Baryonyx ( / ˌ b ær i ˈ ɒ n ɪ k s / ) — род динозавров - теропод , живший в барремском ярусе раннего мелового периода , около 130–125 миллионов лет назад. Первый скелет был обнаружен в 1983 году в карьере Смокджек-Клэй в графстве Суррей , Англия, в отложениях формации Уилд-Клэй и стал голотипным образцом Baryonyx walkeri , названным палеонтологами Аланом Дж. Чаригом и Анджелой К. Милнер в 1986 году . Родовое название Baryonyx означает «тяжёлый коготь» и намекает на очень большой коготь на первом пальце животного; видовое название walkeriотносится к его первооткрывателю, коллекционеру ископаемых - любителю Уильяму Дж. Уокеру. Образец голотипа является одним из наиболее полных скелетов тероподов из Великобритании (и остается наиболее полным спинозавридом ), и его открытие привлекло внимание СМИ. Образцы, позже обнаруженные в других частях Соединенного Королевства и Иберии, также были отнесены к этому роду, хотя многие с тех пор были перемещены в новые роды.
Голотипный экземпляр, который, возможно, не был полностью выращен, по оценкам, имел длину от 7,5 до 10 метров (от 25 до 33 футов) и весил от 1,2 до 2 тонн (от 1,3 до 2,2 коротких тонн ; от 1,2 до 2,0 длинных тонн ). У барионикса была длинная, низкая и узкая морда, которую сравнивали с мордой гавиала . Кончик морды расширялся в стороны в форме розетки . За этим верхняя челюсть имела выемку, которая вписывалась в нижнюю челюсть (которая изгибалась вверх в той же области). У него был треугольный гребень на верхней части носовых костей . У барионикса было большое количество мелко зазубренных конических зубов, причем самые большие зубы были спереди. Шея имела S-образную форму, а остистые отростки его спинных позвонков увеличивались в высоту спереди назад. Один удлиненный невральный отросток указывает на то, что у него мог быть горб или гребень вдоль центра спины. У него были крепкие передние конечности, с одноименным когтем первого пальца длиной около 31 сантиметра (12 дюймов).
Теперь признанный членом семейства Spinosauridae , родственные связи Baryonyx были неясны, когда он был обнаружен. Некоторые исследователи предположили, что Suchosaurus cultridens является старшим синонимом (будучи более старым названием), и что Suchomimus tenerensis принадлежит к тому же роду; последующие авторы разделили их. Baryonyx был первым тероподовым динозавром, продемонстрировавшим, что он был рыбоядным (питался рыбой), о чем свидетельствует рыбья чешуя в области желудка голотипного образца. Он также мог быть активным хищником более крупной добычи и падальщиком , поскольку в нем также находились кости молодого игуанодонтида . Существо ловило и перерабатывало свою добычу в первую очередь с помощью передних конечностей и больших когтей. Барионикс , возможно, вел полуводный образ жизни и сосуществовал с другими тероподами, орнитоподами и завроподами , а также с птерозаврами , крокодилами , черепахами и рыбами в речной среде.
В январе 1983 года водопроводчик и любитель- коллекционер окаменелостей Уильям Дж. Уокер исследовал карьер Смоукджек-Клэй , глиняный карьер в формации Уилд-Клэй недалеко от Окли в графстве Суррей, Англия. Он нашел камень, в котором обнаружил большой коготь, но, собрав его дома, он понял, что кончик когтя отсутствует. Уокер вернулся на то же место в карьере несколько недель спустя и нашел недостающую часть после часовых поисков. Он также нашел фаланговую кость и часть ребра . Позже зять Уокера принес коготь в Музей естественной истории Лондона , где его исследовали палеонтологи Алан Дж. Чариг и Анджела К. Милнер , которые определили, что он принадлежит динозавру - тероподу . [1] [2] В феврале палеонтологи нашли на этом месте еще больше фрагментов костей, но весь скелет удалось собрать только в мае и июне из-за погодных условий в карьере. [3] [2] Команда из восьми сотрудников музея и нескольких добровольцев выкопала 2 метрические тонны (2,2 коротких тонны ; 2,0 длинных тонны ) скальной породы в 54 блоках за трехнедельный период. Уокер подарил коготь музею, а компания Ockley Brick Company (владельцы карьера) подарила остальную часть скелета и предоставила оборудование. [3] [4] [2] Район исследовался в течение 200 лет, но ранее никаких подобных останков не находили. [5] [2]
Большинство собранных костей были заключены в алевритовые конкреции, окруженные мелким песком и илом, а остальные лежали в глине. Кости были разъединены и разбросаны на площади 5 на 2 метра (16,4 на 6,6 фута), но большинство находились недалеко от своего естественного положения. Положение некоторых костей было нарушено бульдозером , а некоторые были сломаны механическим оборудованием до того, как их собрали. [3] [1] [6] Подготовка образца была сложной из-за твердости алевритовой матрицы и наличия сидерита ; была предпринята попытка кислотной подготовки, но большая часть матрицы была удалена механическим способом. Потребовалось шесть лет почти постоянной подготовки, чтобы извлечь все кости из породы, и в конце пришлось использовать стоматологические инструменты и воздушные молотки под микроскопом. Образец представляет собой около 65 процентов скелета и состоит из частичных костей черепа, включая предчелюстные кости (первые кости верхней челюсти); левую верхнюю челюсть (вторая кость верхней челюсти); обе носовые кости; левая слезная кость ; левая префронтальная кость ; левая заглазничная кость ; мозговая коробка, включая затылочный бугор ; обе зубные кости (передние кости нижней челюсти); различные кости задней части нижней челюсти; зубы; шейные (шейные), спинные (спина) и хвостовые (хвостовые) позвонки ; ребра; грудина ; обе лопатки ; оба коракоида ; обе плечевые кости ( верхние кости руки) ; левая лучевая и локтевая кость (нижние кости руки); кости пальцев и когти (кости когтя); тазовые кости; верхний конец левой бедренной кости (бедренная кость) и нижний конец правой; правая малоберцовая кость (голени); и кости стопы, включая когтевую. [3] [1] [7] [2] Первоначальный номер образца был BMNH R9951, но позже он был перекаталогизирован как NHMUK PV R9951. [1] [8]
