Bajadasaurus — род динозавров - завропод из раннего мелового периода ( поздний берриас — валанжинский ярус , между 145 и 132,9 миллионами лет назад ) северной Патагонии , Аргентина . Впервые описан в 2019 году на основе единственного образца, найденного в 2010 году, который включает в себя в основном полный череп и части шеи. Единственный вид — Bajadasaurus pronuspinax . Род классифицируется как член Dicraeosauridae , группы относительно небольших и короткошеих завропод.
Bajadasaurus имел раздвоенные (двузубчатые), чрезвычайно удлиненные невральные шипы, отходящие от шеи. Аналогичные удлиненные шипы известны от близкородственного и более полно известного Amargasaurus . Было предложено несколько возможных функций для этих шипов у Amargasaurus ; описание Bajadasaurus 2019 года предполагало, что они могли служить пассивной защитой от хищников в обоих родах. Череп был тонким и снабжен примерно 48 зубами, которые имели форму карандаша и были ограничены передней частью челюстей. Глазные отверстия Bajadasaurus были открыты сверху, что, возможно, позволяло животному смотреть вперед во время еды. Bajadasaurus был обнаружен в осадочных породах формации Bajada Colorada , которые были отложены переплетенными реками . Он делил свою среду обитания с другими динозаврами, включая завропод Leinkupal и Ninjatitan и различных тероподов .
Единственный экземпляр рода динозавров Bajadasaurus был раскопан в 2010 году палеонтологами CONICET ( Национальный научно-технический исследовательский совет), научного агентства правительства Аргентины. Образец был обнаружен в местности Bajada Colorada, в 40 километрах (25 милях) к югу от города Пикун-Леуфу , недалеко от западного берега реки Лимай , в Патагонии . Место является частью формации Bajada Colorada , последовательности осадочных пород в бассейне Неукен , которая датируется поздним берриасским и валанжинским этапами раннего мелового периода (~145–132,9 миллионов лет назад [1] ). Образец, из которого изначально были обнажены только некоторые зубы, был найден аргентинским палеонтологом Пабло Галлиной. Поскольку окаменелости в этой области часто бывают хрупкими, образец не был выкопан по косточке в полевых условиях, а извлечен как единый большой блок камня и кости; перед извлечением блок был обернут гипсом для защиты. Блок был подготовлен в лаборатории, обнажив большую часть черепа, а также первые два и, вероятно, пятый шейные позвонки. [2] [3] В настоящее время образец хранится в Муниципальном музее Эрнесто Бахмана в Вилья-Эль-Чокон , провинция Неукен , под номером образца MMCh-PV 75. [3]
Образец был официально описан как новый род и вид, Bajadasaurus pronuspinax , Галлиной и коллегами в 2019 году. Родовое название происходит от испанского слова Bajada («под гору»), что отсылает к местности Бахада-Колорада, и греческого saurus («ящерица»). Видовое название pronuspinax происходит от латинского pronus («наклонился вперед») и греческого spinax («позвоночник»), что отсылает к длинным и изогнутым вперед невральным отросткам (остистым отросткам ) шеи. [3] Из-за впечатляющих шипов открытие Bajadasaurus широко освещалось международными новостными средствами массовой информации. [4] В 2023 году Хуан Гардерес и коллеги опубликовали всестороннее описание черепа, основанное на цифровой 3D-реконструкции, полученной с помощью компьютерной томографии костей. [5]
Bajadasaurus классифицируется как член Dicraeosauridae , семейства динозавров - завропод . Как и все завроподы, дикреозавриды были крупными, четвероногими травоядными животными с длинной шеей и хвостом и относительно маленькой головой. Они были маленькими по сравнению с большинством других завропод, достигая примерно размера современных азиатских слонов , а их шея была сравнительно короткой. [6] [7] Длинные раздвоенные (двузубчатые) невральные отростки были общей чертой группы, хотя они были только чрезвычайно удлиненными у Bajadasaurus и близкородственного Amargasaurus . [3] Сращение костей в черепной коробке и позвоночнике указывает на то, что голотип представлял собой взрослую особь. [5]
Как и у других flagellicaudatans (группа , к которой принадлежат дикреозавриды и диплодоциды), череп был удлиненным с общим тонким строением . [5] Сохранившийся череп включает крыловидные кости нёба , большую часть крыши черепа и мозговой коробки , а также нижние челюсти и части верхних челюстей. По состоянию на 2019 год это наиболее полный череп известного дикреозаврида. Средняя часть черепа не сохранилась. [3] Череп голотипа пострадал от дробления (хрупкой деформации), которое произошло во время диагенеза , что привело к ряду переломов. Кроме того, мозговая коробка деформирована пластически (не вызывая переломов). [5]
