stringtranslate.com

Модель Бейтсона–Добжанского–Мюллера

Рисунок 1. В предковой популяции генотип — AABB. Когда две популяции изолируются друг от друга, могут возникнуть новые мутации. В одной популяции A эволюционирует в a, а в другой B эволюционирует в b. Когда две популяции гибридизуются, это первый раз, когда a и b взаимодействуют друг с другом. Когда эти аллели несовместимы, мы говорим о несовместимости Добжанского–Мюллера.

Модель Бейтсона –Добжанского–Мюллера [1] , также известная как модель Добжанского–Мюллера , является моделью эволюции генетической несовместимости , важной для понимания эволюции репродуктивной изоляции во время видообразования и роли естественного отбора в ее возникновении. Теория была впервые описана Уильямом Бейтсоном в 1909 году [2], затем независимо описана Феодосием Добжанским в 1934 году [3] и позднее разработана в различных формах Германом Мюллером , Х. Алленом Орром и Сергеем Гаврилец [4] .

Модель Добжанского-Мюллера описывает отрицательные эпистатические взаимодействия, которые происходят между различными аллелями (версиями) различных генов с различной эволюционной историей. [1] [5] Эти генетические несовместимости могут возникать при гибридизации популяций . Когда две популяции расходятся от общего предка и становятся изолированными друг от друга, что означает отсутствие скрещивания между ними, мутации могут накапливаться в обеих популяциях. Эти изменения представляют собой эволюционные изменения в популяциях. Когда популяции повторно вводятся друг другу, эти разошедшиеся гены могут взаимодействовать друг с другом в гибридизирующемся виде. [6] [7]

Например, у предкового вида аллели a и b зафиксированы в популяции, в результате чего все особи имеют генотип aabb . Когда две популяции потомков отделены друг от друга и каждая претерпевает несколько мутаций, аллель A может встречаться в одной популяции, в то время как аллель B встречается во второй популяции. Когда две популяции начинают гибридизироваться, генотипы AAbb и aaBB гибридизируются друг с другом, в результате чего получается AaBb (рисунок 1). Вводятся взаимодействия между A и B, которые никогда раньше не происходили. Эти два аллеля могут оказаться несовместимыми, что является несовместимостью Добржанского-Мюллера. [5] Модель утверждает, что генетическая несовместимость, скорее всего, развивается путем альтернативной фиксации двух или более локусов вместо одного, так что когда происходит гибридизация, это первый случай, когда некоторые аллели совместно встречаются у одной и той же особи. [8]

Несовместимости Добжанского–Мюллера могут быть результатом чисто случайных, нейтральных или невыбранных различий между популяциями. Они также могут быть вызваны естественным отбором по крайней мере двумя способами. Когда две популяции расходятся друг от друга и сталкиваются с новой — и другой — средой, они могут адаптироваться к этой среде. Эти адаптации могут привести к гибридной стерильности как побочному эффекту. Гены, которые возникли для адаптации к разным экологическим средам, могут, таким образом, вызывать гибридную несовместимость. Второй способ — когда две расходящиеся популяции адаптируются к одной и той же или похожей среде, но они делают это генетически разным способом. Это может привести к тому, что популяции будут иметь разные генотипы, что может вызвать несовместимость Добжанского–Мюллера. [9]

Гены, которые несовместимы согласно модели Добжанского-Мюллера, требуют трех критериев. 1. Ген снижает приспособленность гибрида , 2. Ген функционально дивергировал в каждом из гибридизирующихся видов и, 3. Несовместимость гибрида присутствует только в сочетании с геном-партнером. [6] То, являются ли гены действительно несовместимыми, также зависит от того, являются ли гены доминантными или рецессивными. Несовместимость возникнет только в том случае, если оба аллеля экспрессируются, а не если один из них рецессивный. [5]

Генетические изменения, которые накапливаются, когда популяции расходятся от общего предка, не будут серьезно снижать жизнеспособность или плодовитость, поскольку естественный отбор влияет на эти сильно вредные аллели. Однако естественный отбор не может действовать, когда аллели никогда не встречались вместе, как это было бы в геноме гибрида. [10] Поэтому возможно, что когда эти аллели взаимодействуют, эти аллели оказываются несовместимыми. Несовместимый ген препятствует успешной гибридизации популяций. Эти несовместимости Добжанского-Мюллера могут, следовательно, также увеличить вероятность видообразования . [ 11]

Определенные закономерности в несовместимостях Добжанского–Мюллера могут предоставить информацию о способах расхождения. Например, если расхождение вызвано различными давлениями отбора, тем самым заставляя естественный отбор действовать, или случайным генетическим дрейфом . [12] Таким образом, несовместимости Добжанского–Мюллера могут также предоставить информацию о времени и типе расхождения, что может помочь в филогенетических исследованиях.