В 1986 году Чариг и Милнер назвали новый род и вид со скелетом в качестве голотипного образца : Baryonyx walkeri . Родовое название происходит от древнегреческого ; βαρύς ( barys ) означает «тяжелый» или «сильный», а ὄνυξ ( onyx ) означает «коготь» или «коготь». Видовое название дано в честь Уокера, открывшего образец. В то время авторы не знали, принадлежал ли большой коготь руке или ноге (как у дромеозавров , которыми его тогда считали [9] ). Динозавр был представлен ранее в том же году во время лекции на конференции по систематике динозавров в Драмхеллере , Канада. Из-за продолжающейся работы над костями (на тот момент было подготовлено 70 процентов) они назвали свою статью предварительной и пообещали предоставить более подробное описание позднее. Baryonyx был первым крупным тероподом раннего мела , найденным где-либо в мире к тому времени. [1] [6] До открытия Baryonyx последней значительной находкой теропода в Соединенном Королевстве был Eustreptospondylus в 1871 году, и в интервью 1986 года Чариг назвал Baryonyx «лучшей находкой века» в Европе. [3] [4] Baryonyx широко освещался в международных СМИ и был прозван «Когтями» журналистами, каламбурирующими по названию фильма «Челюсти » . Его открытие стало предметом документального фильма BBC 1987 года , а слепок скелета установлен в Музее естественной истории в Лондоне. В 1997 году Чариг и Милнер опубликовали монографию, подробно описывающую скелет голотипа. [3] [5] [10] Образец голотипа остается наиболее полно известным скелетом спинозаврида . [11]
Ископаемые останки из других частей Великобритании и Иберии , в основном изолированные зубы, впоследствии были отнесены к бариониксу или подобным животным. [3] Изолированные зубы и кости с острова Уайт , включая кости рук, о которых сообщалось в 1998 году, и позвонок, о котором сообщали палеонтологами Стивом Хаттом и Пенни Ньюбери в 2004 году, были отнесены к этому роду. [12] Фрагмент верхней челюсти из Ла-Риохи, Испания , был отнесен к бариониксу палеонтологами Луисом И. Виерой и Хосе Анхелем Торресом в 1995 году [13] (хотя палеонтолог Томас Р. Хольц и его коллеги в 2004 году выдвинули предположение, что он мог принадлежать зухомиму ). [14] В 1999 году палеонтолог Каролина Фуэнтес Видарте и ее коллеги приписали останки посторбитальной, чешуйчатой , зубной, позвоночной, пястных костей (костей рук) и фаланги из месторождения Салас-де-лос-Инфантес в провинции Бургос , Испания, неполовозрелому бариониксу (хотя некоторые из этих элементов неизвестны в голотипе). [15] [16] Следы динозавров около Бургоса также были предложены как принадлежащие бариониксу или похожему тероподу. [17]
В 2011 году палеонтолог Октавио Матеус и его коллеги отнесли к бариониксу образец (каталогизированный как ML1190 в Museu da Lourinhã ) из формации Папу-Секу в Бока-ду-Шапим, Португалия, с фрагментарной зубной костью, зубами, позвонками, ребрами, бедренными костями, лопаткой и фалангой, что является наиболее полными иберийскими останками животного. Элементы скелета этого образца также представлены в более полном голотипе (который был схожего размера), за исключением позвонков средней части шеи. [18] В 2018 году палеонтолог Томас М. С. Арден и его коллеги обнаружили, что португальский скелет не принадлежит бариониксу , поскольку передняя часть его зубной кости не была сильно поднята. [19] Этот образец был положен в основу нового рода Iberospinus Матеусом и Дарио Эстрависом-Лопесом в 2022 году. [20] Многочисленные исследования показали, что дополнительные останки спинозавридов из Иберии могут принадлежать к другим таксонам , нежели Baryonyx , таким как Vallibonavenatrix и Protathlitis , или могут быть неопределенными. [21] [22] [23] [24] В статье 2024 года палеонтолога Эрика Исасменди и его коллег был проведен обзор ископаемых останков спинозавридов из Иберии, и они пришли к выводу, что ни один образец оттуда не может быть отнесен к Baryonyx . Они переместили образец, ранее отнесенный к Baryonyx, из Ла-Риохи в новый род Riojavenatrix . [25]
В 2021 году палеонтолог Крис Т. Баркер и его коллеги описали два новых рода спинозавридов из формации Уэссекс острова Уайт, Ceratosuchops и Riparovenator (последний назван R. milnerae в честь Милнер за ее вклад в исследование спинозавридов), и заявили, что материал спинозавридов оттуда, который ранее был отнесен к современному бариониксу, мог принадлежать другим таксонам. [26] Эти образцы ранее были отнесены к бариониксу в тезисах конференции 2017 года. [27] Баркер и его коллеги заявили, что признание образцов формации Уэссекс в качестве новых родов делает присутствие там барионикса неоднозначным, и поэтому большая часть ранее отнесенного изолированного материала из супергруппы Уэлден является неопределенной. [26] Исследование изолированного зуба, проведенное Баркером и его коллегами в 2023 году, показало, что этот и другие зубы из супергруппы Wealden, которые ранее были отнесены к бариониксу , вероятно, не принадлежат к этому роду, исходя из их морфологии и возраста. [28]
В 2003 году Милнер отметил, что некоторые зубы в Музее естественной истории, ранее идентифицированные как принадлежащие родам Suchosaurus (первый названный спинозавр) и Megalosaurus, вероятно, принадлежали Baryonyx. [7] [29] Типовой вид Suchosaurus , S. cultridens , был назван биологом Ричардом Оуэном в 1841 году на основе зубов, обнаруженных геологом Гидеоном А. Мантеллом в лесу Тилгейт , Сассекс . Первоначально Оуэн считал, что зубы принадлежали крокодилу ; он еще не дал название группе Dinosauria, что произошло в следующем году. Второй вид, S. girardi , был назван палеонтологом Анри Эмилем Соважем в 1897 году на основе фрагментов челюсти и зуба из Бока-ду-Шапим, Португалия. В 2007 году палеонтолог Эрик Буффето посчитал, что зубы S. girardi очень похожи на зубы Baryonyx (и S. cultridens ), за исключением более сильного развития канавок коронки зуба (или «рёбер»; продольных гребней), что предполагает, что останки принадлежат к тому же роду. Буффето согласился с Милнером, что зубы S. cultridens были почти идентичны зубам B. walkeri , но с более ребристой поверхностью. Первый таксон может быть старшим синонимом последнего (поскольку он был опубликован первым), в зависимости от того, были ли различия внутри таксона или между разными таксонами. По мнению Буффето, поскольку голотипный образец S. cultridens представляет собой один зуб, а B. walkeri — скелет, было бы практичнее сохранить новое название. [30] [31] [32] В 2011 году Матеус и его коллеги согласились, что Suchosaurus был тесно связан с Baryonyx , но отнесли оба вида к бывшему роду nomina dubia (сомнительные названия), поскольку их голотипные образцы не считались диагностическими (не имели отличительных признаков) и не могли быть определенно приравнены к другим таксонам. [18] Баркер и его коллеги согласились с этим в 2023 году. [28]