Все кости, окружающие глазницу (глазницу), сохранились, за исключением скуловой кости, которая могла бы образовать нижний край отверстия. Слезная кость, которая образовывала передний край глазницы, имела прямой гребень на верхней половине, похожий на гребень у Dicraeosaurus . Он был пронизан небольшим отверстием (отверстием), похожим на большее отверстие, наблюдаемое у Dicraeosaurus . Верхний передний угол глазницы был образован префронтальной костью. Вклад префронтальной кости в глазницу был меньше, чем у Dicraeosaurus и Amargasaurus ; кость также была меньше и менее прочной, чем у этих родов. Верхний край глазницы был образован лобной костью , которая была сращена с теменной костью сзади; вместе эти кости образовывали большую часть задней части крыши черепа. При взгляде сверху боковой край лобной кости имел S-образную форму и сужался сзади вперед. В результате глазные отверстия были видны на виде сверху черепа, в отличие от родственных родов, за исключением Lingwulong . Сзади лобная кость также образовывала небольшую часть надвисочного окна , крупного отверстия на задней части крыши черепа. Задний край глазницы был образован заглазничной костью. Обычно у динозавров эта кость имела выступающий назад отросток, задний отросток. У Bajadasaurus , Dicraeosaurus и Amargasaurus этот отросток был редуцирован и нечеток. Выступающий вниз отросток чешуйчатой кости , кости, образующей верхний задний угол черепа, был удлинен, что отличало род от других дикреозавридов. Это говорит о том, что он был соединен с квадратно-скуловой костью на нижнем заднем крае черепа, хотя само сочленение не сохранилось. Это вероятное сочленение отсутствовало у диплодоцидов и ранее не было задокументировано у дикреозавридов. Ниже глазницы и обрамленное чешуйчатой, заглазничной, квадратоскуловой и скуловой костями находилось боковое височное окно , еще одно крупное отверстие черепа. У Bajadasaurus, это отверстие было узким и наклонно ориентированным. Квадратоскуловая кость образовывала тупой угол, который обрамлял нижнюю заднюю часть латерального височного окна, в отличие от особенности, наблюдаемой у диплодоцидов. Квадратная кость, колоннообразная кость, образующая части задней части черепа, имела расширенную вентральную поверхность (нижнюю сторону), а также чешуйчатый отросток, который был удлинен, но не расширен на своем конце; обе особенности рассматриваются как потенциальные аутапоморфии Bajadasaurus . [3] [5]
Мозговая коробка в основном скрыта от глаз вышележащими костями; открыта только затылочная область (задняя часть). Самая верхняя кость затылочной области — надзатылочная кость , которая у Bajadasaurus была полностью сращена с экзоципитально-опистотической костью ниже и имела отчетливый и узкий продольный гребень, сагиттальный затылочный гребень . Посттемпоральные окна , пара отверстий между теменной и затылочной областями, были расширены медиально (по направлению к средней плоскости черепа), что является аутапоморфией Bajadasaurus ( уникальная особенность, не встречающаяся у близкородственных родов). Затылочный мыщелок , который сочленялся с первым позвонком шеи, был шире, чем был высок. Его задняя поверхность не была шире его шеи, что отличало его от Amargasaurus и Dicraeosaurus . Базисфеноид , который составлял часть нижней части мозговой коробки, имел пару грациозных костных расширений, базиптеригоидных отростков , которые простирались вперед и вниз, чтобы сочленяться с крыловидной костью нёба, подпирая мозговую коробку против последней. Аутапоморфия рода, эти отростки были длиннее и тоньше, чем у Dicraeosaurus и Amargasaurus , будучи более чем в шесть раз длиннее, чем в ширину. Левая и правая крыловидные кости, единственные сохранившиеся элементы нёба, имели гладкий гребень, который принимал базиптеригоидные отростки. [3]
