Bombus vosnesenskii , желтолицый шмель , — вид шмелей, обитающий на западном побережье Северной Америки, где он распространен от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . Это самый распространенный вид пчел в этом ареале, его можно встретить как в городских , так и в сельскохозяйственных районах. Кроме того, B. vosnesenskii используется в качестве важного опылителя в коммерческом сельском хозяйстве, особенно для тепличных томатов. Хотя в настоящее время численность популяции этого вида не снижается, урбанизация повлияла на плотность его гнездования, а раннее появление B. vosnesenskii было связано с растущим дефицитом разнообразия пчел на западном побережье.
Название рода Bombus – шмель – происходит от латинского слова, которое означает жужжащий или гудящий звук. В пределах рода Bombus насчитывается 250 видов, разделенных на 38 подродов . Эти подгруппы имеют схожую морфологию, несмотря на их различные места обитания и поведенческие модели. Однако многие из групп являются монофилетическими на основе отличительных гениталий самца пчелы. Генетические исследования показали, что шмель тесно связан с пчелой без жала и медоносной пчелой. [1]
Bombus vosnesenskii относится к подроду Bombus Pyrobombus . Подроды Bombus содержат две основные морфологические категории: коротколицые и длиннолицые. Pyrobombus включен в кладу коротколицых. [1]
Подрод Pyrobombus является монофилетическим и самым крупным из подродов. [1]
.jpg/1280px-Bombus_vosnesenskii_Sequoia_National_Forest_2016-06-28_(1).jpg)
Bombus vosnesenskii имеет ряд отличительных особенностей. К ним относятся короткие, ровные волосы, закругленный угол базитарсуса, который является средней ногой, и квадратное лицо. Кроме того, бахромчатые волосы его задних ног образуют корбикулу, или пыльцевую корзину. [2]
Длина королев составляет от 18 до 21 мм. Рабочие особи имеют длину от 8 до 17 мм, а самцы — от 10 до 15 мм. Королевы, рабочие и самцы имеют антенны средней длины и глаза одинаковой формы и размера. Они украшены узором из черных и желтых волосков. Королева и самки-работницы почти всегда идентичны по окраске. У них почти полностью черные грудные клетки с полосками желтого цвета на голове и в сегменте T4 грудной клетки. Самцы-трутни в основном похожи на своих самок, но в некоторых случаях у них по бокам больше желтого цвета, который простирается дальше вверх по задней части грудной клетки. [2]
Хотя исторические данные о распространении насекомых в западной части Северной Америки скудны, очевидно, что Bombus vosnesenskii не испытывает сокращения популяции; это один из самых распространенных видов пчел на западном побережье Соединенных Штатов и самый распространенный шмель от Орегона на север. [2] Распространение гнездования простирается от Британской Колумбии до Нижней Калифорнии . [3] Исторически Bombus occidentalis , так называемый «западный шмель», был самым распространенным видом, с распространением на всем протяжении от Калифорнии до Британской Колумбии и Аляски, но болезни, занесенные коммерческими операциями по разведению на востоке Соединенных Штатов, поставили прибрежные популяции B. occidentallis на грань вымирания, и B. vosnesenskii заполнил этот пробел. [4] Однако успех B. vosnesenskii в вакууме, оставленном B. occidentalis, не был идеальной историей о том, как природа находит равновесие после нарушения; В районе Сан-Франциско частота появления B. vosnesenskii обратно коррелирует с видовым богатством пчел в этом районе, что указывает на то, что B. vosnesenskii превосходит другие виды пчел за пространство и ресурсы. Это может быть связано с ранним появлением вида в течение сезона, что позволяет ему догонять и монополизировать доступные места для гнезд. [5] Пчелы гнездятся под землей, в основном колониями размером около 200-300 рабочих. Хотя в настоящее время популяция не сокращается, исследования показали, что B. vosnesenskii испытывает снижение плотности гнездования в городских ландшафтах. [6] В исследовании из Санта-Барбары, Калифорния, исследователи обнаружили, что восстановление местных лугов может помочь обеспечить убежища для этих видов в городских районах. [7]
Исследования показали, что мощеные среды в городских условиях человека снизили плотность гнездования B. vosnesenskii . Вероятно, это связано с подземными гнездовыми привычками этого вида пчел, на которые негативно влияет расширение непроницаемых веществ, таких как мостовая. [8]