В 1997 году Чариг и Милнер отметили, что две фрагментарные морды спинозавров из формации Эльраз в Нигере (о которых палеонтолог Филипп Таке сообщил в 1984 году) были достаточно похожи на барионикса , чтобы они считали их принадлежащими к неопределенному виду рода (несмотря на их гораздо более молодой аптский геологический возраст). [3] В 1998 году эти окаменелости стали основой рода и вида Cristatusaurus lapparenti , названного Таке и палеонтологом Дейлом Расселом . [33] Палеонтолог Пол Серено и его коллеги назвали новый род и вид Suchomimus tenerensis позднее в 1998 году на основе более полных окаменелостей из формации Эльраз. В 2002 году немецкий палеонтолог Ханс-Дитер Зюс и его коллеги предположили, что Suchomimus tenerensis был достаточно похож на Baryonyx walkeri , чтобы считаться видом в пределах того же рода (как B. tenerensis ), и что Suchomimus был идентичен Cristatusaurus . [34] Милнер согласился с тем, что материал из Нигера был неотличим от Baryonyx в 2003 году. [7] В тезисах конференции 2004 года Хатт и Ньюберри поддержали синонимию, основанную на большом позвонке теропода с острова Уайт, который они приписали животному, тесно связанному с Baryonyx и Suchomimus . [35] Более поздние исследования разделили Baryonyx и Suchomimus , тогда как Cristatusaurus был предложен как nomen dubium, так и, возможно, отличный от обоих. [18] [36] [37] [38] [39] В обзорной статье 2017 года палеонтолога Карлоса Роберто А. Кандейро и его коллег говорилось, что этот спор больше относится к сфере семантики, чем науки, поскольку общепризнано, что B. walkeri и S. tenerensis являются отдельными, родственными видами. [40] Баркер и его коллеги обнаружили, что зухомимус ближе к британским родам Riparovenator и Ceratosuchops, чем к бариониксу в 2021 году. [26]
Барионикс , по оценкам, имел длину от 7,5 до 10 м (25 и 33 фута), высоту бедра 2,5 м (8,2 фута) и весил от 1,2 до 2 т (1,3 и 2,2 коротких тонны; 1,2 и 2,0 длинных тонны). Тот факт, что элементы черепа и позвоночника образца голотипа B. walkeri (NHM R9951), по-видимому, не срослись ( не окостенели), предполагает, что особь не была полностью взрослой, и взрослое животное могло быть намного крупнее (как в случае с некоторыми другими спинозавридами). С другой стороны, сросшаяся грудина образца указывает на то, что он мог быть зрелым. [3] [41] [42] [43]
Череп барионикса не полностью известен, и большая часть средней и задней частей не сохранилась. Полная длина черепа оценивается в 91–95 сантиметров (36–37 дюймов) в длину, основываясь на сравнении с черепом родственного рода Suchomimus (который был на 20% больше). [3] [38] Он был удлиненным, и передние 17 см (6,7 дюйма) предчелюстных костей образовывали длинную, узкую и низкую морду ( рострум ) с плавно закругленной верхней поверхностью. [3] Внешние ноздри (костные ноздри) были длинными, низкими и располагались далеко назад от кончика морды. Передние 13 см (5,1 дюйма) морды расширялись в лопатообразную (ложкообразную) «конечную розетку », форму, похожую на рострум современного гавиала . Передние 7 см (2,8 дюйма) нижнего края предчелюстной кости были загнуты вниз (или крючкообразны), тогда как передняя часть верхней челюсти была загнута вверх. Эта морфология привела к сигмовидному или S-образному краю нижнего верхнего зубного ряда, в котором зубы из передней части верхней челюсти выступали вперед. Морда была особенно узкой непосредственно за розеткой; эта область получила крупные зубы нижней челюсти. Верхняя и нижняя челюсти барионикса соединяются в сложном сочленении , и образовавшийся зазор между верхней и нижней челюстями известен как субростральная выемка . [3] Загнутая вниз предчелюстная кость и сигмовидный нижний край верхнего зубного ряда также присутствовали у отдаленно родственных теропод, таких как дилофозавр . Морда имела обширные форамины (отверстия), которые могли бы быть выходами для кровеносных сосудов и нервов, [3] а верхняя челюсть, по-видимому, вмещала пазухи . [3] [38] [42]
У барионикса было рудиментарное вторичное небо , похожее на крокодиловое, но в отличие от большинства тероподовых динозавров. [44] Морщинистая (грубо морщинистая) поверхность предполагает наличие роговой подушечки в верхней части рта. Носовые кости были сращены, что отличало барионикса от других спинозавридов, а над глазами, на верхней средней линии носовых костей, присутствовал сагиттальный гребень . Этот гребень был треугольным, узким и острым в своей передней части и отличался от гребней других спинозавридов тем, что заканчивался сзади крестообразным отростком. Слезная кость перед глазом, по-видимому, образовывала роговой стержень, похожий на те, что наблюдаются, например, у аллозавра , и отличалась от других спинозавридов тем, что была твердой и почти треугольной. Затылочный бугор был узким, с парокципитальными отростками, направленными наружу горизонтально, а базиптеригоидные отростки были удлинены, спускаясь намного ниже базиокципитальной (самой нижней кости затылка). [3] [42] [45] Серено и его коллеги предположили, что некоторые из черепных костей барионикса были неправильно идентифицированы Чаригом и Милнером, в результате чего затылочный бугор был реконструирован как слишком глубокий, и что череп вместо этого, вероятно, был таким же низким, длинным и узким, как у зухомима . [45] Передние 14 см (5,5 дюйма) зубной кости в нижней челюсти имели наклон вверх к изгибу морды. Зубная кость была очень длинной и неглубокой, с заметной меккелевой бороздой на внутренней стороне. Нижнечелюстной симфиз , где две половины нижней челюсти соединялись спереди, был особенно коротким. Остальная часть нижней челюсти была хрупкой; задняя треть была намного тоньше передней, с лезвиевидным видом. Передняя часть зубной кости изогнута наружу, чтобы вместить большие передние зубы, и эта область образовала нижнечелюстную часть розетки. Зубная кость, как и морда, имела множество отверстий. [3] [38]
