stringtranslate.com

Бделлоидея

Bdelloidea / ˈ dɛ l ɔɪ d i ə / (от греч. βδέλλα, bdella 'пиявка') — класс коловраток , встречающихся в пресноводных местообитаниях по всему миру. Существует более 450 описанных видов коловраток бделлоидных (или 'бделлоидов'), [1] отличающихся друг от друга в основном на основе морфологии . [2] Основными характеристиками, которые отличают бделлоидов от родственных групп коловраток, являются исключительно партеногенетическое размножение и способность выживать в сухих, суровых условиях, входя в состояние покоя, вызванного высыханием ( ангидробиоз ) на любой стадии жизни. [3] Их часто называют «древними бесполыми» из-за их уникальной бесполой истории, которая охватывает более 25 миллионов лет назад, судя по ископаемым свидетельствам. [4] Бделлоидные коловратки — микроскопические организмы, обычно длиной от 150 до 700 мкм. [3] Большинство из них немного слишком малы, чтобы их можно было увидеть невооруженным глазом, но выглядят как крошечные белые точки даже через слабую ручную лупу , особенно при ярком свете. В июне 2021 года биологи сообщили о восстановлении бделлоидных коловраток после 24 000 лет заморозки в сибирской вечной мерзлоте . [5]

Эволюционные отношения

Тип Rotifera традиционно включал три класса : Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea . [6] До 1990 года филогенетические исследования, основанные на морфологии, как будто указывали на то, что сестринской группой для бделлоидных коловраток была Monogononta, а коловратки Seisonidea были ранней отделившейся внешней группой . [7]

Кладограммы, показывающие альтернативные возможные отношения внутри Syndermata (или Rotifera). Результаты транскриптома, опубликованные в 2014 году [8] , поддерживают уточненную версию сценария в левом нижнем углу, с Bdelloidea как сестринской группой для Seisonidea + Acanthocephala и Monogononta как внешней группой. Кладограммы, модифицированные с рис. 3, Lasek-Nesselquist 2012. [9]

Современные молекулярно-филогенетические исследования показывают, что это классическое понимание «Rotifera» является неполным ( парафилетическим ), поскольку оно не включает в себя четвертую кладу близкородственных организмов: скребней , или колючеголовых червей. [10] Первоначально классифицированные как отдельный тип , молекулярные и морфологические доказательства, накопленные между 1994 и 2014 годами, указывают на то, что скребни образуют монофилетическую группу с Bdelloidea, Monogononta и Seisonidea. [8] [11] Чтобы учесть это открытие, некоторые авторы расширяют термин «Rotifera», включая в него сильно модифицированных паразитических «скребневых коловраток» наряду с бделлоидными, моногононтными и сейсонидными коловратками. [12] Другие называют группировку четырех таксонов Syndermata, термин, полученный из их общего синцитиального эпидермиса. [11]

Положение Bdelloidea в Syndermata (или Rotifera) не совсем ясно. Альтернативные возможные филогенетические отношения внутри клады иллюстрируются прилагаемыми кладограммами. По состоянию на 2014 год «самый полный филогеномный анализ отношений syndermatan» на сегодняшний день был основан на данных транскриптома всех четырех групп [8] и предоставил «сильную поддержку» гипотезе, проиллюстрированной в левом нижнем углу рисунка, в которой Seisonidea и Acanthocephala являются сестринскими таксонами. Исследование также показало, что сестринской группой для этого таксона является Bdelloidea, тогда как Monogononta является внешней группой для всех трех. Это означало бы, что ближайшими живыми родственниками коловраток bdelloid являются не коловратки monogonont, как считалось ранее, а коловратки seisonid и скребни, несмотря на их сильно измененную морфологию.

