других эусоциальных организмов тем, что его родословная моложе, чем у эусоциальных термитов, но старше, чем у эусоциальных пчел. [1]
С использованием полногеномных маркеров одно исследование показывает, что род Austroplatypus incompertus является частью ограниченного распространения и устойчив к вымиранию, несмотря на низкие уровни гетерозиготности и потока генов. Эта характеристика рода похожа на другие виды эусоциальных насекомых. Кроме того, из этого исследования видно, что еще один вид был недавно идентифицирован как A. incostatus , что означало бы, что был обнаружен еще один эусоциальный вид. [1]
A. incompertus является местным для Австралии, и было подтверждено, что он был обнаружен в различных местах вокруг Нового Южного Уэльса. Их ареал несколько ограничен, простираясь от Омео в Виктории и Эдена в Новом Южном Уэльсе на север до Дорриго и на запад до государственного леса Стикс-Ривер в Северном Новом Южном Уэльсе. [2]
Как и другие жуки-амброзии, A. incompertus живет в пищевом симбиозе с грибами-амброзиями . Они выкапывают туннели в живых деревьях, в которых выращивают грибковые сады в качестве единственного источника питания. Новые колонии основываются оплодотворенными самками, которые используют специальные структуры, называемые микангиями, для транспортировки грибов на новое дерево-хозяина. [3] Микангии A. incompertus и особый способ, которым вид приобретает споры грибов для транспортировки, были изучены и сравнены с механизмами, используемыми другими жуками-амброзиями. [4] Оплодотворенные самки начинают рыть туннели в деревьях осенью и требуют около семи месяцев, чтобы проникнуть на глубину от 50 до 80 мм и отложить яйца. [5] [4]
.jpg/1280px-1934._Types_of_ambrosia_beetle_galleries,_pith_and_wood_tunnels._(33885044901).jpg)
Оценка, проведенная Министерством сельского хозяйства США (USDA) на необработанных бревнах и щепе 18 видов древесных растений из Австралии, обнаружила A. incompertus в большинстве из них, включая: Eucalyptus baxteri , E. botryoides , E. consideniana , E. delegatensis , E. eugenioides , E. fastigata , E. globoidea , E. macrorhyncha , E. muelleriana , E. obliqua , E. pilularis , E. radiata , E. scabra , E. sieberi и Corymbia gummifera . В отличие от большинства амброзиевых жуков, он поражает здоровые, неповрежденные деревья. [6]
В Австралии Austroplatypus incompertus считается вредителем, учитывая его жизненный цикл, тенденцию к проделыванию ходов в древесине и его связь с грибами Raffaelea . Raffaela , обнаруженная на этих жуках, вызывает эффект карандашных полос на труте, что ухудшает качество древесины. [1]
Четыре основных семейства грибов, обнаруженных на Austroplatypus incompertus, — это Cladosporiaceae, Phaeomoniellacae, Herpotrichiellaceae и Aspergillaceae , хотя многие другие грибы остаются неидентифицированными на уровне семейства. [7] : 58 Austroplatypus incompertus — один из немногих жуков-амброзиевых, которые развиваются на живых деревьях, не влияя на здоровье самого дерева. Основным симбионтом гриба, представляющим собой гриб, который использует организм-хозяин для получения своих ресурсов, [8] для этого вида является Raffaela kenti . Самки A. incompertus имеют специализированные переднеспинковые микангиальные пластины. Эти пластины содержали 70 ямок, предназначенных для размещения симбионтов, таких как R. kentii . Одно исследование показало, что относительное расположение этого жука-амброзиевого определяет состав видов грибов, обнаруженных на микангиальных пластинах. [7]
Часто при выращивании грибов трудно предотвратить проникновение паразитов в грибной сад. Среда, благоприятствующая хорошему росту грибов, часто теплая, влажная и темная. Это также прекрасная среда для роста бактерий, которые поедают гриб. Одним из основных паразитов этих грибных садов являются бактерии рода Escovopsis . Однако жуки часто защищаются, используя бактерии-контролеры, такие как Streptomyces , чтобы подавить рост бактериальных паразитов. [9]
Яйцо A. incompertus имеет длину около 0,7 мм и ширину 0,45 мм. Оно развивается через пять возрастов , и его голова вырастает от ширины около 0,3 мм в первой стадии до 0,9 мм в пятой стадии. Затем оно окукливается и появляется как взрослая особь - 6 мм в длину и 2 мм в ширину. Взрослая особь имеет удлиненное цилиндрическое тело, типичное для других платиподин, и демонстрирует половой диморфизм , при этом самцы являются значительно более мелким полом, что нетипично для жуков -платиподин . У самок есть наклон надкрылий, приспособленный для очистки галерей и защиты. Кроме того, только у самок наблюдаются микангии .