Большинство зубов, найденных с образцом голотипа, не были в сочленении с черепом; несколько остались в верхней челюсти, и только небольшие заменяющие зубы все еще находились в нижней челюсти. Зубы имели форму изогнутых конусов, слегка сплющенных с боков, и их кривизна была почти равномерной. Корни были очень длинными и сужающимися к концу. [3] Кили (острые передние и задние края) зубов были мелко зазубрены с зубчиками спереди и сзади и простирались по всей коронке. На мм (0,039 дюйма) приходилось около шести-восьми зубчиков, что намного больше, чем у крупных тероподов, таких как Torvosaurus и Tyrannosaurus . Некоторые из зубов были рифлеными, с шестью-восемью гребнями по длине их внутренних сторон и мелкозернистой эмалью (внешний слой зубов), в то время как другие не имели канавок; их наличие, вероятно, связано с положением или онтогенезом (развитием во время роста). [3] [38] Внутренняя сторона каждого зубного ряда имела костную стенку. Количество зубов было большим по сравнению с большинством других теропод, с шестью-семью зубами в каждой предчелюстной кости и тридцатью двумя зубами в каждой зубной кости. Основываясь на более тесной упаковке и меньшем размере зубных зубов по сравнению с зубами в соответствующей длине предчелюстной кости, разница между количеством зубов в верхней и нижней челюстях, по-видимому, была более выраженной, чем у других теропод. [3] Конечная розетка в верхней челюсти голотипа имела тринадцать зубных альвеол (зубных лунок), шесть с левой стороны и семь с правой стороны, показывая асимметрию количества зубов. Первые четыре верхних зуба были большими (причем второй и третий были самыми большими), в то время как четвертый и пятый постепенно уменьшались в размере. [3] Диаметр самого большого был вдвое больше самого маленького. Первые четыре альвеолы зубной кости (соответствующие кончику верхней челюсти) были самыми большими, а остальные были более обычного размера. Между альвеолами имелись небольшие субтреугольные межзубные пластинки . [3] [38]
Первоначально считалось, что у барионикса отсутствует сигмовидная кривая, типичная для теропод, [3], шея барионикса, по-видимому, имела S-образную форму, хотя и более прямую, чем у других теропод. [46] Шейные позвонки шеи сужались к голове и становились все длиннее спереди назад. Их зигапофизы (отростки, соединяющие позвонки) были плоскими, а их эпипофизы (отростки, к которым крепились мышцы шеи) были хорошо развиты. Аксис ( второй шейный позвонок) был небольшим по сравнению с размером черепа и имел хорошо развитую гипосфену . Невральные дуги шейных позвонков не всегда были пришиты к центрам (телам позвонков), а невральные отростки там были низкими и тонкими. Шейные ребра были короткими, похожими на ребра крокодилов, и, возможно, несколько перекрывали друг друга. Центры спинных позвонков спины были схожими по размеру. Как и у других теропод, скелет барионикса показал пневматичность скелета , уменьшая его вес через фенестры (отверстия) в невральных дугах и плевроцели (полые углубления) в центрах (в основном около поперечных отростков ). Спереди назад невральные отростки спинных позвонков изменились с коротких и толстых на высокие и широкие. Один изолированный спинной невральный отросток был умеренно удлиненным и тонким, что указывает на то, что у барионикса мог быть горб или гребень вдоль центра спины (хотя и изначально развитый по сравнению с таковыми у других спинозавридов). Барионикс был уникальным среди спинозавридов, имея заметное сужение из стороны в сторону в позвонке, который либо принадлежал крестцу , либо передней части хвоста. [3] [6] [45]
Коракоид сужался кзади, если смотреть в профиль, и, что уникально среди спинозавридов, соединялся с лопаткой в сочленении типа «штифт и выемка». Лопатки были крепкими, а кости передней конечности были короткими по отношению к размеру животного, но широкими и крепкими. Плечевая кость была короткой и толстой, с ее концами, широко расширенными и уплощенными — верхняя сторона для дельтопекторального гребня и прикрепления мышц, а нижняя для сочленения с лучевой и локтевой костями. Лучевая кость была короткой, толстой и прямой, и составляла менее половины длины плечевой кости, в то время как локтевая была немного длиннее. Локтевая кость имела мощный локтевой отросток и расширенный нижний конец. На руках было три пальца; первый палец нес большой коготь размером около 31 см (12 дюймов) вдоль его изгиба у голотипного образца. Коготь был бы удлинен кератиновой (роговой) оболочкой при жизни. Помимо размера, пропорции когтя были довольно типичны для теропода, то есть он был двусторонне симметричным , слегка сжатым, плавно закругленным и остроконечным. По всей длине когтя проходил желобок для чехла. Другие когти руки были намного меньше. Подвздошная кость ( главная тазовая кость) таза имела выступающий надхрящевой гребень , передний отросток, который был тонким и вертикально расширенным, и задний отросток, который был длинным и прямым. Подвздошная кость также имела выступающий brevis shelf и глубокую бороздку, которая была обращена вниз. Вертлужная впадина (гнездо для бедренной кости) была длинной спереди назад. Седалищная кость (нижняя и самая задняя тазовая кость) имела хорошо развитый запирательный отросток в верхней части. Край лобковой лопатки на нижнем конце был повернут наружу, а лобковая стопа не была расширена. У бедренной кости отсутствовала бороздка на мыщелке малоберцовой кости, а у малоберцовой кости, что является уникальным явлением среди спинозавридов, была очень неглубокая малоберцовая ямка (впадина). [3] [42] [6] [45]
В своем первоначальном описании Чариг и Милнер [1] обнаружили, что барионикс достаточно уникален, чтобы оправдать выделение в новое семейство тероподовых динозавров: Baryonychidae. Они обнаружили, что барионикс не похож ни на одну другую группу теропод, и рассмотрели возможность того, что он был текодонтом (группа ранних архозавров, которая сейчас считается неестественной ), из-за наличия, по-видимому, примитивных черт, [1] но отметили, что сочленение верхней и нижней челюстей было похоже на сочленение у дилофозавра . Они также отметили, что две морды из Нигера (которые позже стали основой Cristatusaurus ), отнесенные Таке в 1984 году к семейству Spinosauridae, выглядели почти идентичными мордам барионикса , и вместо этого они отнесли их к Baryonychidae. [1] В 1988 году палеонтолог Грегори С. Пол согласился с Таке, что Spinosaurus , описанный в 1915 году на основе фрагментарных останков из Египта, которые были разрушены во время Второй мировой войны , и Baryonyx были похожи и (из-за их изогнутых морд), возможно, были поздно выжившими дилофозаврами. [43] Баффетто также поддержал эту связь в 1989 году. [47] В 1990 году Чариг и Милнер отвергли родство спинозаврид с Baryonyx , поскольку они не нашли их останки достаточно похожими. [6] В 1997 году они согласились, что Baryonychidae и Spinosauridae были родственны, но не согласились с тем, что первое название должно стать синонимом второго, поскольку полнота Baryonyx по сравнению со Spinosaurus делала его лучшим типовым родом для семейства, и поскольку они не нашли сходства между ними достаточно значительными. [3] Хольц и его коллеги в 2004 году включили Baryonychidae в список синонимов Spinosauridae. [14]
