Axiidea — инфраотряд десятиногих ракообразных . _ В просторечии их называют грязевыми креветками, креветками-призраками или роющими креветками; [2] однако эти десятиногие раки лишь отдаленно связаны с настоящими креветками . Axiidea и Gebiidea — дивергентные инфраотряды бывшего инфраотряда Thalassinidea . Эти инфраотряды экологически и морфологически слились в роющие формы. [2] На основе молекулярных данных по состоянию на 2009 год сейчас широко распространено мнение, что эти два инфраотряда представляют собой две отдельные линии, отдельные друг от друга. Поскольку это недавнее изменение, большая часть литературы и исследований, посвященных этим инфраотрядам, по-прежнему называет Axiidea и Gebiidea в сочетании как «талассинидские» для ясности и удобства. [2] Это разделение, основанное на молекулярных данных, согласуется с группировкой, предложенной Робертом Герни в 1938 году на основе стадий развития личинок. [3]
Axiidea известны своими норами сложной архитектуры, которые они проделывают в отложениях дна океана. [4] Эти норы можно классифицировать на основе их внешних характеристик в отложениях, а также трофической группы, к которой относится вид. [5] Плотность населения большинства видов Axiidea, как правило, высока, поэтому эти организмы играют важную роль в биогеохимических процессах донных отложений океана, а также в создании среды обитания, благоприятствующей различным морским донным сообществам. [5]
Инфраотряд Axiidea принадлежит к группе Reptantia , которая состоит из ходящих/ползающих десятиногих моллюсков ( лобстеров и крабов ) . На приведенной ниже кладограмме показано , что Axiidea является более базальной , чем Gebiidea, в пределах более крупного отряда Decapoda , согласно анализу Wolfe et al. , 2019. [6]
Инфраотряд Axiidea включает следующие семейства :
Было предложено объединить несколько подсемейств Axiidea в семейства, но по разным причинам этого не произошло. Примеры этих подсемейств включают подсемейство Gourretiidae , открытое Сакаи в 1999 году. Gourretiidae — это подсемейство Ctenochelidae, и вместо этого было предложено стать семейством, но филогенетический анализ пока не подтверждает это предложение. [2] [ оспаривается ] Точно так же молекулярные исследования не подтверждают, что подсемейство Eiconaxiidae отделено от семейства Axiidae . [2] Также нет молекулярных доказательств отделения подсемейства Calocardidae от Axiidae. [2]
На кладограмме ниже показаны внутренние семейные отношения Axiidea на основе анализа Wolfe et al. , 2019. [6]
Длина взрослой особи Axiidea может варьироваться от примерно 1,5 см (0,6 дюйма) у некоторых видов до более 35 см (14 дюймов) у других видов. [14] Цвет Axiidea может варьироваться в различных цветах, включая белый, розовый, красный, оранжевый и темно-коричневый. Рострум может варьироваться от почти невидимого до довольно жесткого , простирающегося за пределы глаз. [5] Панцирь также варьируется от довольно жесткого до прозрачного, демонстрируя находящиеся под ним органы. Axiidea может иметь как хорошо кальцинированный экзоскелет , так и едва кальцинированный удлиненный экзоскелет, который у некоторых видов демонстрирует адаптацию к рытью нор. [14]
Пол Axiidea можно определить по строению плеопод на нижней части брюшка организма. У самцов эта структура развита слабо или отсутствует. [5] Соотношение полов у большинства видов Axiidea обычно составляет 1:1, хотя в некоторых средах обитания один пол может немного превосходить по численности другой. [5]
Продолжительность инкубационного периода яиц, а, следовательно, и развитие личинок, зависит от факторов окружающей среды, окружающих среду обитания каждого отдельного вида. Факторы окружающей среды, как правило, включают ограничения развития, соленость морской среды и температуру воды. [3] Кроме того, продолжительность зоальной , или личиночной, фазы довольно сильно колеблется и, по оценкам, длится от 2 до 3 дней у некоторых видов Axiidea и от 5 до 6 месяцев у других видов. [3] Предзоэльная стадия вылупления характеризуется плохой способностью к плаванию и отсутствием щетинок , а зоэльная стадия является планктонной. Стадия мегалопы представляет собой переход от планктона к донной среде обитания, а морфологическое развитие характеризуется ростом функционального ротового аппарата, напоминающего таковой у молодых или взрослых особей . [3]
По внешним характеристикам норы можно разделить на две группы в зависимости от наличия насыпи наносов вокруг входа в нору. Эти две группы можно разделить в зависимости от того, содержат ли они в норе растительный материал. Норы, как правило, узкие и могут иметь форму буквы Y или U у некоторых видов, до сложных ветвящихся туннелей и глубоких колодцев у других видов. [5]
Норы также могут различаться по классификациям внешних характеристик, исходя из способа питания каждого организма. Есть три основные трофические группы, в которые могут попасть семейства инфраотряда Axiidea. К первой трофической группе относятся детритофаги , или откладчики. [5] Две другие трофические группы — это ловцы дрейфа, которые собирают растительный материал, который дрейфует в зависимости от океанских течений, и питатели взвеси, которые питаются растительным материалом, взвешенным в воде. [5]
Норы ловцов дрейфа, как правило, не имеют внешних характеристик насыпи вокруг входа в нору, а их норы, как правило, очень глубокие и содержат камеры, заполненные морскими травами и другим морским мусором. [5] Норы подвесных питателей, как правило, имеют Y- или U-образную форму, а также в них отсутствуют морские травы и мусор, в отличие от дрейфующих ловушек; кроме того, осадок в нижних частях этих нор также может служить пищей для взвешенных кормушек. [5] Режим питания влияет на нору, потому что Axiidea потребляет большое количество осадка, а отброшенный осадок составляет часть норы. Таким образом, морские травы, потребляемые Axiidea, присутствуют в норах и позволяют классифицировать виды. [5] Норы, созданные видами детритофагов Axiidea, с большей вероятностью изменятся в течение жизни организма, чем норы фильтраторов, поскольку виды детритофагов Axiidea могут строить новые ходы и камеры в ходе своего питания. [5]
В каждой норе обычно обитает один организм, однако некоторые виды Axiidea живут парами. [5]
Axiidea обычно обитают в морской среде с отложениями на мягком дне. Axiidea встречаются в большинстве океанов и морей, за исключением полярных морей высоких широт . Распределение демонстрирует явный градиент в зависимости от широты: небольшое количество видов в более высоких широтах и более высокое количество видов в низких широтах. [14] Таким образом, Axiidea наиболее разнообразны в регионах от умеренного до тропического . В приливных регионах Axiidea можно использовать в качестве наживки для рыбалки или даже в пищу человеку. [14] Axiidea редко обитают в глубоком море с глубиной более 2000 м (6600 футов), вместо этого 95% видов предпочитают мелководье в приливных или сублиторальных (менее 200 м или 660 футов) районах. [14]