Классификация и идентификация

Bdelloidea — класс типа Rotifera , состоящий из трех отрядов: Philodinavida, Philodinida и Adinetida. [ 13] Эти отряды делятся на четыре семейства и около 450 видов . [14] Поскольку эти организмы являются бесполыми, обычное определение вида как группы организмов, способных производить плодовитое потомство, неприменимо, поэтому концепция вида в этих организмах основана на смеси морфологических и молекулярных данных. Исследования ДНК показывают, что разнообразие намного больше, чем предполагают исходные морфологические классификации. [15] [16]

Бделлоиды можно идентифицировать только визуально, пока они живы, поскольку многие из характеристик, значимых для классификации, связаны с питанием и ползанием; однако генетическая идентификация бделлоидов возможна на мертвых особях. После сохранения особи сжимаются в «капли», что ограничивает анализ. [17] В настоящее время существует три морфологических методологии идентификации, две из которых считаются устаревшими: Бартош (1951) [18] и Доннер (1965). [14] Третий метод представляет собой диагностический ключ, разработанный в 1995 году Шилом. [17]

Морфология

Рисунок 1: СЭМ- снимки некоторых видов рода Rotaria с выделенными областями головы (красный), хвоста (белый) и туловища (синий)

У бделлоидов есть три основных области тела: голова, туловище и нога. На соседнем изображении изображена каждая область, чтобы показать, как части тела могут сильно отличаться, хотя они называются одинаково в зависимости от вида. У бделлоидов обычно хорошо развитая корона, разделенная на две части, на выдвижной голове.

Некоторые отличительные особенности бделлоидов включают в себя:

Пищеварительная и репродуктивная системы бделлоидов находятся в туловищных частях их тел, причем желудок является наиболее заметным из органов . У некоторых родов ( Habrotrocha , Otostephanos и Scepanotrocha ) бделлоидов можно фактически идентифицировать по появлению отчетливых сферических гранул внутри желудка, которые выделяются в виде фекалий. Эти гранулы являются отличительной чертой, поскольку все другие роды выделяют фекалии в виде рыхлого материала. [3]

Большинство бделлоидов втягивают ногу во время еды, но есть четыре рода, у которых нога отсутствует: Adineta , Bradyscela , Henoceros и Philodinavus . Это влияет не только на то, как они питаются, но и на то, как они ползают; например, Adineta и Bradyscela скользят, тогда как другие роды петляют. [3]

Поведение

Бделлоидное кормление

Поведение бделлоидов можно разделить на четыре категории: питание, передвижение, размножение и стресс-индуцированное поведение.

Кормление

Специфическое пищевое поведение бделлоидов разнообразно, но большинство из них используют кольца ресничек в венечном органе для создания потоков воды, которые выдувают пищу через рот в мастаксальный орган , специально приспособленный для измельчения пищи. [19] Пища включает в себя взвешенные бактерии, водоросли, детрит и другие вещества.

Передвижение

Похоже, существует три основных способа передвижения: свободное плавание , ползание по субстрату или сидячая позиция . Дюймовое ползание (или ползание) подразумевает попеременные шаги головой и хвостом, как это делают некоторые пиявки , что и дало группе их название ( греч. βδέλλα или bdella , что означает пиявка). Это видео демонстрирует, как бделлоиды двигаются в трех различных ситуациях: передвижение и питание коловратками бделлоидами.

Репродукция

Бделлоиды представляют интерес для изучения эволюции пола , поскольку самец никогда не наблюдался, [20] а самки размножаются исключительно партеногенезом [ сломанный якорь ] , формой бесполого размножения, при которой эмбрионы растут и развиваются без необходимости оплодотворения; это похоже на апомиксис, наблюдаемый у некоторых растений. [21] У каждой особи парные гонады . Несмотря на то, что они были бесполыми в течение миллионов лет, они разделились на более чем 450 видов и довольно похожи на другие виды коловраток, размножающихся половым путем.

Однако новое исследование предоставило доказательства межиндивидуального генетического обмена и рекомбинации у Adineta vaga , вида, который ранее считался в древности бесполым. [22]

Adineta vaga способна осуществлять репарацию ДНК посредством нередукционного мейоза . [23] Репарация ДНК зародышевой линии происходит в определенный период оогенеза, во время которого гомологичные хромосомы принимают мейотическую, сходную конфигурацию. [23] Эта репарация ДНК зародышевой линии приводит к точному восстановлению генетического материала, передаваемого потомству.