Нижняя челюсть составляла около 80% длины черепа, что похоже на пропорции, наблюдаемые у диплодоцидов, но потенциально ставит под сомнение предыдущие реконструкции других дикреозавридов, которые предполагают пропорционально более короткую нижнюю челюсть. [5] Зубы были ограничены передними частями челюстей, имели форму карандаша и наклонены вперед; их узкие коронки были почти прямыми или слегка изогнутыми внутрь. Из верхней челюсти сохранилась только передняя часть левой верхней челюсти (самая большая кость верхней челюсти). Она сохранила восемь альвеол (зубных гнезд), количество, похожее на количество у Suuwassea , но меньше, чем у Dicraeosaurus , у которого было 12 зубов в каждой верхней челюсти. По-видимому, полный зубной ряд из 24 зубов был найден рядом с левой верхней челюстью, но отделенным от нее. Это количество соответствует количеству зубов нижней челюсти , где зубы все еще закреплены в левой и правой зубных костях (единственных зубных костях нижней челюсти). Таким образом, у Bajadasaurus, вероятно, было всего 48 зубов. Зубная кость была тонкой, похожей на Suuwassea , но в отличие от глубокой зубной кости Dicraeosaurus . На виде сверху зубные кости не образуют коробчатую морду, наблюдаемую у диплодоцидов, а более округлые с J-образным изгибом, как это типично для дикреозавридов. Передняя часть зубной кости имела крючкообразный «подбородок», выступающий вниз, как у других flagellicaudatans. В задней части нижней челюсти угловая кость была очень удлиненной и длиннее надугловой кости, в отличие от диплодоцидов. [3] [5]
Оба проатланта — небольшие треугольные кости, расположенные между первым шейным позвонком и черепом — были найдены в сочленении с черепом. Из первого шейного позвонка (атланта ) сохранились только верхние элементы, неврапофизы атланта . Они были треугольными и крыловидными у Bajadasaurus . Второй шейный позвонок, аксис , почти полный. Как и у Dicraeosaurus , он был вдвое выше своей длины, в то время как его центр (или тело позвонка) был вдвое длиннее своей высоты. Диапофизы (выступающие в стороны отростки) были маленькими и направлены назад, как у Suuwassea, а не вниз, как у Dicraeosaurus и Amargasaurus . Невральный отросток аксиса был узким и не раздвоенным; он отличался от других завропод тем, что был вертикально ориентирован (аутапоморфия рода), имел треугольное поперечное сечение и сужался к вершине. [3]
Из остальной части шеи известен только один позвонок. Этот позвонок обладал наиболее заметной особенностью рода — чрезвычайно удлиненным невральним отростком, который был глубоко раздвоен на левый и правый стержневидный элемент. Этот невральный отросток имеет длину 58 см (1 фут 11 дюймов) и делал позвонок в четыре раза выше, чем он был длинный. Среди завропод он был сопоставим только с таковыми у родственного Amargasaurus , но позвоночник был изогнут вперед, а не был направлен назад, как у этого рода. Основания стержневидных элементов были треугольными и сжатыми вбок; их поперечное сечение по большей части их длины было яйцевидным. Их кончики были слегка расширены, в отличие от острых кончиков у Amargasaurus . У Amargasaurus на поверхности шипов видны полосы, которые указывают на то, что при жизни присутствовала кератиновая (роговая) оболочка. Хотя подобные полосы не наблюдаются на шипах Bajadasaurus из-за плохой сохранности, Галлина и коллеги обнаружили, что шипы также были покрыты роговой оболочкой. Точное положение единственного сохранившегося позвонка в шее неясно: его морфология сопоставима с пятым шейным позвонком Dicraeosaurus , вероятным шестым Brachytrachelopan и седьмым Amargasaurus ; на основании этих сравнений он был предварительно описан как пятый шейный позвонок. Тело этого позвонка было вдвое длиннее, чем было высоким, и сужалось в продольный киль на нижней стороне; этот киль был вогнутым и более широким у других дикреозавридов. [3]
Dicraeosauridae — одно из трех основных семейств, входящих в Diplodocoidea , крупное подразделение динозавров-завропод. В пределах Diplodocoidea дикреозавриды образуют сестринскую группу Diplodocidae , в то время как третье семейство, Rebbachisauridae , имеет более отдаленное родство. Dicraeosauridae и диплодоциды объединены в группу Flagellicaudata, которая названа в честь характерных для этой группы кнутообразных хвостов. [8] Количество родов, классифицируемых в пределах Dicraeosauridae, варьируется в зависимости от исследований. Галлина и коллеги в своем описании Bajadasaurus в 2019 году выделили семь дополнительных родов. Самым ранним является Lingwulong из конца ранней — начала средней юры Китая, [9] в то время как три рода известны из поздней юры — Brachytrachelopan из Аргентины; Suuwassea из Соединенных Штатов ; и одноименный Dicraeosaurus из Танзании . Ранние меловые дикреозавриды включают Bajadasaurus , а также Amargatitanis , Pilmatueia и Amargasaurus , все из Аргентины. [10] [11]
В своем анализе эволюционных отношений Галлина и коллеги выделили Bajadasaurus как промежуточного члена Dicraeosauridae, более продвинутого (в последнее время расходящегося с общим предком ), чем Suuwassea и Lingwulong , но менее продвинутого, чем Pilmatueia , Amargasaurus , Dicraeosaurus и Brachytrachelopan . Отнесение Bajadasaurus к Dicraeosauridae было поддержано шестью синапоморфиями (анатомическими признаками, отличающими группу от родственных таксонов ). Последующий анализ Джона Уитлока и Джеффри Уилсона Мантильи в 2020 году показал, что Bajadasaurus является наиболее базальным членом клады, которая также содержит Lingwulong и неназванный североамериканский таксон MOR 592. Таким образом, в этом анализе Bajadasaurus занимает немного более базальное положение внутри Dicraeosauridae, чем указали Галлина и коллеги. Наряду с родами, признанными последним исследованием, Уитлок и Уилсон Мантилла обнаружили, что Kaatedocus и Smitanosaurus являются базальными членами Dicraeosauridae. [12] Исследование 2022 года под руководством Гильермо Виндхольца проанализировало несколько наборов данных и обнаружило противоречивые результаты, причем один из их анализов показал, что Bajadasaurus наиболее тесно связан с Amargatitanis и Pilmatueia в кладе южноамериканских дикреозавридов. Они утверждали, что, несмотря на противоречивые результаты их филогенетического анализа, было бы разумно ожидать, что южноамериканские дикреозавриды будут группироваться вместе по биогеографическим признакам. [13]
Сам бахадазавр отличается от других дикреозавридов уникальным сочетанием признаков, включающим четыре аутапоморфии (медиально расширенное посттемпоральное окно; тонкие и длинные базиптеригоидные отростки; вертикально ориентированные остистые отростки второго шейного позвонка; и удлиненные, изогнутые вперед остистые отростки на шее) [3] .
Удлиненные и глубоко раздвоенные невральные отростки были распространены у дикреозавридов. У дикреозавров и брахитракелопанов они были наклонены вперед, но оставались намного короче, чем у бахадазавра . Только у амаргазавра шипы были похожим образом удлинены. Шипы амаргазавра вызвали много спекуляций об их возможном внешнем виде и функции при жизни. Как предполагали отдельные авторы, они могли поддерживать парус или роговые оболочки и могли использоваться для демонстрации , защиты или терморегуляции . [3] Даниэла Шварц и ее коллеги в 2007 году обнаружили, что двойной ряд, образованный раздвоенными невральными отростками вдоль позвоночника дикреозавридов, мог заключать в себе воздушный мешок , так называемый надпозвоночный дивертикул, который был соединен с легкими как часть дыхательной системы . У Dicraeosaurus этот воздушный мешок занимал бы все пространство между левой и правой частями шипов, тогда как у Amargasaurus он был бы ограничен нижней третью шипов . Верхние две трети, вероятно, были бы покрыты роговой оболочкой, на что указывают продольные полосы на их поверхности. [14] [3]
Галлина и коллеги в 2019 году посчитали это наиболее разумной интерпретацией, которая может быть применена к Bajadasaurus . Эти исследователи также утверждали, что рог более устойчив к переломам, связанным с ударами, чем кость, и что роговая оболочка, следовательно, защищала нежные шипы от повреждений. Перелом шипов мог быть критической угрозой, поскольку основания шипов покрывали спинной мозг . Защита оболочки была бы еще больше усилена, если бы она выходила за пределы его костного ядра. Шварц и коллеги реконструировали Amargasaurus с роговыми оболочками, которые не выходили далеко за пределы их костного ядра, как это происходит у большинства современных рептилий. У некоторых современных парнокопытных роговая оболочка может быть вдвое длиннее рогового стержня, а прекрасно сохранившийся анкилозавр Borealopelta был найден с роговыми оболочками, которые удлиняли его шипы на 25%, что демонстрирует, что существенные роговые расширения могут встречаться и у динозавров. Галлина и коллеги предположили, что шипы Amargasaurus и Bajadasaurus могли быть более чем на 50% длиннее, чем указано в их костном стержне. [3] Их изгиб мог бы еще больше увеличить их сопротивление, как это происходит у современных толсторогих баранов . [3] [15]
Галлина и коллеги далее предположили, что шипы как у Amargasaurus , так и Bajadasaurus могли использоваться для защиты. Из-за своего наклона вперед раздвоенный невральный отросток предполагаемого пятого шейного позвонка мог бы достигать головы и, следовательно, мог быть барьером для хищников. Похожие, даже более крупные шипы постулировались для следующих шейных позвонков. Умеренное повреждение привело бы к обламыванию роговых кончиков, оставляя костный позвоночник нетронутым. Amargasaurus жил примерно на 15 миллионов лет позже Bajadasaurus , что указывает на то, что удлиненные невральные отростки были долговременной стратегией защиты. [3]