Открытия 1990-х годов пролили больше света на отношения барионикса и его родственников. В 1996 году морда из Марокко была отнесена к спинозавру , а Irritator и Angaturama из Бразилии (возможные синонимы) были названы. [48] [34] Cristatusaurus и Suchomimus были названы на основе окаменелостей из Нигера в 1998 году. В своем описании Suchomimus Серено и коллеги поместили его и Baryonyx в новое подсемейство Baryonychinae внутри Spinosauridae; Spinosaurus и Irritator были помещены в подсемейство Spinosaurinae . Baryonychinae отличался небольшим размером и большим количеством зубов в зубной кости за терминальной розеткой, глубоко килевидными передними спинными позвонками и наличием зазубренных зубов. Spinosaurinae отличались прямыми коронками зубов без зазубрин, маленьким первым зубом в предчелюстной кости, увеличенным расстоянием между зубами в челюстях и, возможно, более глубоким расположением ноздрей и наличием глубокого неврального отростка . [45] [33] Они также объединили спинозавридов и их ближайших родственников в надсемейство Spinosauroidea, но в 2010 году палеонтолог Роджер Бенсон посчитал это младшим синонимом Megalosauroidea (старое название). [49] В тезисах конференции 2007 года палеонтолог Денвер В. Фаулер предположил, что, поскольку Suchosaurus является первым названным родом в своей группе, названия клад Spinosauroidea, Spinosauridae и Baryonychinae следует заменить на Suchosauroidea, Suchosauridae и Suchosaurinae, независимо от того, будет ли сохранено название Baryonyx . [29] Исследование, проведенное в 2017 году палеонтологами Маркосом А. Ф. Сейлсом и Сезаром Л. Шульцем, показало, что клада Baryonychinae не получила должной поддержки, поскольку зазубренные зубы могут быть предковой чертой среди спинозавридов. [39]
Баркер и его коллеги нашли подтверждение разделению Baryonychinae-Spinosaurinae в 2021 году, а следующая кладограмма показывает положение Baryonyx среди Spinosauridae согласно их исследованию: [26]
Спинозавриды, по-видимому, были широко распространены с барремского по сеноманский ярусы мелового периода , около 130–95 миллионов лет назад, в то время как самые древние известные останки спинозавридов датируются средней юрой . [50] Они имели такие общие черты, как длинные, узкие, похожие на крокодиловые черепа; полукруглые зубы с мелкими или отсутствующими зазубринами; конечная розетка морды; и вторичное нёбо, которое делало их более устойчивыми к скручиванию. Напротив, примитивным и типичным состоянием для теропод была высокая, узкая морда с лезвиевидными (зифодонтными) зубами с зазубренными килями. [51] Адаптации черепа спинозавридов совпадали с таковыми у крокодилов ; ранние члены последней группы имели черепа, похожие на черепа типичных теропод, позже развившиеся удлиненные морды, конические зубы и вторичное нёбо. Эти адаптации могли быть результатом изменения рациона питания с наземной добычи на рыбу. В отличие от крокодилов, посткраниальные скелеты спинозавридов барионихин, по-видимому, не имеют водных адаптаций. [52] [51] Серено и его коллеги в 1998 году предположили, что большой большой коготь и крепкие передние конечности спинозавридов развились в средней юре, до удлинения черепа и других адаптаций, связанных с поеданием рыбы, поскольку первые черты являются общими с их родственниками мегалозавридами . Они также предположили, что спинозаврины и барионихины разошлись до барремского яруса раннего мела. [45]
Было предложено несколько теорий о биогеографии спинозавридов. Поскольку зухомим был более тесно связан с бариониксом (из Европы), чем со спинозавром — хотя этот род также жил в Африке — распространение спинозавридов не может быть объяснено как викариантность, возникшая в результате континентального рифтинга . [45] Серено и коллеги [45] предположили, что спинозавриды изначально были распространены по всему суперконтиненту Пангея , но разделились с открытием моря Тетис . Затем спинозаврины эволюционировали на юге (Африка и Южная Америка: в Гондване ), а барионихины на севере (Европа: в Лавразии ), при этом зухомим был результатом единственного события расселения с севера на юг . [45] Баффетто и тунисский палеонтолог Мохамед Уаджа также предположили в 2002 году, что барионихины могли быть предками спинозавринов, которые, по-видимому, заменили первых в Африке. [53] Милнер предположил в 2003 году, что спинозавриды возникли в Лавразии во время юрского периода и распространились по Иберийскому сухопутному мосту в Гондвану, где они расселились . [7] В 2007 году Баффетто указал, что палеогеографические исследования показали, что Иберия находилась недалеко от северной Африки во время раннего мелового периода, что, как он обнаружил, подтверждает идею Милнера о том, что Иберийский регион был ступенькой между Европой и Африкой, что подтверждается присутствием барионихин в Иберии. Направление распространения между Европой и Африкой до сих пор неизвестно, [30] и последующие открытия останков спинозавридов в Азии и, возможно, в Австралии указывают на то, что оно могло быть сложным. [18]
Кандейро и его коллеги предположили в 2017 году, что спинозавриды северной Гондваны были заменены другими хищниками, такими как абелизавроиды , поскольку никаких определенных окаменелостей спинозавридов после сеномана нигде в мире не известно. Они приписали исчезновение спинозавридов и другие сдвиги в фауне Гондваны изменениям в окружающей среде, возможно, вызванным трансгрессиями уровня моря . [40] Малафая и его коллеги заявили в 2020 году, что барионикс остается самым древним бесспорным спинозавром, признав при этом, что более старые останки также были предварительно отнесены к этой группе. [23] Баркер и его коллеги нашли поддержку европейского происхождения спинозавридов в 2021 году с экспансией в Азию и Гондвану в первой половине раннего мела. В отличие от Серено, эти авторы предположили, что имело место по крайней мере два события расселения из Европы в Африку, что привело к появлению зухомима и африканской части спинозаврин. [26]