Личинки Austroplatypus incompertus развиваются в 5 различных стадиях развития, все из которых различимы по морфологическим признакам и ширине головной капсулы. С помощью электронных микрофотографий было обнаружено, что выемки на личинках пятой стадии глубоко и узко выемчатые, а не мелкие, как было описано ранее. Кроме того, личиночная стадия пятой стадии характеризуется специфическим дизайном переднегруди, что является фактором, отличающим ее от очень похожего вида Dendroplatypus.
Максиллярные щупики, сенсорные обонятельные органы, трехсегментные. Предыдущие исследования неправильно описывали A. incompertus с четырехсегментными максиллярными щупиками, что способствовало частой таксономической ошибке в идентификации вида.
Жуки Austroplatypus incompertus являются половым диморфным видом. Их различия в морфологии видны в их надкрыльях; у самок есть резкий наклон надкрылий с выступающими шипами, а у самцов — округлый с более мелкими шипами. Кроме того, самки оснащены микангиями для роста грибов, расположенными в центре переднегруди, чего нет у самцов. В отличие от многих половодиморфных организмов, самцы значительно меньше самок. Самцам не требуется более длинное туловище, так как они эволюционировали, чтобы больше не охранять входы в колонию, а скорее помогать в защите галерей, самки жуков A. incompertus , с другой стороны, используют свой резкий наклон надкрылий (резкий нисходящий задний наклон туловища) и усиленные центральные и периферические шипы, чтобы блокировать входы в галереи и помогать в разгребании отходов.
Изменение размера A. incompertus согласуется с правилом Бергмана , которое гласит, что особи вида/клады на больших высотах или широтах будут крупнее, чем на меньших. Значительное изменение размеров жуков было замечено между различными видами эвкалипта, причем самые крупные жуки были замечены на дереве Eucalyptus delegatensis, расположенном в южных районах Нового Южного Уэльса и восточной Виктории, а самые мелкие — на дереве Eucalyptus andrewsii на северных плоскогорьях Нового Южного Уэльса и прилегающих территориях Квинсленда. [10]
Оплодотворенная самка пытается основать новую колонию, глубоко зарываясь в сердцевину живого дерева, в конечном итоге ответвляясь и откладывая свои грибковые споры и личинки. [5] Когда эти личинки вырастают до взрослого состояния, самцы уходят на некоторое время раньше самок, и в среднем позади остаются пять самок, которые быстро теряют последние четыре сегмента лапок на задних ногах. [4] [11] Единственный вход в колонию вскоре после этого будет закрыт деревом, ограждая колонию. Эта деформация и физический барьер заставляют самок оставаться неоплодотворенными, и они участвуют в поддержании, раскопках и защите галерей, распространяя поддержание социальной иерархии. [11]
Было замечено, что самки- основательницы A.incompertus создают галереи (ямки, вырытые в деревьях для откладывания и выбрасывания личинок) в более чем 19 различных видах эвкалиптовых деревьев . Галереи вмещают до 100 личинок и яиц, а также до 13 взрослых самок.