Ссылки

  1. ^ ab Orr HA (декабрь 1996 г.). «Добжанский, Бейтсон и генетика видообразования». Genetics . 144 (4): 1331–5. doi :10.1093/genetics/144.4.1331. PMC  1207686 . PMID  8978022.
  2. ^ Bateson W (1909). Seward AC (ред.). «Наследственность и изменчивость в современных источниках света». Дарвин и современная наука : 85–101. doi :10.1017/cbo9780511693953.007. ISBN 9780511693953.
  3. ^ Добжанский Т (1934). «Исследования гибридной стерильности. I. Сперматогенез у чистой и гибридной Drosophila pseudoobscura». Zeitschrift für Zellforschung und mikroskopische Anatomy . 21 (2): 169–221. дои : 10.1007/bf00374056. S2CID  35083936. Архивировано из оригинала 27 марта 2012 г.
  4. ^ Гаврилец С (2004). Фитнес-ландшафты и происхождение видов . Princeton University Press. ISBN 978-0691119830.
  5. ^ abc Sciuchetti L, Dufresnes C, Cavoto E, Brelsford A, Perrin N (май 2018 г.). «Несовместимости Добжанского-Мюллера, стремление к доминированию и интрогрессия половых хромосом во вторичных контактных зонах: имитационное исследование». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 72 (7): 1350–1361. doi : 10.1111/evo.13510. PMID  29806172. S2CID  44140235.
  6. ^ ab Brideau NJ, Flores HA, Wang J, Maheshwari S, Wang X, Barbash DA (ноябрь 2006 г.). «Два гена Добжанского-Мюллера взаимодействуют, вызывая гибридную летальность у дрозофилы». Science . 314 (5803): 1292–5. Bibcode :2006Sci...314.1292B. doi :10.1126/science.1133953. PMID  17124320. S2CID  17203781.
  7. ^ Haerty W, Singh RS (сентябрь 2006 г.). «Расхождение в регуляции генов является основным фактором, способствующим эволюции несовместимости Добжанского-Мюллера между видами Drosophila». Молекулярная биология и эволюция . 23 (9): 1707–14. doi : 10.1093/molbev/msl033 . PMID  16757655.
  8. ^ Futuyma DJ (2009). "Speciation". Эволюция (2-е изд.). Sinauer Associates. стр. 477. ISBN 978-0-87893-223-8.
  9. ^ Unckless RL, Orr HA (март 2009). «Несовместимость Добжанского-Мюллера и адаптация к общей среде». Наследственность . 102 (3): 214–7. doi :10.1038/hdy.2008.129. PMC 2656211. PMID  19142201 . 
  10. ^ Orr HA, Turelli M (июнь 2001 г.). «Эволюция постзиготической изоляции: накопление несовместимостей Добжанского-Мюллера». Эволюция . 55 (6): 1085–1094. doi :10.1111/j.0014-3820.2001.tb00628.x. PMID  11475044. S2CID  24451062.
  11. ^ Bank C, Bürger R, Hermisson J (июль 2012 г.). «Пределы парапатрического видообразования: несовместимости Добжанского-Мюллера в модели континент-остров». Genetics . 191 (3): 845–63. doi :10.1534/genetics.111.137513. PMC 3389979 . PMID  22542972. 
  12. ^ Уэлч, Джон Дж. (июнь 2004 г.). «Накопление несовместимостей Добжанского-Мюллера: согласование теории и данных». Эволюция . 58 (6): 1145–1156. doi :10.1111/j.0014-3820.2004.tb01695.x. ISSN  0014-3820. PMID  15266965. S2CID  34184762.