В 1986 году Чариг и Милнер предположили, что его удлиненная морда со множеством мелко зазубренных зубов указывает на то, что барионикс был рыбоядным (питался рыбой), предположив, что он приседал на берегу реки и использовал свои когти, чтобы вытаскивать рыбу из воды (похоже на современного медведя гризли ). [1] Двумя годами ранее Таке [54] указал, что морды спинозавридов из Нигера были похожи на морды современного гавиала, и предположил поведение, похожее на поведение цапель или аистов . [3] [1] В 1987 году биолог Эндрю Китченер оспорил рыбоядное поведение барионикса и предположил, что он был падальщиком , используя свою длинную шею, чтобы питаться на земле, свои когти, чтобы разрывать тушу, и свою длинную морду (с ноздрями, отведенными далеко назад для дыхания) для исследования полости тела. [55] Китченер утверждал, что челюсти и зубы барионикса были слишком слабы, чтобы убивать других динозавров, и слишком тяжелы, чтобы ловить рыбу, со слишком большим количеством приспособлений для рыбоядности. [55] По словам палеонтолога Робина Э. Х. Рида, объеденная туша была бы разорвана хищником, и крупные животные, способные делать это, такие как медведи гризли, также способны ловить рыбу (по крайней мере, на мелководье). [56]
В 1997 году Чариг и Милнер продемонстрировали прямые доказательства диеты в области желудка голотипа B. walkeri . Он содержал первое свидетельство рыбоядности у тероподового динозавра, протравленные кислотой чешуя и зубы обычной рыбы Scheenstia mantelli (тогда классифицированной в роде Lepidotes [57] ), а также стертые или протравленные кости молодого игуанодонтида . Они также представили косвенные доказательства рыбоядности, такие как крокодилоподобные адаптации для ловли и проглатывания добычи: длинные, узкие челюсти с их «конечной розеткой», похожие на челюсти гавиала, и загнутый вниз кончик и выемка морды. По их мнению, эти адаптации предполагают, что барионикс ловил рыбу небольшого и среднего размера так же, как крокодил: захватывая ее выемкой морды (придавая зубам «колющую функцию»), наклоняя голову назад и глотая ее головой вперед. [3] Более крупная рыба разрывалась когтями. То, что зубы в нижней челюсти были меньше, более скученными и многочисленными, чем в верхней, могло помочь животному захватывать пищу. Чариг и Милнер утверждали, что барионикс в первую очередь питался рыбой (хотя он также был активным хищником и оппортунистическим падальщиком), но он не был приспособлен быть макрохищником, как аллозавр . Они предположили, что барионикс в основном использовал свои передние конечности и большие когти, чтобы ловить, убивать и разрывать более крупную добычу. С образцом также был обнаружен явный гастролит ( желудочный камень). [3] Немецкий палеонтолог Оливер Уингс предположил в 2007 году, что небольшое количество камней, найденных у теропод, таких как барионикс и аллозавр, могло быть проглочено случайно. [58] В 2004 году Буффето и его коллеги сообщили о шейном позвонке птерозавра из Бразилии с застрявшим в нем зубом спинозавра, что подтвердило, что последние не были исключительно рыбоядными. [59]
Исследование теории пучка 2005 года палеонтологом Франсуа Террьеном и его коллегами не смогло реконструировать силовые профили барионикса , но обнаружило, что родственный зухомим использовал переднюю часть своих челюстей для захвата добычи, и предположило, что челюсти спинозавридов были приспособлены для охоты на более мелкую наземную добычу в дополнение к рыбе. Они предположили, что спинозавриды могли захватывать более мелкую добычу розеткой зубов в передней части челюстей и доедать ее, встряхивая. Более крупную добычу они бы захватывали и убивали передними конечностями, а не укусами, поскольку их черепа не выдерживали изгибающего напряжения. Они также согласились, что конические зубы спинозавридов были хорошо развиты для пронзания и удержания добычи, а их форма позволяла им выдерживать изгибающие нагрузки со всех сторон. [60] Анализ конечных элементов КТ - сканированных морд 2007 года палеонтологом Эмили Дж. Рэйфилд и коллегами показал, что биомеханика барионикса была наиболее схожа с биомеханикой гавиала и отличалась от биомеханики американского аллигатора и более традиционных теропод, что подтверждает рыбоядную диету спинозавридов. Их вторичное нёбо помогало им противостоять изгибу и скручиванию их трубчатых морд. [44] Исследование теории пучка 2013 года палеонтологами Эндрю Р. Каффом и Рэйфилдом сравнило биомеханику КТ-сканированных морд спинозавридов с таковыми у современных крокодилов и обнаружило, что морды барионикса и спинозавра схожи по своей устойчивости к изгибу и скручиванию. Было обнаружено, что у барионикса относительно высокое сопротивление морды дорсовентральному изгибу по сравнению со спинозавром и гавиалом. Авторы пришли к выводу (в отличие от исследования 2007 года), что барионикс вел себя иначе, чем гавиал; спинозавриды не были исключительно рыбоядными, и их рацион определялся их индивидуальным размером. [8]
В тезисах конференции 2014 года палеонтолог Дэнни Андуза и Фаулер указали, что медведи гризли не вытаскивают рыбу из воды багром, как предполагалось для барионикса , а также исключили, что динозавр не мог бы выбрасывать голову, как цапли, поскольку шеи спинозавридов не были сильно изогнуты в форме буквы S, а их глаза не были хорошо расположены для бинокулярного зрения . Вместо этого они предположили, что челюсти могли бы делать боковые взмахи, чтобы ловить рыбу, как у гавиала, с когтями рук, вероятно, используемыми для того, чтобы топтать и пронзать крупную рыбу, после чего они манипулировали ею с помощью своих челюстей, подобно медведям гризли и кошкам-рыболовам . Они не нашли зубы спинозавридов подходящими для расчленения добычи из-за отсутствия зазубрин, и предположили, что они могли бы проглатывать добычу целиком (отметив при этом, что они также могли использовать свои когти для расчленения). [61]
Исследование 2016 года, проведенное палеонтологом Кристофом Хендриксом и его коллегами, показало, что взрослые спинозавры могли смещать нижнечелюстные ветви (половины нижней челюсти) вбок, когда челюсть была опущена, что позволяло расширять глотку (отверстие, соединяющее рот с пищеводом ). Такое сочленение челюстей похоже на то, что наблюдается у птерозавров и современных пеликанов , и также позволяло спинозавридам глотать крупную добычу, такую как рыба и другие животные. Они также сообщили, что некоторые возможные окаменелости португальского барионикса были найдены вместе с изолированными зубами игуанодона , и перечислили это вместе с другими подобными ассоциациями в качестве подтверждения оппортунистического пищевого поведения у спинозавров. [38] Другое исследование 2016 года, проведенное палеонтологом Роменом Вулло и его коллегами, показало, что челюсти спинозавридов были конвергентными с челюстями щукообразных угрей ; Эти рыбы также имеют челюсти, сжатые по бокам (тогда как челюсти крокодилов сжаты сверху вниз), удлиненную морду с «концевой розеткой», которая несет увеличенные зубы, и выемку позади розетки с более мелкими зубами. Такие челюсти, вероятно, развились для захвата добычи в водной среде с низким освещением и, возможно, помогали в обнаружении добычи. [62]
Исследование Баркера и его коллег, проведенное в 2023 году на основе компьютерной томографии черепных коробок Baryonyx и Ceratosuchops, показало, что анатомия мозга этих барионихин была похожа на анатомию мозга других неманирапториформных теропод . Их нейросенсорные способности, такие как слух и обоняние (чувство запаха), были обычными, а стабилизация взгляда была развита меньше, чем у спинозавринов, поэтому их поведенческие адаптации, вероятно, были сопоставимы с таковыми у других крупных наземных теропод. Это говорит о том, что их переход от наземных гиперхищников к полуводным «универсалам» в ходе эволюции не потребовал существенной модификации их мозга и сенсорных систем. Это может означать, что спинозавриды были либо предварительно адаптированы для обнаружения и захвата водной добычи, либо их переход к полуводному образу жизни потребовал только модификации костей, связанных со ртом. Значения коэффициента энцефализации рептилий указывают на то, что когнитивные способности и поведенческая сложность барионихин не сильно отличались от таковых у других базальных теропод. [63]
В своем первоначальном описании Чариг и Милнер не считали барионикса водным животным (из-за того, что его ноздри располагались по бокам морды — далеко от кончика — и из-за формы посткраниального скелета), но считали, что он был способен плавать, как и большинство наземных позвоночных. [1] Они предположили, что удлиненный череп, длинная шея и сильная плечевая кость барионикса указывают на то, что животное было факультативно четвероногим , уникальным среди теропод. [1] В своей статье 1997 года они не нашли скелетной поддержки для этого, но утверждали, что передние конечности были достаточно сильными для четвероногого положения, и он, вероятно, ловил водную добычу, приседая — или стоя на четвереньках — около (или в) воде. [3] Повторное описание спинозавра , сделанное в 2014 году палеонтологом Низаром Ибрагимом и его коллегами на основе новых останков, показало, что он был четвероногим, исходя из его переднего центра массы тела . Авторы посчитали четвероногость маловероятной для барионикса , поскольку более известные ноги близкородственного зухомима не поддерживали эту позу. [52]
В 2017 году палеонтологи Дэвид Э. Хон и Хольц выдвинули гипотезу, что головные гребни спинозавридов, вероятно, использовались для сексуальной или угрожающей демонстрации. Авторы также отметили, что (как и у других тероподов) нет оснований полагать, что передние конечности барионикса могли пронироваться (пересекая лучевую и локтевую кости предплечья, чтобы повернуть кисть), и тем самым делать его способным опираться или ходить на свои ладони. Опора на передние конечности или их использование для передвижения могли быть возможны (на что указывают следы покоящегося теропода), но если бы это было нормой, передние конечности, вероятно, продемонстрировали бы для этого адаптации. Хон и Хольц также предположили, что передние конечности спинозавридов не кажутся оптимальными для захвата добычи, а вместо этого кажутся похожими на передние конечности роющих животных. Они предположили, что способность копать была бы полезна при раскопках гнезд, рытье в поисках воды или для того, чтобы добраться до некоторых видов добычи. Хоун и Хольц также считали, что спинозавриды скорее бродили и ныряли в воду, чем погружались в нее, из-за их скудности водных адаптаций. [11]
Исследование 2010 года палеонтолога Ромена Амио и его коллег предположило, что спинозавриды были полуводными, основываясь на изотопном составе кислорода зубов спинозавридов со всего мира по сравнению с другими тероподами и современными животными. Спинозавриды, вероятно, проводили большую часть дня в воде, как крокодилы и бегемоты , и имели диету, похожую на первую; оба были оппортунистическими хищниками. Поскольку большинство спинозавридов, по-видимому, не имеют анатомических адаптаций для водного образа жизни, авторы предположили, что погружение в воду было средством терморегуляции, аналогичным таковому у крокодилов и бегемотов. Спинозавриды также могли обратиться к водным местообитаниям и рыбоядным, чтобы избежать конкуренции с крупными, более наземными тероподами. [64] В 2016 году Сэйлз и его коллеги статистически исследовали распределение ископаемых спинозавридов, абелизаврид и кархародонтозавридов и пришли к выводу, что спинозавриды имели самые веские основания для ассоциации с прибрежными палеосредами. Спинозавриды также, по-видимому, населяли внутренние среды (их распространение там сопоставимо с кархародонтозавридами), что указывает на то, что они могли быть более универсальными, чем обычно считалось. [65]