Эволюция облигатного партеногенетического размножения

В 2003 году способ бесполого размножения у бделлоидных коловраток был полностью неизвестен. [24] Одна из теорий того, как облигатный партеногенез возник у бделлоидных коловраток, состояла в том, что партеногенные линии утратили способность реагировать на сигнал, индуцирующий пол, поэтому эти линии сохранили свою бесполость. [25] Облигатные партеногенетические штаммы бделлоидных коловраток производят сигнал, индуцирующий пол, но утратили способность реагировать на этот сигнал. Позже было обнаружено, что неспособность реагировать на сигналы, индуцирующие пол, у облигатных партеногенов была вызвана простым менделевским наследованием гена op. [26]

Поведение, вызванное стрессом

Видео превращения коловратки в ксеросому

Бделлоиды способны выживать в условиях стресса окружающей среды, впадая в состояние покоя, известное как ангидробиоз , которое позволяет организму быстро обезвоживаться и, таким образом, противостоять высыханию. При подготовке к этому состоянию покоя многие метаболические процессы корректируются для соответствия изменению состояния; например, выработка защитных химических веществ. [27] Бделлоиды могут оставаться в этом состоянии, известном как «ксеросома», до тех пор, пока не поступит достаточное количество воды, после чего они восстановят водный баланс и станут активными в течение нескольких часов. Вылупление детенышей произойдет только при наиболее благоприятных условиях. [28] Эти формы покоя также известны как криптобиоз или покой. Известно, что бделлоиды выживают в этом состоянии до 9 лет, ожидая возвращения благоприятных условий. [28] Помимо выживания при высыхании посредством ангидробиоза, стресс от высыхания у двух видов бделлоидов фактически помог сохранить физическую форму и даже улучшить плодовитость их вида . [29] Коловратки, которые постоянно содержались в увлажненном состоянии, чувствовали себя хуже, чем те, которые были высушены и регидратированы. [30]

Bdelloidea выработали уникальный механизм, помогающий преодолеть одну из главных опасностей бесполого размножения. Согласно гипотезе Красной Королевы о коэволюции , облигатные бесполые организмы будут вымирать из-за быстро меняющихся паразитов и патогенов, поскольку они не могут достаточно быстро менять свои генотипы, чтобы успевать в этой бесконечной гонке. Однако в популяциях коловраток бделлоидных многие паразиты уничтожаются в периоды длительного высыхания. [31] Более того, высушенные коловратки бделлоидных легко уносятся ветром из мест обитания, зараженных паразитами, и создают новые, здоровые популяции в других местах, что позволяет им избежать Красной Королевы, перемещаясь во времени и пространстве вместо того, чтобы использовать пол для изменения своего генотипа. [32]

Когда эти существа восстанавливаются после высыхания, было показано, что они подвергаются потенциально уникальному генетическому процессу, в ходе которого происходит горизонтальный перенос генов [ необходима ссылка ] , в результате чего значительная часть генома бделлоидов, до 10%, была получена путем горизонтального переноса генов от бактерий, грибов и растений. [33] То, как и почему происходит горизонтальный перенос генов у бделлоидов, в настоящее время является предметом многочисленных споров; особенно в отношении возможных связей между чужеродными генами и процессом высыхания, а также возможных связей с древней бесполостью бделлоидов.

Когда они полностью высыхают, их ДНК распадается на множество частей. И когда они возвращаются к жизни после регидратации, это создает возможность для чужеродных фрагментов ДНК проникнуть в их геном. Этот процесс был усовершенствован 60 миллионов лет назад, когда они таким образом захватили бактериальный ген, что дало им новую систему регуляции генов. Новая система использовалась для контроля транспозонов. [ 34]

Бделлоидные коловратки необычайно устойчивы к повреждениям от ионизирующего излучения благодаря тем же адаптациям по сохранению ДНК, которые используются для выживания в состоянии покоя. [35] Эти адаптации включают чрезвычайно эффективный механизм восстановления двухцепочечных разрывов ДНК. [36] Этот механизм восстановления был изучен у двух видов Bdelloidea, Adineta vaga [ 36] и Philodina roseola [37] , и, по-видимому, включает митотическую рекомбинацию между гомологичными областями ДНК внутри каждого вида.

Горизонтальный перенос генов

Был задокументирован крупномасштабный горизонтальный перенос генов бактерий, растений и грибов в коловраток бделлоидных [38] , который может представлять собой важный фактор в эволюции бделлоидных.

