Белокрылка серебристая ( Bemisia tabaci , также неофициально называемая белокрылкой сладкого картофеля ) является одним из нескольких видов белокрылки , которые в настоящее время являются важными сельскохозяйственными вредителями . [1] Обзор, проведенный в 2011 году, пришел к выводу, что белокрылка серебристая на самом деле представляет собой комплекс видов , содержащий по меньшей мере 40 морфологически неотличимых видов. [2]
Белокрылка серебристая процветает по всему миру в тропических, субтропических и, реже, в умеренных средах обитания. Холодные температуры убивают как взрослых особей, так и нимф этого вида. [3] Белокрылку серебристую можно спутать с другими насекомыми, такими как обыкновенная плодовая мушка , но при внимательном рассмотрении белокрылка немного меньше и имеет отчетливый цвет крыльев, который помогает отличить ее от других насекомых.
Хотя белокрылка серебристая была известна в США с 1896 года, в середине 1980-х годов агрессивный штамм появился в посевах пуансеттии во Флориде . Для удобства этот штамм был названштамм B (биотип B), чтобы отличить его от более легкой формы заражения ранее известнымиштамм А. Менее чем через год после идентификации было обнаружено, что штамм B перешел на томаты и другие фруктовые и овощные культуры. За пять лет белокрылка серебристолистная нанеслаущерб сельскому хозяйству Техаса и Калифорнии на сумму более 100 миллионов долларов . [1]
Самка B. tabaci откладывает от 50 до 400 яиц размером от 0,10 до 0,25 миллиметров ( от 1 ⁄ 128 до 1 ⁄ 128 дюйма) на нижней части листьев. Самки белокрылок диплоидны и выходят из оплодотворенных яиц, тогда как самцы белокрылок гаплоидны и появляются из неоплодотворенных яиц. Яйца откладываются группами, они небольшого размера: 0,2 миллиметра ( 1 ⁄ 128 дюйма) в ширину и 0,1 миллиметра ( 1 ⁄ 128 дюйма) в высоту. Яйца изначально имеют беловатый цвет, а ближе к вылуплению, в течение 5–7 дней, становятся коричневыми. После вылупления нимфа белокрылки проходит четыре возрастные стадии.
Первый возраст , обычно называемый ползунком, является единственной подвижной нимфальной стадией. Нимфа первого возраста может вырасти примерно до 0,3 миллиметра ( 1 ⁄ 64 дюйма), имеет зеленоватый цвет и плоское строение тела. [4] [5] Подвижная нимфа ходит в поисках подходящего участка на листе с достаточным количеством питательных веществ и линяет, переходя в неподвижную стадию. Следующие три возраста остаются на месте в течение 40–50 дней, пока не перелиняют во взрослую особь. [6] На листьях остаются серебристые экзувии , или сброшенная кожица. Неподвижные возрасты кажутся непрозрачно-белыми. Нимфы питаются, вонзаясь в растение ротовым аппаратом и высасывая растительные соки. [4] После четвертого возраста нимфа переходит в стадию куколки , на которой глаза приобретают темно-красный цвет, цвет тела становится желтым, а структура тела утолщается. Это не настоящая стадия куколки, как у Holometabola , но она аналогична по функциям. Взрослые белокрылки примерно в четыре раза больше яйца, со светло-желтыми телами и белыми крыльями, что объясняется выделением воска на крыльях и теле. [6] Взрослые белокрылки серебристые могут достигать 0,9 миллиметров ( 5 ⁄ 128 дюймов) в длину. Во время кормления или отдыха взрослая белокрылка складывает крылья шатровым образом над телом. [5]
Исследования показывают, что белокрылка серебристолистная, скорее всего, пришла из Индии. Поскольку белокрылка преимущественно обитает в районах с тропическим / субтропическим климатом, основное внимание смещается на то, как эти насекомые получили доступ к сельскохозяйственным культурам в местах обитания с умеренным климатом. [6] Одна из гипотез предполагает, что перенос декоративных растений из тропических регионов, возможно, способствовал распространению белокрылки серебристой в умеренный климат. Способность белокрылки приспосабливаться к различным растениям способствует распространению опасных растительных вирусов, переносчиками которых являются эти насекомые. [7] К растениям, поражаемым белокрылкой, относятся: помидоры , кабачки , пуансеттия , огурцы , баклажаны , бамия , фасоль и хлопок . [4] Другие распространенные повреждения растений белокрылкой включают: удаление растительного сока, разрушение листьев растения и опадение листьев. [4]