Зимующая королева впервые появляется весной и основывает подземные колонии. Затем она находит подземное гнездо, обычно это нора грызунов или другое естественное отверстие в дереве или земле. Обнаружив пригодное для гнезда место, королева откладывает выводок яиц и начинает инкубацию. [ 9] Топливо для их терморегуляции во время инкубации получают из нектара , пыльцы и меда между походами за пищей. [10] Примерно через месяц вылупляется первое поколение рабочих. Они помогают королеве в поиске пищи и инкубации выводка. Колония будет расти в течение года, так как выращиваются рабочие и трутни-самцы. Вскоре после этого рождается новая кладка королев. После созревания они покидают гнездо, чтобы спариваться, а затем впадают в спячку на зиму, пока весной не наступит их очередь основать колонию. [10]
Репродуктивные пчелы выращиваются в последней части жизненного цикла B. vosnesenskii . После созревания королевы покидают гнездо, чтобы искать себе пару. [9] Они встречаются с репродуктивными самцами, которые покинули свои колонии. Эти самцы будут патрулировать кругами, пока не встретят подходящую пару. [2]
Королевы этого вида не проявляют предпочтения в инкубации собственного выводка по сравнению с выводками других королев своего вида. Однако они способны различать свои выводки и выводки других родственных видов пчел. Их они не инкубируют. Эта поведенческая модель указывает на некий вид специфического химического сигнала, который инициирует распознавание и инкубацию группы выводка, в отличие от индивидуального запаха тела или сигналов феромонов. [11]
Однако эти сигналы, по-видимому, не исходят от фактического скопления расплода. Вместо этого, по-видимому, во время откладки яиц королевы оставляют некий сигнал в месте гнезда. Возможно, что они непрерывно оставляют или «обновляют» сигнал с течением времени. Сигнал должен быть узнаваем королевой и рабочими пчелами, которые в конечном итоге будут помогать королеве в инкубации и выращивании расплода после того, как первое поколение созреет. [11]
Известно, что королева этого вида пчел вносит вклад в усилия по добыче пищи. В начале сезона, когда королева молода, она в основном сосредоточена на инкубации расплода. Однако к концу сезона, когда численность рабочих особей снижается, королева становится значительным участником усилий по добыче пищи. Они заходят так далеко, что становятся основными поставщиками пыльцы и нектара для колонии. Механизмы, лежащие в основе этого изменения поведения, не очень хорошо изучены, но значение приписывается осторожному поведению балансирования рисков. Усилия королевы гораздо более ценны в воспроизводстве и выращивании расплода, когда она молода, сначала для создания колонии, а затем для ее сохранения. Существует высокий риск травмы или смерти при добыче пищи, который королева компенсирует, позволяя рабочим пчелам выполнять эту опасную задачу. Однако к концу цикла колонии, когда популяция рабочих начинает сокращаться, королеву лучше всего использовать в качестве фуражира, чтобы обеспечить пропитание для следующего поколения репродуктивных пчел. [12]
Этот вид пчел имеет пойкилотермные яйца – они не способны регулировать свою собственную температуру независимо от температуры окружающей среды. Однако было замечено, что скопления яиц, проходящие инкубацию, способны поддерживать постоянную температуру. Инкубация яиц осуществляется за счет того, что королева вытягивает свое брюшко, чтобы коснуться расплода и полностью соприкоснуться с ним, в то время как ее ноги обхватывают и закрепляют ее тело на скоплении расплода. Пока принимается это положение, температура брюшной полости королевы значительно повышается, а метаболизм, измеряемый потреблением кислорода, удваивается. [13]
У пчел-инкубаторов нет целевой температуры для их выводков. Они будут продолжать высиживать выводки, несмотря на температуру окружающей среды. При 30 °C королева будет инкубировать яйца, хотя при 10 °C она повышает температуру выводка только до 26 °C. Однако было замечено, что количество термогенерации, которое происходит в брюшной полости, уменьшается, когда температура окружающей среды выше. [13]