В 2022 году было опубликовано подробное исследование Серды и др. В нем впервые проанализирована внешняя морфология, внутренняя микроанатомия и микроструктура костей полуостистых отростков голотипа Amargasaurus и неопределенного дикреозаврида. Проксимальная, средняя и дистальная части как шейных, так и дорсальных полуостистых отростков показывают, что кортикальная кость образована сильно васкуляризированной фиброламеллярной костью, прерываемой циклическими следами роста. Как анатомические, так и гистологические данные не подтверждают наличие кератинизированной оболочки (т. е. рога), покрывающей гиперудлиненные полуостистые отростки Amargasaurus , и, используя экономичный критерий, у других дикреозавридов со схожей морфологией позвонков. Остеогистология шипов предполагает, что они, вероятно, если не исключительно, были покрыты парусом кожи. Шипы также сильно васкуляризированы и имеют следы циклического роста, что добавляет достоверности этой теории. Это могло бы относиться и к структурам, которыми обладал Bajadasaurus . [16]
Ориентация полукружных каналов , кольцевидных структур во внутреннем ухе , в которых находится чувство равновесия , использовалась для реконструкции привычных положений головы у некоторых динозавров и других вымерших животных, хотя надежность этого метода неоднократно подвергалась сомнению. [17] [18] Палеонтолог Паулина Карабахаль Карбаллидо в 2015 году сделала вывод, что у Amargasaurus морда была бы направлена вниз. [19] Предположив аналогичную ориентацию головы у Bajadasaurus , Галлина и ее коллеги выдвинули гипотезу, что обнажение глазных отверстий при виде сверху могло позволить животному смотреть вперед во время кормления, в то время как зрение большинства других завропод было ограничено боковыми сторонами. Эти исследователи также предположили, что эта особенность могла обеспечивать стереоскопическое зрение . [3] Такое стереоскопическое зрение могло вступать в силу только тогда, когда морда была опущена. [20]
В тезисах конференции 2019 года, в которых сообщалось о текущих исследованиях, Гардерес и его коллеги оценили частоту выпадения и замены зубов (скорость замены зубов), а также время, необходимое для формирования зубов (время формирования зубов) у Bajadasaurus . [21] Такую информацию можно получить путем подсчета и измерения ежедневных линий роста, наблюдаемых в поперечных сечениях зубов, и она может помочь реконструировать привычки питания у вымерших животных, для которых прямое наблюдение невозможно. [22] Гардерес и его коллеги подсчитали, что зубы заменялись в среднем за 35,75 дней в верхней челюсти, а время формирования составляло от 158 до 96 дней в верхней челюсти, от 176 до 144 дней в предчелюстной кости и от 138 до 77 дней в зубной кости. Эти значения аналогичны значениям, обнаруженным у других диплодокоидов. [21]
В 2023 году Гардерес и коллеги предположили, что у Bajadasaurus могла быть клювоподобная структура, поддерживающая зубонесущие части морды. Поскольку клювы состоят из кератина , который редко окаменевает, их присутствие можно предположить только косвенно. У Bajadasaurus такие косвенные доказательства включают, среди прочего, ступеньку на боковой поверхности верхней челюсти, которая часто присутствует у клювообразных животных. Клюв мог снижать нагрузку на челюсти во время кормления и обеспечивать дополнительную режущую кромку. Однако окончательные доказательства наличия клювоподобной структуры отсутствуют, и необходимы будущие исследования для подтверждения ее предполагаемых функциональных преимуществ. [5]
Bajadasaurus был извлечен из формации Bajada Colorada , геологической формации группы Mendoza, которая обнажается в северной Патагонии. Формация состоит из красных и зелено-коричневых песчаников и конгломератов от мелкого до крупного размера зерен вместе с полосами красноватых аргиллитов и светло-коричневых алевритов . Эти отложения в основном были отложены разветвленными реками , о чем свидетельствуют хорошо сохранившиеся речные русла с косой слоистостью . В формации присутствуют палеопочвы . Формация Bajada Colorada залегает над формациями Quintuco и Picún Leufú. [23] [3] [24] В верхней части она отделена от вышележащей формации Agrio несогласием (перерывом в седиментации). Bajadasaurus происходит из местности Bajada Colorada, типовой местности формации. Помимо Bajadasaurus , в этом месте были найдены останки других завропод, включая диплодоцида Leinkupal laticauda и раннего титанозавра Ninjatitan zapatai , а также останки нескольких видов теропод , которые можно отнести к базальным тетанурам и, возможно, к абелизавроидам и дейнонихозаврам . [25] [23] [3]