Белокрылка серебристая является инвазивным сельскохозяйственным вредителем во многих местах по всему миру, в том числе во Флориде [5] и Калифорнии . [8]
Белокрылка серебристая считается инвазивным видом в США , а также в Австралии , Африке и некоторых европейских странах. Он был классифицирован как сельскохозяйственный вредитель в Греции примерно в 1889 году и оказал там значительное воздействие на посевы табака. Первая белокрылка серебристолистная была обнаружена в США в 1897 году на урожае сладкого картофеля. [9] [10]
Это крошечное насекомое наносит вред растениям, питаясь и передавая болезни растений. Белокрылка серебристая питается растениями-хозяевами, прокалывая ртом флоэму или нижнюю поверхность листа и удаляя питательные вещества. На пораженных участках растения могут появиться хлоротичные пятна или опадать листья. Белокрылки также производят липкое вещество, называемое медвяной росой , которое остается на хозяине. [6] Медвяная роса может вызвать рост сажистой плесени , которая затем может снизить способность растений поглощать свет. Это приводит к замедлению роста, снижению урожайности и ухудшению качества растений. Это также требует тщательной промывки урожая после сбора урожая, что увеличивает затраты на переработку для производителя. [ нужна цитата ]
Белокрылка серебристая также является печально известным переносчиком болезней растений. Он передавал гемнивирусы , в том числе вирус инфекционной желтизны салата , вирус желтой курчавости листьев томата и вирус африканской мозаики маниоки , в течение многих лет и на многих континентах [6] и в настоящее время является переносчиком болезни, вызванной вирусом коричневой полосатости маниоки . [11]
Bemisia tabaci стала серьезной проблемой для посевов на юго-западе США и в Мексике в 1980-х годах. Ученые предполагают, что этот вредитель был завезен через зараженные декоративные растения, завезенные в то время в Соединенные Штаты. Теплицы пуансеттии во Флориде были повреждены вредителем начиная с 1986 года, а к 1991 году заражение распространилось по Джорджии, Луизиане, Техасу, Нью-Мексико и Аризоне, поразив производителей в Калифорнии. Калифорния производит примерно 90% урожая озимых овощей в США, и ущерб урожаю, по оценкам, составил 500 миллионов долларов из-за популяций белокрылки серебристой. [12] Считается, что в сельскохозяйственной отрасли этот вредитель обошелся государству в 774 миллиона долларов от продажи растений в частном секторе, 12 540 рабочих мест и 112,5 миллионов долларов личного дохода. [ необходимы разъяснения ] В национальном масштабе Соединенные Штаты понесли ущерб урожаям и декоративным растениям на сумму, превышающую 1 миллиард долларов. [12]
Этот вид белокрылки является особенно опасным вредителем, поскольку он питается более чем 500 видами растений. Обычными хозяевами являются сельскохозяйственные культуры, включая помидоры, тыкву, брокколи, цветную капусту, капусту, дыни, хлопок, морковь, сладкий картофель, огурцы и тыкву, а также декоративные растения, такие как пуансеттия , креп-мирт , садовые розы , лантаны и лилии . Он может нанести специфический вред некоторым растениям-хозяевам, например, «серебряный лист» кабачка, нерегулярное созревание томатов, белый стебель у брокколи и цветной капусты, белый стебель у пуансеттии и светлый корень у моркови. [12]