Инкубирующие пчелы не постоянно согревают выводок. Из-за интенсивной метаболической стоимости нагревания яиц им приходится время от времени делать перерывы для кормления, после чего выводок возвращается к температуре окружающей среды. Выводки вылупятся независимо от того, инкубировались ли они последовательно или нет, а новая популяция рабочих будет помогать в инкубации следующего поколения. [13]
Желтолицые шмели, как и большинство шмелей, используют терморегуляцию для поддержания стабильной температуры тела на несколько градусов выше температуры окружающей среды. В состоянии покоя у шмелей температура близка к температуре окружающей среды. Чтобы вырабатывать энергию для полета, шмелям необходимо повышать температуру летательных мышц до более чем 30 °C (86 °F). [14] У B. vosnesenskii тепло передается из грудной клетки в брюшную полость за счет изменения потока гемолимфы в черешке, узкой области между брюшком и грудной клеткой. При низкой температуре окружающей среды гемолимфа одновременно течет из грудной клетки и брюшной полости. В результате противоточный обмен тепла в черешке сохраняет большую часть энергии в грудной клетке. Когда температура окружающей среды высокая, противоточный обмен уменьшается, так что тепло передается из грудной клетки в брюшную полость. [15]
Этот вид пчел предпочитает определенный набор родов для поиска пищи. К ним относятся: Lupinus , Cirsium , Eriogonum , Phacelia , Clarkia и Ericameria [2]
Этот вид пчел демонстрирует предпочтения в опылении, основанные на местоположении и особенностях ландшафта, а не на членстве в колонии. Это указывает на то, что конкуренция между колониями B. vosnesenskii не приводит к селективному давлению в их поведении при поиске пищи. [6]
Кроме того, пчела не добывает корм на основе изобилия или доступности. Существует небольшая корреляция между наиболее доступными и наиболее добытыми цветочными таксонами для этого вида. Есть некоторые виды, включая L. corniculatus, P. montana и La. stoechas , которые пчелы очень предпочитают, несмотря на их относительно низкую численность. Опять же, эти ранжированные предпочтения схожи между пчелами, которые делят регионы, в отличие от отдельных пчел и их товарищей по колонии. [6]
Желтолицый шмель, по-видимому, выбирает места для кормления, основываясь на разнообразии доступной флоры в данном регионе, а не на плотности цветков. Это означает, что пчелы готовы путешествовать на большие расстояния, чтобы добывать корм с участков, где имеется более широкий спектр доступных цветочных таксонов. Возможным объяснением такого поведения является необходимость пчелы увеличить разнообразие потребляемых ею питательных веществ путем диверсификации потребления нектара. Кроме того, пчелы, которые развивают предпочтения к различным родам растений, вероятно, будут иметь более стабильные пищевые ресурсы в течение длительных периодов времени. [8]
Bombus vosnesenskii — чрезвычайно важный опылитель для коммерческого сельского хозяйства. Род Bombus — основной опылитель для тепличных томатов. [16]
Хотя механизмы не до конца изучены, B. vosnesenskii опыляет тепличные томаты более эффективно, чем люди способны имитировать вручную. По нескольким показателям, включая вес плода, высоту, минимальный и максимальный диаметр, сорт и количество семян, опыляемые пчелами плоды имеют значительно более высокое качество. [17] Одна из теорий предполагает, что пчелы способны лучше планировать свои визиты, чем люди, которые обычно придерживаются установленного графика, который может не совпадать с восприимчивостью цветков. [17]
Для Bombus vosnesenskii паразитические организмы включают форетический вид клеща Kuzinia и простейшее Crithidia bombi . Оба эти паразита поражают отдельных пчел, а не колонии или гнезда, и были обнаружены в относительно высокой численности в калифорнийской популяции B. vosnesenskii . Оба эти паразита были обнаружены у нескольких пчел рода Bombus и демонстрируют относительно низкий уровень специфичности к хозяину. Apicystis bombi также наблюдался, но в низкой численности. Маловероятно, что эти паразиты сами по себе могут вызвать серьезное снижение или вымирание популяций пчел; однако, в сочетании с другими стрессами, они могут быть причастны к снижению здоровья вида. [18]
{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )