Avena barbata — это вид овсюга , известный под общим названием стройный овсюг . Имеет съедобные семена. Это диплоидизированная автотетраплоидная трава (2n=4x=28). [1] Его диплоидными предками являются A. hirtula Lag. и A. wiestii Steud (2n=2x=14), которые считаются средиземноморским и пустынным экотипами соответственно и включают один вид. [2] Westie и A. hirtula широко распространены в Средиземноморском бассейне, растут в смешанных насаждениях с A. barbata , хотя их трудно отличить друг от друга.
Это зимняя однолетняя трава с тонкими побегами (стеблями), достигающая максимальной высоты от 60 до 80 сантиметров, но, как известно, иногда вырастающая выше. Щетинистые колоски имеют длину 2–3 сантиметра, не считая согнутой ости длиной до 4 сантиметров. Avena barbata в основном размножается путем самоопыления в естественных популяциях с очень низким уровнем ауткроссинга. [3]
A. barbata произрастает в Центральной Азии (на востоке до Пакистана ) и в Средиземноморском бассейне . В качестве интродуцированного вида он также встречается в других средиземноморских средах обитания: Новой Зеландии , Австралии , Южной Африке , Аргентине , Чили , Бразилии и Уругвае . В Европе о нем сообщалось в Финляндии , Франции , Германии , Норвегии , Болгарии и Австрии . В Северной Америке — интродуцированный вид и злостный сорняк , особенно распространен в Калифорнии . В Калифорнии он вытеснил местные виды трав. [4] Он также встречается в Орегоне , Вашингтоне , Гавайях , Массачусетсе , Неваде , Аризоне и Нью-Мексико . [5]
Генетические данные указывают на то, что A. barbata в Аргентине и Калифорнии произошла из Испании во время испанской колонизации Америки . [6]
Калифорнийские популяции Avena barbata представляют собой один из наиболее широко изученных примеров предполагаемых « экотипов » в литературе о растениях. Его популяционная генетика и эволюция широко изучались с 1967 года, [7] в первую очередь в лабораториях Р.В. Алларда и Субодха Джайна и их многочисленных учеников в 1960-х, 1970-х, 1980-х и 1990-х годах в Калифорнийском университете в Дэвисе, [8] [9] [ 10] [3] [11] [12] [13] [14] [15] [16] [17] [18] [19] [20] [21] и совсем недавно Робертом Латтой из Университета Далхаузи. в Новой Шотландии. [22] [23]
Общая картина, выявленная в ходе этих более ранних исследований, заключалась в том, что по всей Центральной долине Калифорнии, состоящей из полузасушливых лугов и дубовых саванн и простирающейся на юг до Сан-Диего, в популяциях этого вида доминировал мономорфный фенотип , обладающий темными/черными семенами с волосатыми семенами. цветковые чешуи , а также гладкие листовые влагалища ; эти морфологические признаки коррелировали со специфическим паттерном изоферментов , а также со специфическим генотипом рибосомальной ДНК. Этот «экотип» называется « ксерическим ». Популяции за пределами Центральной долины, вдоль прибрежной полосы, в межгорных районах прибрежных хребтов и в более высоких предгорьях гор Сьерра-Невада были либо мономорфными по белым семенам с обычно гладкими чешуйками и волосатыми листовыми влагалищами, либо были полиморфными с различными сочетаниями характеры семени и листовой оболочки. Эти популяции также были либо мономорфными, либо полиморфными по паттерну изоферментов и генотипам рибосомальной ДНК , отличным от ксерического типа; их называют « мезическим » типом. Мезический тип, по-видимому, никогда не наблюдался южнее примерно той же широты, что и Монтерей, ни в прибрежных хребтах, ни в Центральной долине, ни в предгорьях Сьерр. Когда морфологические признаки, а также генотипы аллозимной и рибосомальной ДНК рассматривались вместе, утверждалось, что в иначе «мезической» классификации существует шесть экотипов. [21]
Исследования цельных растений также показали, что ксерический и мезический типы отличались друг от друга по многим признакам, таким как флаговый лист, высота первичного стебля, количество побегов, вес и количество семян, сухая масса и время цветения, при этом мезический экотип в целом крупнее и плодовитее, чем ксерический тип; кроме того, флаговые листья ксерического типа во многих условиях были постоянно меньше, чем мезического типа. [16] [17] Далее было показано, что ксерические популяции, которые были мономорфны по признакам семенной и листовой оболочки и аллозимам, имели меньшую генетическую изменчивость по количественным генетическим признакам, чем мезические популяции; однако количественная генетическая изменчивость существовала во всех изученных ксерических или мезических популяциях. [19] Следовательно, при всех изученных генетических признаках ксерические популяции ксерического экотипа были более похожи друг на друга, чем на музыкальный экотип, и данные показали, что различные экотипы представляют собой значительное неравновесие по сцеплению и коадаптированные генетические комплексы . [24]
Для целей полевой идентификации опушение листовой оболочки на стадии проростков и цвет чешуи при созревании семян, а также размеры флагового листа позволяют надежно отделить ксерик от мезических экотипов по всей Калифорнии.
Вначале предполагалось, что генетические закономерности, наблюдаемые у A. barbata , тесно коррелируют с количеством осадков и температурой. Общая закономерность как в макро-, так и в микрогеографическом масштабе заключалась в том, что мономорфный «ксерический» тип встречался в тех регионах, где количество осадков составляло от 250 до 500 мм, тогда как полиморфные и мономорфные «мезические» популяции встречались в тех районах Калифорнии, где количество осадков превышало 500 мм. . [3] [13] [21]
Несмотря на корреляции, обнаруженные между мезическим и ксерическим генотипами с количеством осадков в Калифорнии, тепличные эксперименты не показали, что ксерический тип обладает большей репродуктивной способностью или другим физиологическим [25] превосходством над мезическим генотипом в искусственно вызванных влажных или засушливых условиях. Фактически Латта утверждает, что мезический тип превосходит ксерический и может вытеснять ксерический в тех областях, где ксерический тип доминировал, по крайней мере, в Северной Калифорнии. [26]
Авена барбата изучалась в Испании, Израиле и Марокко студентами и коллегами Р.В. Алларда из Калифорнийского университета в Дэвисе, Пересом де ла Вега и Педро Гарсией из Университета Леона, а также Э. Нево в Израиле ([ 27] [28] [ 29] ). [30] Общая закономерность заключается в том, что в популяциях Средиземноморья генетическая изменчивость больше, чем в популяциях Калифорнии. Кроме того, мультилокусные генотипы , обнаруженные в Калифорнии, уникальны для Калифорнии. Популяции Средиземноморья имеют свой собственный уникальный набор мультилокусных генотипов. Существует уникальный аллозимный генотип из 14 локусов, специфичный для более холодных регионов Испании.
Ни «ксерический», ни мономорфный «мезический» генотипы, описанные в Калифорнии, в Испании не обнаружены.
И калифорнийские, и аргентинские популяции представляют собой подмножество генетической изменчивости, обнаруженной в Испании, при сравнении локусов. Однако, в отличие от Испании, в Аргентине есть один широко распространенный аллозимный генотип из 14 локусов, называемый типом «Пампеано», который не встречается в Испании; он отличается от калифорнийского «ксерического» типа по трем из 14 исследованных локусов. «Ксерический» калифорнийский тип обнаружен у 6% растений, исследованных в Аргентине; «ксерический» тип встречается также в Чили.
Генетические данные указывают на то, что Avena barbata пришла в Аргентину и Калифорнию с юго-запада Испании. [6]