B. tabaci , как и все членистоногие, имеет рецепторы экдизона (EcR), которые могут быть полезны для разработки инсектицидов . [13] Кармайкл и др. , 2005 представляет рентгеновскую кристаллическую структуру лиганд-связывающего домена 1Z5X EcR B. tabaci . [13]
Для борьбы с этими распространенными сельскохозяйственными вредителями можно использовать несколько методов борьбы. Некоторые основные методы борьбы включают применение масел, использование естественных врагов, таких как паразитоиды Aphelinidae , использование культур-ловушек , выпуск регуляторов роста насекомых и установку ловушек. [ нужна цитата ]
Большинство из этих средств борьбы оказывают минимальное влияние на свойства растений и почвы. В настоящее время ученые сосредоточены на борьбе с белокрылкой с помощью механизмов, которые не вызывают загрязнения или контаминации (т.е. механизмов, отличных от инсектицидов). Важно иметь возможность сокращать количество особей B. tabaci , поселяющихся на растениях, чтобы уменьшить повреждения растений, например, вызванные передачей вируса. Этого можно достичь за счет сокращения оседания, уменьшения откладки яиц и замедления развития популяции. [14]
Классический биологический контроль оказался лучшим долгосрочным и устойчивым решением борьбы с этими экзотическими вредителями. Однако успех этого метода может быть непредсказуемым. [15]
Энтомологи из Центра сельскохозяйственных исследований засушливых земель США определили, что наиболее распространенными причинами гибели белокрылки являются хищничество со стороны других насекомых, паразитизм и перемещение, вызванное погодными условиями. [16] Они подчеркивают важность использования естественных хищников и идентифицировали хищников с помощью иммуноферментного анализа ( ИФА ). Было обнаружено, что использование биологических средств контроля и регуляторов роста насекомых приводит к более высокому соотношению хищников и жертв. [17] Регуляторы роста насекомых, такие как бупрофезин и пирипроксифен , сохраняют естественных хищников по сравнению с обычными инсектицидами , которые могут без разбора уничтожать популяции как хищников, так и вредителей. [17]
Хищники , паразитоиды и патогены , специфичные для белокрылок, могут держать популяции под контролем.
Известно, что виды восьми отрядов членистоногих являются хищниками B. tabaci. К ним относятся представители семейств Phytoseiidae , Coccinellidae , Syrphidae , Anthocoridae , Nabidae , а также Miridae , Chrysopidae и Coniopterygidae . [18] В настоящее время существует четыре вида хищников, которые коммерчески доступны для борьбы с B. tabaci: Delphastus pusillus , Macrolophus caliginosus , Chrysoperla carnea и C. rufilabris . [18] D. pusillus — это вид маленького блестящего черного жука, который высасывает содержимое белокрылки серебристой, прокалывая ее экзоскелет. Взрослые и личиночные стадии этого жука питаются всеми стадиями жизни вредителя. [18] C. rufilabris способен питаться только незрелыми или личиночными стадиями B. tabaci . [18]
Еще одним естественным врагом белокрылки являются паразитоиды , которые убивают своего хозяина после завершения его развития. Известно , что паразитоиды семейств Platygasteridae , Aphelinidae и Eulophidae нападают на белокрылок. [18] На западе США предпринимались попытки создания нескольких видов ос Eretmocerus Старого Света для борьбы с B. tabaci . [15] Однако различия в климатических предпочтениях этих ос уменьшили их эффект. Наиболее изученными из этих паразитоидов белокрылки являются Encarsia formosa и Eretmocerus eremicus , оба коммерчески доступны. Однако Encarsia formosa "Beltsville Strain" не смогла контролировать биотип B B. tabaci в коммерческих теплицах; он способен контролировать этот вид только в небольших экспериментальных теплицах. [18] Вид Encarsia formosa гораздо лучше справляется с контролем вида белокрылки Trialeurodes