Галерея

Ссылки

  1. ^ Доннер, Йозеф (1965). «Ordnung Bdelloidea (Rotatoria, Rädertiere)». Bestimmungsbücher zur Bodenfauna Europas, том 6 . Берлин: Академия Верлаг. ОСЛК  6733231.и Сегерс, Хендрик (2007). «Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре, таксономии и распространению». Zootaxa . 1590 : 3–104.Абстрактный.
  2. ^ Segers, Hendrick (2007). Аннотированный контрольный список коловраток (Phylum Rotifera) с примечаниями по номенклатуре, таксономии и распространению (PDF) . Окленд: Magnolia Press. ISBN 978-1-86977-129-4.
  3. ^ abcde Ricci, Claudia (2000). «Ключ к идентификации родов бделлоидных коловраток». Hydrobiologia . 418 : 73–80. doi :10.1023/A:1003840216827. S2CID  44054669.
  4. ^ Poinar Jr., GO; Ricci, Claudia (1992). «Бделлоидные коловратки в доминиканском янтаре: доказательства партеногенетической непрерывности». Experientia . 48 (4): 408–410. doi :10.1007/BF01923444. S2CID  13098228.
  5. ↑ Рено, Мэрион (7 июня 2021 г.). «Это крошечное существо выжило 24 000 лет в замороженном состоянии в вечной мерзлоте Сибири. Микроскопические животные замерзли, когда по планете еще бродили шерстистые мамонты, но восстановились, как будто время не прошло». New York Times . Получено 7 июня 2021 г.
  6. ^ Кинг, Чарльз Э.; Риччи, Клаудия; Шонфельд, Джастин; Серра, Мануэль (сентябрь 2005 г.). «Эволюционная динамика жизненных циклов коловраток Bdelloid и Monogonont». Hydrobiologia . 546 (1): 55–70. CiteSeerX 10.1.1.455.6499 . doi :10.1007/s10750-005-4102-9. S2CID  25975998. 
  7. ^ Уоллес, Роберт Ли; Колберн, Ребекка Арлин (декабрь 1989 г.). «Филогенетические отношения внутри типа Rotifera: отряды и род Notholca». Hydrobiologia . 186–187 (1): 311–318. doi :10.1007/BF00048926. S2CID  20809514.
  8. ^ abc Wey-Fabrizius, Alexandra R.; Herlyn, Holger; Rieger, Benjamin; Rosenkranz, David; Witek, Alexander; Welch, David B. Mark; Ebersberger, Ingo; Hankeln, Thomas; Schmitz, Jürgen (10 февраля 2014 г.). «Данные транскриптома раскрывают синдерматические связи и предполагают эволюцию эндопаразитизма у скребней на эпизоической стадии». PLOS ONE . ​​9 (2): e88618. Bibcode :2014PLoSO...988618W. doi : 10.1371/journal.pone.0088618 . PMC 3919803 . PMID  24520404. 
  9. ^ Ласек-Нессельквист, Эрика (23 августа 2012 г.). «Митогеномная переоценка филогении бделлоидов и взаимоотношений между синдерматами». PLOS ONE . 7 (8): e43554. Bibcode : 2012PLoSO...743554L. doi : 10.1371/journal.pone.0043554 . PMC 3426538. PMID  22927990 . 
  10. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк (2001). «Ранний вклад молекулярной филогенетики в понимание эволюции коловраток». Hydrobiologia . 446 : 315–322. doi :10.1023/A:1017502923286. S2CID  28895228.
  11. ^ ab Ahlrichs, Wilko H. (1997). «Эпидермальная ультраструктура Seison nebaliae и Seison annulatus и сравнение эпидермальных структур в пределах Gnathifera». Зооморфология . 117 (1): 41–48. doi :10.1007/s004350050028. S2CID  24719056.
  12. ^ Нильсен, Клаус (2012). Эволюция животных: взаимосвязи живых типов (3-е изд.). Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 978-0199606030.
  13. ^ Мелоне, Джулио и Риччи, Клаудия (1995). «Вращательный аппарат у бделлоидов». Гидробиология . 313 (1): 91–98. дои : 10.1007/BF00025935. S2CID  35937088.