Сейлз и Шульц согласились в 2017 году, что спинозавриды были полуводными и частично рыбоядными, основываясь на таких особенностях черепа, как конические зубы, морды, сжатые из стороны в сторону, и втянутые ноздри. Они интерпретировали тот факт, что гистологические данные указывают на то, что некоторые спинозавриды были более наземными, чем другие, как отражение разделения экологической ниши между ними. Поскольку у некоторых спинозавридов ноздри меньше, чем у других, их обонятельные способности, по-видимому, были меньше, как у современных рыбоядных животных, и вместо этого они могли использовать другие чувства (такие как зрение и механорецепция ) при охоте на рыбу. Обоняние могло быть более полезным для спинозавридов, которые также питались наземной добычей, такой как барионихины. [39] Исследование 2022 года, проведенное палеонтологом Маттео Фаббри и его коллегами, показало, что у барионикса были плотные кости, которые позволяли ему нырять под воду. Такая же адаптация была обнаружена у родственного им спинозавра , и считается, что они были подводными фуражирами, которые ныряли за водной добычей, в то время как зухомим был лучше приспособлен к неныряющему образу жизни по сравнению с представленным анализом. Это открытие также демонстрирует уникальный и экологически разрозненный образ жизни спинозаврид, с более полыми костями, предпочитающими охотиться на мелководье. [66] [67] [68]
Формация Уилд Клэй состоит из отложений от готеривского (нижняя глина Уилд) до барремского (верхняя глина Уилд) возраста , около 130–125 миллионов лет. Оригинальный образец барионикса был найден в последнем, в глине, представляющей собой неморскую стоячую воду, которая была интерпретирована как речная или илистая среда с мелководьем, лагунами и болотами . [3] В течение раннего мелового периода область Уилд в Суррее, Сассексе и Кенте была частично покрыта большим пресно- солоноватым озером Уилден . Две крупные реки истощали северную область (где сейчас находится Лондон), впадая в озеро через речную дельту ; Англо-Парижский бассейн находился на юге. Его климат был субтропическим , похожим на современный средиземноморский регион . Поскольку карьер Смокджек Клэй состоит из различных стратиграфических уровней , ископаемые таксоны, найденные там, не обязательно являются одновременными. [3] [69] [70] Динозавры из этой местности включают орнитоподов Mantellisaurus , Iguanodon и небольших завропод . [71] Другие позвоночные из Уилдской глины включают крокодилов, птерозавров, ящериц (таких как Dorsetisaurus ), амфибий, акул (таких как Hybodus ) и костистых рыб (включая Scheenstia ). [72] [73] Были идентифицированы представители десяти отрядов насекомых, включая Valditermes , Archisphex и Pterinoblattina . Другие беспозвоночные включают остракод , равноногих раков , конхостраков и двустворчатых моллюсков . [74] [75] Растения Weichselia и водные, травянистые Bevhalstia были распространены. Другие найденные растения включают папоротники , хвощи , плауны и хвойные . [76] [77]
Другие динозавры из формации Уэссекс острова Уайт, где мог встречаться барионикс , включают тероподов Riparovenator , Ceratosuchops , Neovenator , Eotyrannus , Aristosuchus , Thecocoelurus , Calamospondylus и Ornithodesmus ; орнитоподов Iguanodon , Hypsilophodon и Valdosaurus ; завропод Ornithopsis , Eucamerotus и Chondrosteosaurus ; и анкилозавра Polacanthus . [78] [26] Баркер и его коллеги заявили в 2021 году, что идентификация двух дополнительных спинозавридов из супергруппы Wealden, Riparovenator и Ceratosuchops , имеет значение для потенциального экологического разделения внутри Spinosauridae, если они и Baryonyx были современниками и взаимодействовали. Они предупредили, что, возможно, формации Верхнего Уилда и Уэссекса, а также известные из них спинозавриды были разделены во времени и на расстоянии. [26]
Обычно считается, что крупные хищники встречаются с небольшим таксономическим разнообразием в любой области из-за экологических требований, однако многие мезозойские сообщества включают двух или более симпатрических тероподов, которые были сопоставимы по размеру и морфологии, и это также, по-видимому, имело место для спинозавридов. Баркер и коллеги предположили, что высокое разнообразие внутри Spinosauridae в данной области могло быть результатом экологических обстоятельств, благоприятствующих их нише. Хотя обычно предполагалось, что только идентифицируемые анатомические черты, связанные с разделением ресурсов, допускали сосуществование крупных теропод, Баркер и коллеги отметили, что это не исключает того, что схожие и близкородственные таксоны могли сосуществовать и перекрываться в экологических требованиях. Возможное разделение ниш могло быть во времени (сезонное или дневное), в пространстве (между местообитаниями в одних и тех же экосистемах) или в зависимости от условий, и они также могли быть разделены выбором местообитания в своих регионах (которые могли различаться по климату). [26]
Чариг и Милнер представили возможный сценарий, объясняющий тафономию (изменения во время распада и окаменения) голотипного образца B. walkeri . [3] Мелкозернистые отложения вокруг скелета и тот факт, что кости были найдены близко друг к другу (череп и элементы передних конечностей на одном конце области раскопок, а таз и элементы задних конечностей на другом), указывают на то, что окружающая среда была спокойной во время отложения, и водные потоки не унесли тушу далеко — возможно, потому что вода была мелкой. Местность, где погиб образец, по-видимому, была подходящей для рыбоядного животного. Он мог ловить рыбу и питаться падалью на илистой равнине, увязнув в трясине, прежде чем умер и был захоронен. Поскольку кости хорошо сохранились и не имели следов погрызов, туша, по-видимому, не была потревожена падальщиками (что позволяет предположить, что она быстро покрылась осадком). [3]
Вычленение костей могло быть результатом разложения мягких тканей. Части скелета, по-видимому, выветрились в разной степени, возможно, из-за изменения уровня воды или смещения отложений (обнажая части скелета). Кости пояса и конечностей, зубная кость и ребро были сломаны до окаменения, возможно, из-за того, что их растоптали крупные животные во время захоронения. Большая часть хвоста, по-видимому, была утрачена до окаменения, возможно, из-за поедания падалью или из-за того, что они сгнили и уплыли. Ориентация костей указывает на то, что туша лежала на спине (возможно, слегка наклоненная влево, правой стороной вверх), что может объяснить, почему все нижние зубы выпали из своих гнезд, а некоторые верхние зубы все еще были на месте. [3] [2]
Эта статья была отправлена в WikiJournal of Science для внешнего академического рецензирования в 2018 году (отчеты рецензентов). Обновленный контент был повторно интегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). Версия записи, на которой она была проверена: Michael Bech; et al. (2019). "Baryonyx" (PDF) . WikiJournal of Science . 2 (1): 3. doi : 10.15347/WJS/2019.003 . ISSN 2470-6345. Wikidata Q63252951.