Vaporariorum , чем B. tabaci . Эретмоцерус сп. оказался более успешным для B. tabaci , чем для E. formosa «Beltsville Strain». Осы быстрее ищут участки нимф-хозяев и стабильно контролируют популяцию. [18] Было обнаружено, что стратегия переменного высвобождения паразитоидов успешно контролирует популяции B. tabaci . Это было сделано путем выпуска шести самок паразитоидов в неделю в течение первой половины вегетационного периода и только одной самки в неделю в течение оставшейся части сезона. Это повысило эффективность ос-паразитоидов, гарантируя, что они будут постоянно доступны для нападения на вредителей, но в количествах, отражающих сокращение популяции вредителей. [18] Если естественные враги не могут контролировать популяцию вредителей на низком уровне из-за значительного увеличения численности вредителей, можно использовать инсектицид, совместимый с агентом биологической борьбы, чтобы помочь снова снизить популяцию вредителей до низкого уровня. [18]
Другим естественным механизмом контроля численности B. tabaci является использование грибковых патогенов. Наиболее известными возбудителями белокрылки являются Paecilomyces fumosoroseus , Aschersonia aleyrodis , Verticillium lecanii и Beauveria bassiana . [18] При распылении растворов спор V. lecanii на яйца B. tabaci примерно от 89% до 90% этих яиц погибают. [18] Некоторые штаммы белокрылки выработали устойчивость к грибковым патогенам, включая V. lecanii .
B. bassiana является эффективным средством биологической борьбы только в условиях низких температур (максимум 20 ° C (68 ° F)) и уровня влажности более 96%. [18] Было проведено недостаточно исследований, чтобы показать продуктивность грибкового патогена в реальной среде. Большая часть успеха этого биологического контроля над B. tabaci была достигнута в лаборатории. [18] Однако можно сделать вывод, что когда грибковый патоген сочетается с инсектицидом, синергетический эффект этих двух веществ приведет к более высокому уровню смертности белокрылки. P. fumosoroseus имеет широкий круг хозяев, но может атаковать белокрылку серебристую на разных стадиях жизни, включая яйца, нимфы, куколки и взрослые особи. [18] С другой стороны, A. aleyrodis заражает и уничтожает только нимф и куколок. [18]
Натуральные масла являются еще одним важным средством борьбы с B. tabaci. В настоящее время наиболее эффективным маслом на рынке является ультратонкое масло, которое представляет собой парафиновый нефтепродукт , который уменьшает заселение взрослыми мухами, уменьшает откладку яиц и снижает передачу вируса желтой курчавости листьев томатов . [14] Эффект сверхтонкого масла можно усилить за счет сочетания с такими маслами, как лимонен или цитронеллаль . Оливковое масло также очень эффективно борется с белокрылкой. Другие натуральные масла, такие как хлопковое, касторовое, арахисовое, соевое и подсолнечное, могут быть эффективными. Арахисовое масло из этой группы оказалось наиболее эффективным в сокращении численности населения. Все эти масла вызывают прямую гибель неполовозрелых стадий жизни белокрылки серебристой при контакте и уменьшают оседание и откладывание яиц взрослыми особями при распылении на листья растений. Масло, полученное из семян сахарного яблока, также оказалось эффективным против белокрылки. [19] Это масло приводит к тому, что нимфа белокрылки серебристой уменьшается в размерах и, следовательно, отделяется от растения томата, что приводит к голоду. Масло семян сахарного яблока не фитотоксично для растений томата в любых концентрациях и снижает выживаемость вредителя. [19]