  14. ^ Аб Доннер, Йозеф (1965). Орднунг Бделлоидея . Академия-Верлаг. п. 297. ИСБН 9789031908851.
  15. ^ Кая, Мурат; Эрниу, Элизабет А.; Барраклоу, Тимоти Г. и Фонтането, Диего (2009). «Несогласованные оценки разнообразия между традиционной и ДНК-таксономией у бделлоидных коловраток». Разнообразие организмов и эволюция . 9 (1): 3–12. Bibcode :2009ODivE...9....3K. doi : 10.1016/j.ode.2008.10.002 .
  16. ^ Фонтането, Диего; Кайя, Мурат; Эрниу, Элизабет А. и Барраклоу, Тимоти Г. (2009). «Экстремальные уровни скрытого разнообразия у микроскопических животных (Rotifera), выявленные с помощью таксономии ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 53 (1): 182–189. Bibcode : 2009MolPE..53..182F. doi : 10.1016/j.ympev.2009.04.011. PMID  19398026.
  17. ^ abcdefg Шил, Рассел Дж. (1995). Руководство по идентификации коловраток, ветвистоусых ракообразных и веслоногих ракообразных из внутренних вод Австралии . Австралия: Кооперативный исследовательский центр по экологии пресных вод. ISBN 978-0-646-22410-7.
  18. ^ Бартош, Эмануэль (1951). «Чехословацкая ротатория ордена Bdelloidea». Mémoiresde la Société Zoologique Tchécoslovaque de Praha . 15 : 241–500.
  19. ^ Klusemann, J.; Kleinow, W.; Peters, W. (1990). «Твёрдые части (трофы) мастакса коловратки содержат хитин: доказательства из исследований Brachionus plicatilis». Histochem. Cell Biol . 94 (3): 277–283. doi :10.1007/bf00266628. PMID  2401635. S2CID  26501940.
  20. ^ Джадсон, Оливия П.; Нормарк, Бенджамин Б. (1996). «Древние асексуальные скандалы». Тенденции в экологии и эволюции . 11 (2): 41–46. Bibcode : 1996TEcoE..11...41J. doi : 10.1016/0169-5347(96)81040-8. PMID  21237759.
  21. ^ Милиус, Сьюзен (1 ноября 2002 г.). «Бделлоиды: никакого секса более 40 миллионов лет». Science News . Получено 6 ноября 2016 г.
  22. ^ Вахрушева, О.А.; Мнацаканова Е.А.; Галимов Ю.Р. (18 декабря 2020 г.). «Геномные признаки рекомбинации в природной популяции бделлоидной коловратки Adineta vaga». Природа . 11 (1): 6421. Бибкод : 2020NatCo..11.6421V. дои : 10.1038/s41467-020-19614-y. ПМЦ 7749112 . ПМИД  33339818. 
  23. ^ ab Terwagne, M.; Nicolas, E.; Hespeels, B.; Herter, L.; Virgo, J.; Demazy, C.; Heuskin, AC; Hallet, B.; Van Doninck, K. (2022). "Репарация ДНК во время нередукционного мейоза у бесполой коловратки Adineta vaga". Science Advances . 8 (48): eadc8829. Bibcode :2022SciA....8C8829T. doi :10.1126/sciadv.adc8829. PMC 9710870 . PMID  36449626. 
  24. ^ Simon, Jean-Christophe; Delmotte, François; Rispe, Claude; Crease, Teresa (2003). «Филогенетические отношения между партеногенами и их половыми родственниками: возможные пути к партеногенезу у животных». Biological Journal of the Linnean Society . 79 (1): 151–163. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x .
  25. ^ Штельцер, Клаус-Питер (2008). «Обязательный асексуальный пол у коловраток и роль сексуальных сигналов». Журнал эволюционной биологии . 21 (1): 287–293. doi : 10.1111/j.1420-9101.2007.01437.x . PMID  17995949.
  26. ^ Штельцер, Клаус-Питер; Шмидт, Йоханна; Видльройтер, Аннелиза; Рисс, Симона (2010-09-20). «Утрата полового размножения и карликовость у мелких метазоа». PLOS ONE . 5 (9): e12854. Bibcode : 2010PLoSO...512854S. doi : 10.1371/journal.pone.0012854 . PMC 2942836. PMID  20862222 . 