При вскрытии жуков, найденных в галереях, было обнаружено, что только у одной самки были развитые яичники, видимые ооциты и заполненный орган хранения спермы, что означает, что остальные самки не размножались. Наблюдается линейный рост числа выводков (самок, вынашивающих детей) на колонию, что означает консультационный репродуктивный возврат. Кроме того, A.incompertus инвестировал одинаково в самцов и самок, создавая соотношение полов 1:1. [12]
Роли и поведение жуков A. incompertus между полами, как было замечено, со временем эволюционировали. Как упоминалось ранее, роль охраны галереи была передана от самцов самкам. Что еще более важно, анализы показывают, что этот вид перешел от двуродительской моногамии к исключительной материнской заботе, дополненной пожизненным хранением спермы. Такое поведение, вероятно, развилось из-за облегчения обеспечения пожизненной моногамии. [12]
Спаривание происходит, когда один самец выкапывает гнездо для основания галереи. После спаривания самка продолжает выкапывать свою галерею, а временный самец помогает в обслуживании галереи, блокировании входа и регулировании микроклимата для стабильного роста грибов. Матери этого вида осеменяются на протяжении всей своей жизни, что способствует их потребности в моногамном образе жизни. [13] Вторичная цель блокирования входа в галерею самцами — не допустить, чтобы подвижные личинки скатывались/покидали галерею. [10]
A. incompertus — один из немногих организмов, помимо Hymenoptera (пчелы и муравьи) и Isoptera (термиты), демонстрирующих эусоциальность . Эусоциальные насекомые развивают большие многопоколенческие кооперативные сообщества, которые помогают друг другу в выращивании молодняка, часто ценой жизни или репродуктивной способности особи. В результате стерильные касты внутри колонии выполняют нерепродуктивную работу. Этот альтруизм объясняется тем, что эусоциальные насекомые получают выгоду от отказа от репродуктивной способности многих особей, чтобы улучшить общую приспособленность близкородственного потомства.
Чтобы животное считалось эусоциальным, оно должно удовлетворять трем критериям, определенным EO Wilson . [14] Вид должен иметь репродуктивное разделение труда. A. incompertus содержит одну оплодотворенную самку, которую охраняет небольшое количество неоплодотворенных самок, которые также выполняют большую часть работы по рытью ходов в древесине, удовлетворяя первому критерию. Второй критерий требует, чтобы в группе были перекрывающиеся поколения , явление, обнаруженное у A. incompertus . Наконец, A. incompertus демонстрирует кооперативную заботу о потомстве, третий критерий эусоциальности. [15]
Вид A. incompertus был замечен для опровержения отраслевых теорий относительно эволюции пластиковых помощников. Обычно предполагается, что жуки-помощники в кооперативных поколениях размножения формируются из-за необходимости «защиты крепости» или «страхования жизни». Однако эта теория не может объяснить поведение этого жука-амброзии, поскольку рабочие не присутствуют в период «пластикового формования» основания колонии. Роль жука-помощника определяется унаследованным косвенным преимуществом приспособленности, заключающимся в том, чтобы оставаться и помогать в поддержании колонии, а не быть в одиночестве в дикой природе.