Инсектициды могут быть дорогостоящими и повышать риск резистентности белокрылок. Однако было обнаружено , что регулятор роста насекомых пирипроксифен успешно снижает популяцию белокрылки на бахчевых растениях, включая кабачки, огурцы и тыкву. [20] Этот гормон является аналогом ювенильного гормона, который влияет на гормональный баланс и хитин у неполовозрелых насекомых, а также вызывает деформацию и гибель во время линьки и окукливания . Этот регулятор роста насекомых не убивает взрослых белокрылок, малотоксичен для млекопитающих, рыб, птиц и шмелей. [ нужна цитата ]
Ловушки представляют собой метод борьбы с B. tabaci, не содержащий пестицидов. Ловушка CC, оснащенная светоизлучающими диодами (LED-CC), была разработана физиологами растений Чанг-Чи Чу и Томасом Хеннеберри. [21] Первоначально ловушка использовалась для мониторинга популяций белокрылки серебристой, но по мере совершенствования ловушки ее стали использовать в программах борьбы с целью ограничения популяций вредителей-белокрылок. Сама ловушка оснащена зеленым светодиодом , который привлекает и ловит белокрылок. Светодиодное устройство лучше всего работает ночью, оно недорогое и долговечное. Кроме того, светодиод не вредит хищникам и паразитоидам белокрылки. [21]
Другой метод, используемый для уменьшения ущерба от вирусов, включает использование плавающих укрытий для рядов, которые защищают растения от воздействия вредителей. Полевые исследования, проведенные в Австралии, показали, что использование плавающих укрытий рядов в сочетании с регуляторами роста насекомых увеличивает урожайность и качество собранных плодов, а также снижает поражение тыквенных вирусами. [ нужна цитата ]
Еще одним важным средством контроля является использование других культур в качестве источника ловушек. Кабачки могут служить ловушкой для белокрылки серебристой из-за того, что эти культуры привлекают мух. [22] Белокрылку Silverleaf на самом деле больше привлекают тыквы, чем томаты. [22] Когда кабачки служат ловушкой, вирус желтой скручиваемости листьев томатов можно контролировать и ограничивать. Научные эксперименты на полях показывают, что выращивание тыквы вокруг участков, где можно встретить растения томата, является полезной манипуляцией для регулирования популяции белокрылки серебристой, а также передачи TYLCV. Другие растения, которые могут служить ловушками, включают дыню и огурец. [22]
С помощью метода культурного контроля различные площади посадки могут ограничить количество растений, инфицированных B. tabaci . Посадка разных культур-хозяев подальше друг от друга уменьшит количество растений, которые мухи смогут заразить. Таким образом, лучший способ борьбы — максимально увеличить расстояние и временной интервал между культурами-хозяевами. [23] Хорошие санитарные условия при посеве озимых и яровых культур также необходимы для поддержания и контроля популяции мух. [23] Сорняки и остатки растений-хозяев необходимо немедленно удалять, чтобы избежать заражения. Мульча с серебряным/алюминиевым покрытием может отпугнуть взрослую белокрылку. Таким образом, при посадке семян размещение на грядках светоотражающей полиэтиленовой мульчи значительно снизит скорость заселения. [23]
Культурный контроль очень важен для таких культур, как овощи и фрукты. Например, овощи семейства Cucurbitaceae, такие как арбуз и кабачки, заражаются вирусом пожелтения жилок тыквы (SqVYV), вызываемым белокрылкой серебристой. [24] Вирус SqVYV [24] , открытый патологоанатомами растений Бенни Брутоном и Шейкером Кузиком, по сути, представляет собой серьезное заболевание арбуза, которое приводит к разрушению стебля арбуза, вызывая гибель арбуза до сбора урожая. Кузик и патологоанатом Скотт Адкинс из исследовательского отдела патологии субтропических растений ARS вместе работали над проверкой зародышевой плазмы арбуза на устойчивость к SqVYV с целью поиска потенциальных источников устойчивости у арбуза дикого типа. Кузик исследовал различные комбинации инсектицидов и серебряной пластиковой мульчи, которые можно использовать для сокращения популяции белокрылки. [24]