stringtranslate.com

Авеметатарсалии

Avemetatarsalia (что означает «птичьи плюсневые кости ») — клада диапсидных рептилий, включающая всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами . [2] Двумя наиболее успешными группами авеметатарсалий были динозавры и птерозавры. Динозавры были крупнейшими наземными животными на протяжении большей части мезозойской эры , а одна группа небольших пернатых динозавров (Aves, т. е. птицы) сохранилась до наших дней. Птерозавры были первыми летающими позвоночными и сохранялись в течение мезозоя, прежде чем вымерли в мел-палеогеновом (K-Pg) вымирании . И динозавры, и птерозавры появились в триасовом периоде , вскоре после авеметатарсалий в целом. [2] [3] Название Avemetatarsalia впервые было введено британским палеонтологом Майклом Бентоном в 1999 году. Альтернативное название — Pan-Aves , или «все птицы», в соответствии с его определением, включающим всех животных, как ныне живущих, так и вымерших, которые более тесно связаны с птицами, чем с крокодилами. [4]

Хотя динозавры и птерозавры были единственными авеметатарсалиями, пережившими конец триаса, другие группы процветали в триасе. Самыми базальными (самыми ранними ветвящимися) и плезиоморфными («примитивными») известными авеметатарсалиями были афанозавры . Афанозавры были редкими четвероногими плотоядными, которых только в 2017 году выделили в отдельную группу. [5] Разделение динозавров и птерозавров произошло сразу после того, как афанозавры отделились от генеалогического древа архозавров. Это разделение соответствует подгруппе Ornithodira ( др.-греч. ὄρνις ( órnis , «птица») + δειρή ( deirḗ , «горло»), определяемой как последний общий предок динозавров и птерозавров, а также всех его потомков. До открытия афанозавров Ornithodira и Avemetatarsalia считались примерно эквивалентными понятиями. [3]

Pterosauromorpha включает всех авеметатарсалий, которые ближе к птерозаврам, чем к динозаврам. Истинных не-птерозавровых птерозавроморфов исторически было трудно определить. Небольшие насекомоядные архозавры семейства Lagerpetidae могут быть потенциальными примерами, наряду с похожим родом Scleromochlus . [6] Dinosauromorpha , с другой стороны, включает всех авеметатарсалий, которые ближе к динозаврам, чем к птерозаврам. Вероятные не-динозавровые динозавроморфы включают разнообразных и широко распространенных силезавридов , а также более спорные и фрагментарные таксоны, такие как Marasuchus , Lagosuchus , Nyasasaurus и Saltopus . Lagerpetids также традиционно считались динозавроморфами, [7] [3] хотя это недавно обсуждалось. [8] [6] [9]

Описание

«Развитая мезотарзальная» лодыжка присутствует у большинства авеметатарзальных костей.

Основополагающей характеристикой являются «продвинутые мезотарзальные» лодыжки, которые характеризуются большой астрагалусом и маленькой пяточной костью . Такая ориентация лодыжки работала на одном шарнире, обеспечивая лучшую подвижность. Вероятно, в результате этого изменения общий предок авеметатарзальных имел прямую, двуногую осанку, с ногами, вытянутыми вертикально, подобно млекопитающим.

Перья и другие нитевидные структуры известны у всех представителей отряда плюсневых костей: от пушистых пикнофибр птерозавров до игольчатых структур, присутствующих у птицетазовых динозавров, таких как пситтакозавр и тяньюйлун , а также перьев у тероподовых динозавров и их потомков — птиц.

Две клады авеметатарсалий, птерозавры и птицы, независимо друг от друга развили полет. Птерозавры являются самыми ранними позвоночными, которые, как известно, развили мощный полет. Их крылья образованы мембраной из кожи, мышц и других тканей, простирающейся от лодыжек до значительно удлиненного четвертого пальца. [10] Птицы развили полет гораздо позже. Их крылья образовались из удлиненных пальцев, а их руки полностью покрыты маховыми перьями .

Авеметатарсалии были в целом более легко сложены, чем архозавры крокодиловой линии . У них были меньшие головы и обычно полное отсутствие остеодерм .

Источник

Архозавры птичьей линии появляются в палеонтологической летописи в анизийском ярусе среднего триаса около 245 миллионов лет назад, представленные динозаврообразными Asilisaurus . Однако ископаемые следы раннего триаса, обнаруженные в 2010 году в горах Свентокшиске (Святой Крест) в Польше, могут принадлежать более примитивному динозавроморфу . [1] Если это так, то происхождение авеметатарсалий будет отодвинуто в ранний оленекский век, около 249 млн лет назад. Самые древние польские следы классифицируются в ихнороде Prorotodactylus и были оставлены неизвестным небольшим четвероногим животным, но следы, называемые Sphingopus , найденные в раннеанизийских слоях, показывают, что умеренно крупные двуногие динозавроморфы появились 246 млн лет назад. Следы показывают, что линия динозавров появилась вскоре после пермско-триасового вымирания . Их возраст предполагает, что развитие динозавров было медленным и растянутым на протяжении большей части триаса. [1] Примитивные черты, обнаруженные у четвероногого афанозавра Teleocrater, показывают, что у самых ранних авеметатарсалий было много признаков, похожих на псевдозухии, и что черты, типичные для этой группы, развились позже. [11]

Классификация

В 1986 году Жак Готье определил название Ornithosuchia (ранее придуманное Хуэном ) для клады на основе ветвей, включающей всех архозавров, более тесно связанных с птицами, чем с крокодилами. [7] В том же году Готье также придумал и определил немного более строгую кладу на основе узлов, Ornithodira, содержащую последнего общего предка динозавров и птерозавров и всех его потомков. Поль Серено в 1991 году дал другое определение Ornithodira, в которое был явно добавлен Scleromochlus . [12] Таким образом, это была потенциально более крупная группа, чем Ornithodira Готье. В 1999 году Майкл Бентон пришел к выводу, что Scleromochlus действительно не вписывался в первоначальную концепцию Ornithodira Готье, поэтому он назвал для этой цели новую кладу на основе ветвей : Avemetatarsalia, названную в честь птиц ( Aves ), последних выживших членов клады, и голеностопного сустава плюсневой кости , который был типичным признаком группы. Avemetatarsalia была определена как все Avesuchia, более близкие к Dinosauria, чем к Crocodylia . В 2005 году Серено высказал мнение, что Ornithodira не является полезной концепцией, тогда как Avemetatarsalia была. В 2001 году та же клада получила название «Panaves» ( букв. « все птицы » , от греч. pan- + лат. aves ), придуманное Жаком Готье. Он определил его как самую большую и всеобъемлющую кладу архозавров, содержащую Aves (птиц, закрепленных на Vultur gryphus ), но не Crocodylia (закрепленных на Crocodylus niloticus ). Готье отнес к этой группе Aves, всех других Dinosauria, всех Pterosauria и множество триасовых архозавров, включая Lagosuchus и Scleromochlus . [13] 

В обзоре классификации архозавров 2005 года Фил Сентер попытался разрешить этот противоречивый набор терминологии, применив строгий приоритет к названиям на основе того, когда и как они были впервые определены. [14] Сентер отметил, что Ornithosuchia, самое раннее название, используемое для всей группы архозавров, более близких к птицам, чем к крокодилам, должно быть допустимым названием для этой группы и иметь приоритет над более поздними названиями с идентичными определениями, такими как Avemetatarsalia и Pan-Aves. Хотя некоторые исследователи следовали этому, другие либо продолжали использовать Avemetatarsalia или Ornithodira, либо следовали за Сентером неохотно. Майк Тейлор (2007), например, отметил, что, хотя Сентер прав, утверждая, что Ornithosuchia имеет приоритет, это «нежелательно», поскольку это, вероятно, исключает одноименное семейство Ornithosuchidae , и поставил под сомнение полезность использования приоритета до того, как будет реализован PhyloCode для его управления. [15] Фактически, название Ornithosuchia может быть «незаконным» в соответствии с PhyloCode, поскольку оно не включает в себя одноименный таксон как часть своего определения. [15]