  27. ^ Кроу, Джон Х. (1971). «Ангидробиоз: нерешенная проблема». American Naturalist . 105 (946): 563–573. doi :10.1086/282745. JSTOR  2459752. S2CID  84512992.
  28. ^ ab Guidetti, Roberto & Jönsson, K. Ingemar (2002). «Длительное ангидробиотическое выживание у полуназемных микрометазойных». Журнал зоологии . 257 (2): 181–187. CiteSeerX 10.1.1.630.9839 . doi :10.1017/s095283690200078x. 
  29. ^ Риччи, Клаудия и Фонтането, Диего (2009). «Важность быть бделлоидом: экологические и эволюционные последствия покоя». Итальянский журнал зоологии . 76 (3): 240–249. doi : 10.1080/11250000902773484 .
  30. ^ Риччи, Клаудия; Каприоли, Мануэла; Фонтането, Диего (2007). «Стресс и приспособленность у партеногенов: является ли покой ключевой особенностью бделлоидных коловраток?». BMC Evolutionary Biology . 7 (Suppl 2): ​​S9. Bibcode : 2007BMCEE...7S...9R. doi : 10.1186/1471-2148-7-S2-S9 . PMC 1963474. PMID  17767737 . 
  31. ^ Уилсон, Кристофер Г.; Шерман, Пол У. (29 января 2010 г.). «Древние бесполые коловратки бделлоидные спасаются от смертельных грибковых паразитов, высыхая и развеиваясь». Science . 327 (5965): 574–576. Bibcode :2010Sci...327..574W. doi :10.1126/science.1179252. PMID  20110504. S2CID  43898914.
  32. ^ Уилсон, Кристофер Г.; Шерман, Пол У. (22 августа 2013 г.). «Пространственное и временное избавление от грибкового паразитизма в естественных сообществах древних бесполых бделлоидных коловраток». Труды Королевского общества B . 280 (1765): 20131255. doi :10.1098/rspb.2013.1255. PMC 3712457 . PMID  23825214. 
  33. ^ Boschetti, Chiara; Pouchkina-Stantcheva, Natalia; Hoffmann, Pia & Tunnacliffe, Alan (2011). «Чужие гены и новые гидрофильные белковые гены участвуют в реакции на высыхание бделлоидной коловратки Adineta ricciae». Журнал экспериментальной биологии . 214 (1): 59–68. doi : 10.1242/jeb.050328 . PMID  21147969.
  34. ^ Бактерии возрастом 60 млн лет проливают свет на «новую» систему модификации ДНК у животных
  35. ^ Глэдышев, Юджин и Месельсон, Мэтью (1 апреля 2008 г.). «Чрезвычайная устойчивость коловраток бделлоидных к ионизирующему излучению». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5139–5144. Bibcode : 2008PNAS..105.5139G. doi : 10.1073/pnas.0800966105 . PMC 2278216. PMID  18362355 . 
  36. ^ ab Hespeels B, Knapen M, Hanot-Mambres D, Heuskin AC, Pineux F, LUCAS S, Koszul R, Van Doninck K (июль 2014 г.). «Ворота к генетическому обмену? Двухцепочечные разрывы ДНК у бделлоидной коловратки Adineta vaga, подвергнутой высыханию» (PDF) . J. Evol. Biol . 27 (7): 1334–45. doi : 10.1111/jeb.12326 . PMID  25105197.
  37. ^ Уэлч, Дэвид Б. Марк; Уэлч, Джессика Л. Марк и Мезельсон, Мэтью (1 апреля 2008 г.). «Доказательства вырожденной тетраплоидии у бделлоидных коловраток». Труды Национальной академии наук . 105 (13): 5145–9. Bibcode : 2008PNAS..105.5145M. doi : 10.1073/pnas.0800972105 . PMC 2278229. PMID  18362354 . 
  38. ^ Глэдышев, Евгений А.; Месельсон, Мэтью; Архипова, Ирина Р. (2008-05-30). "Массовый горизонтальный перенос генов у бделлоидных коловраток". Science . 320 (5880): 1210–1213. Bibcode :2008Sci...320.1210G. doi :10.1126/science.1156407. ISSN  1095-9203. PMID  18511688. S2CID  11862013.

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Bdelloidea .