Одной из характеристик, определяющих эусоциальность, является сокращение жизненного и репродуктивного потенциала отдельного организма для выращивания потомства других и общей помощи в жизни колонии. Одно исследование показало, что помощник A. incompertus , который изначально построил галереи, мог жить от 10 до 30 лет после рождения своего первого потомства. Это контрастирует с эусоциальной нормой, где размножающиеся особи, вероятно, живут дольше, чем рабочие. [12]
Причины эволюции эусоциальности у этих долгоносиков неясны. [4] [16] Преимущества альтруизма проявляются в двух экологических режимах: «страховщики жизни» и «защитники крепости». Большинство перепончатокрылых, подавляющее большинство социальных насекомых, являются страховщиками жизни, где эусоциальность адаптирована как защита от сокращения продолжительности жизни потомства. Большинство термитов, как защитники крепости, получают выгоду от совместной работы, чтобы наилучшим образом использовать ценный экологический ресурс. [17]
Из экологии A. incompertus , оборона крепости, вероятно, связана с тем, что они выкапывают древесные галереи в деревьях-хозяевах с единственным входом. Защиты крепости достаточно для развития эусоциальности, когда выполняются три критерия: еда, совпадающая с убежищем, отбор для защиты от незваных гостей и хищников и способность защищать такую среду обитания. [18] Самка, которая начинает колонию, приносит источник пищи долгоносиков, его симбиотические грибы, для отдыха в древесных галереях, которые она выкапывает. Это удовлетворяет первому критерию. Самки демонстрируют заметно выступающие шипы на своих надкрыльях , и самки являются единственным полом, который защищает галереи, возможно, удовлетворяя второму критерию. Третий критерий недостаточно изучен и продемонстрирован. Единственный вход может потенциально указывать на способность защищать, хотя несколько комменсалов и по крайней мере один хищник были обнаружены проживающими в колониях. [4]
Успешные эусоциальные колонии A. incompertus более успешны в репродуктивном плане, чем их не помогающие собратья. [4] Это может следовать за возможностью «страхования жизни», поскольку выгоды для потомства родственной особи увеличат желание помогать этой особи и будут иметь больше шансов на распространение генов посредством родственного отбора . Перепончатокрылые , которые следуют таким жизненным моделям, имеют систему определения пола, в которой, в то время как самки диплоидны и передают только 50% своих генов из-за хромосомного кроссинговера во время оогенеза , самцы гаплоидны и передают весь свой геном неизмененным. Эта гипотеза гаплодиплоидии утверждает, что эусоциальность развилась из-за того, что диплоидные сестры больше связаны с будущими сестрами, чем со своим собственным потомством. [19] Однако эта гипотеза не выдерживает критики для A. incompertus , поскольку исследование генетических маркеров показало, что все взрослые особи, самцы и самки, репродуктивные или рабочие, являются диплоидными. [16]
Вполне возможно, что этот организм развил эусоциальность и альтруистическое поведение иным образом, чем те, которые изучались у других видов, поскольку он является первым в отряде жесткокрылых, кто демонстрирует такое поведение. [15] Причиной такого поведения может быть обитание A. incompertus на живом дереве, а не на мертвом. [16] Успех колоний у этого вида относительно низок (12%), поскольку ему трудно занять живую ткань деревьев, а первоначальный успех оплодотворенной самки оспаривается трудной фазой создания. Это привело к гипотезе о том, что эусоциальность в колониях с одной самкой помогает максимизировать потомство родственной особи. [4] Однако родство рабочих самок не установлено, и неясно, сможет ли эусоциальность развиться просто из-за этого факта. [16] Дальнейшее расширение этой гипотезы заключается в том, что, учитывая сложность основания колонии, самки-помощницы могут оставаться в надежде унаследовать колонию. [4] Обитание на живом дереве может предложить долгоносику гораздо более обширную и устойчивую колонию, но для этого требуется поддержание галерей от враждебной исходной среды. Пока неясно, достаточно ли вышеуказанных причин, чтобы изначально развить такое поведение, и открытие моногамии у вида может дополнительно подкрепить гипотезу родственного отбора . [16] Понимание социальности в этой группе имеет большое значение в изучении эволюции таких систем, учитывая ее уникальную природу в далеко удаленном организме. [15]
Жуки не только выкапывают ходы в дереве, симбиотические отношения жуков с грибком амброзией также могут влиять на здоровье дерева. Это может привести к гибели зараженных деревьев, что делает этого жука вредителем. Пиретроидные инсектициды могут защитить деревья от атак жука-амброзии. Как только жуки оказываются внутри дерева, их становится трудно убить, поэтому время использования инсектицидов может иметь решающее значение для борьбы с вредителями. Два наиболее часто используемых пиретроидных инсектицида — перметрин и бифентрин . [20]