Кладограмма по Несбитту и др. (2017), [16] с названиями клад из Кау (2018). [17]

Каммерер и др . (2020) и Эскурра и др . (2020) поддержали альтернативную гипотезу относительно взаимоотношений лагерпетид. Они были интерпретированы как нептерозавровые птерозавроморфы. Эта филогения сократила бы морфологический и хронологический разрыв, воспринимаемый между птерозаврами и другими стволовыми птицами, и объяснила бы происхождение этой группы. [8] [6] Беннетт (2020) утверждал, что Scleromochlus , род, исторически считающийся родственником орнитодир или даже базальным птерозавроморфом, вместо этого был неархозавровым архозавроформным (возможно, досвеллиидом ) . [18]

В 2023 году Несбитт и др . описали Mambachiton как самую раннюю дивергентную авеметатарсалию , за пределами минимально инклюзивной клады, содержащей афанозавров и орнитодир. Предварительные анализы считали Mambachiton базальным попозавроидом (клада псевдозухий ), хотя позднее признание афанозавров базальными авеметатарсалиями исправило эту точку зрения. Результаты филогенетического анализа Несбита и др . (2023) показаны на кладограмме ниже: [19]

Ссылки

  1. ^ abc Brusatte, SL; Niedźwiedzki, G.; Butler, RJ (2011). «Следы тянут происхождение и диверсификацию стволовой линии динозавров глубоко в ранний триас». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1708): 1107–1113. doi :10.1098/rspb.2010.1746. PMC  3049033. PMID  20926435 .
  2. ^ ab Benton, MJ (1999). "Scleromochlus taylori и происхождение динозавров и птерозавров". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 354 (1388): 1423–1446. doi :10.1098/rstb.1999.0489. PMC 1692658 . 
  3. ^ abc Nesbitt, SJ (2011). «Ранняя эволюция архозавров: взаимоотношения и происхождение основных клад». Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . hdl :2246/6112. S2CID  83493714.
  4. ^ Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; Ирмис, Рэндалл Б.; Мартинелли, Агустин Г.; Новас, Фернандо Э.; Роберто да Силва, Лусио; Смит, Натан Д.; Стокер, Мишель Р.; Тернер, Алан Х.; Лангер, Макс К. (2020). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии». Природа . 588 (7838): 445–449. doi : 10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN  1476-4687. PMID  33299179. S2CID  228077525.
  5. ^ Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger MH; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Андрей G.; Charig, Alan J. (2017). «Самые ранние архозавры птичьей линии и сборка плана строения тела динозавра» (PDF) . Nature . 544 (7651): 484–487. Bibcode :2017Natur.544..484N. doi :10.1038/nature22037. PMID  28405026. S2CID  9095072.
  6. ^ abc Эскурра, Мартин Д.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Бронзати, Марио; Далла Веккья, Фабио Марко; Аньолин, Федерико Л.; Бенсон, Роджер Б.Дж.; Бриссон Эгли, Федерико; Кабрейра, Серхио Ф.; Эверс, Сережа В.; Джентиль, Адриэль Р.; Ирмис, Рэндалл Б. (17 декабря 2020 г.). «Загадочные предшественники динозавров устраняют пробел в происхождении птерозаврии». Природа . 588 (7838): 445–449. дои : 10.1038/s41586-020-3011-4. ISSN  0028-0836. PMID  33299179. S2CID  228077525.
  7. ^ ab Gauthier, Jacques (1986). «Монофилия заурисхий и происхождение птиц». В Padian, Kevin (ред.). Происхождение птиц и эволюция полета . Мемуары Калифорнийской академии наук. Т. 8. Сан-Франциско: Калифорнийская академия наук. С. 1–55.
  8. ^ ab Каммерер, Кристиан Ф.; Несбитт, Стерлинг Дж.; Флинн, Джон Дж.; Ранивохариманана, Ловассоа; Висс, Андре Р. (2020-07-28). «Крошечный орнитодиран-архозавр из триаса Мадагаскара и роль миниатюризации в происхождении динозавров и птерозавров». Труды Национальной академии наук . 117 (30): 17932–17936. doi : 10.1073/pnas.1916631117 . ISSN  0027-8424. PMC 7395432. PMID 32631980  . 
  9. ^ Барон, Мэтью Г. (2021-08-20). «Происхождение птерозавров». Earth-Science Reviews . 221 : 103777. doi : 10.1016/j.earscirev.2021.103777. ISSN  0012-8252.
  10. ^ Elgin RA, Hone DW, Frey E (2011). «Протяженность летательной мембраны птерозавров». Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 99–111. doi : 10.4202/app.2009.0145 .
  11. ^ Эволюция динозавров: древний крокодилоподобный родственник, Teleocrater Rhadinus, сбивает с толку ученых
  12. ^ Sereno, PC 1991. Базальные архозавры: филогенетические связи и функциональные последствия. Журнал палеонтологии позвоночных Memoir 2 , 11(4, Приложение):1–53.
  13. ^ Готье, Ж. и де Кейрос, К. (2001). «Пернатые динозавры, летающие динозавры, корончатые динозавры и название «Aves»». стр. 7–41 в Готье, Ж. и Л. Ф. Галл (ред.), Новые перспективы происхождения и ранней эволюции птиц: Труды Международного симпозиума в честь Джона Х. Острома . Нью-Хейвен: Музей естественной истории Пибоди, Йельский университет. ISBN 0-912532-57-2 . 
  14. ^ Сентер, П. (2005). «Филогенетическая таксономия и названия основных клад архозавров (Reptilia)». PaleoBios . 25 (3): 1–7.
  15. ^ ab Taylor (2007). «Филогенетические определения в эпоху до PhyloCode; последствия для наименования клад в соответствии с PhyloCode» (PDF) . PaleoBios . 27 (1): 1–6.
  16. ^ Nesbitt, Sterling J.; Butler, Richard J.; Ezcurra, Martín D.; Barrett, Paul M.; Stocker, Michelle R.; Angielczyk, Kenneth D.; Smith, Roger MH; Sidor, Christian A.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Sennikov, Андрей G.; Charig, Alan J. (2017). «Самые ранние архозавры птичьей линии и сборка плана строения тела динозавра» (PDF) . Nature . 544 (7651): 484–487. doi :10.1038/nature22037. PMID  28405026. S2CID  9095072.
  17. ^ Андреа Кау (2018). «Сборка плана тела птиц: процесс продолжительностью 160 миллионов лет» (PDF) . Боллеттино делла Сосьета Палеонтологическое Итальянское . 57 (1): 1–25. doi :10.4435/BSPI.2018.01.
  18. ^ Беннетт, С. Кристофер (19.02.2020). «Переоценка триасового архозаврообразного Scleromochlus taylori: не бегун и не двуногий, а прыгающий». PeerJ . 8 : e8418. doi : 10.7717/peerj.8418 . ISSN  2167-8359. PMC 7035874 . PMID  32117608. 
  19. ^ Несбитт, Стерлинг Дж.; Пателлос, Эмили; Каммерер, Кристиан Ф.; Ранивохариманана, Ловасоа; Вайсс, Андре Р.; Флинн, Джон Дж. (2023-07-25). «Самые ранние расходящиеся авеметатарсальные: новый таксон с остеодермой из триаса (?самый ранний поздний триас) Мадагаскара и состав комплексов авеметатарсальных до радиации динозавров». Зоологический журнал Линнеевского общества . 199 (2): 327–353. doi : 10.1093/zoolinnean/zlad038 . ISSN  0024-4082.

Источники