stringtranslate.com

Берингийский волк

Изображение Берингова сухопутного моста, затопленного из-за повышения уровня моря с течением времени
Анимированная карта, показывающая уровень моря в Берингии , измеренный в метрах от 21 000 лет назад до настоящего времени. Берингия когда-то охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой.

Берингийский волк — вымершая популяция волка ( Canis lupus ), жившая во времена ледникового периода . Он населял территорию современной Аляски , Юкона и северной части Британской Колумбии . Некоторые из этих волков дожили до голоцена . Берингийский волк является экоморфом серого волка и был всесторонне изучен с использованием ряда научных методов, что дало новую информацию о его видах добычи и пищевом поведении. Было установлено, что эти волки морфологически отличаются от современных североамериканских волков и генетически являются базальными для большинства современных и вымерших волков. Берингийскому волку не присвоена классификация подвидов, и его связь с вымершим европейским пещерным волком ( Canis lupus spelaeus ) не ясна.

Берингийский волк был похож по размеру на современного аляскинского внутреннего волка ( Canis lupus pambasileus ) и других серых волков позднего плейстоцена , но был более крепким, с более сильными челюстями и зубами, более широким нёбом и более крупными хищными зубами по сравнению с размером черепа. По сравнению с берингийским волком, более южный лютоволк ( Aenocyon dirus ) был такого же размера, но тяжелее и с более крепким черепом и зубными рядами. Уникальная адаптация черепа и зубных рядов берингийского волка позволила ему производить относительно большую силу укуса, бороться с крупной борющейся добычей и, следовательно, сделала возможным хищничество и падальщиков плейстоценовой мегафауны . Берингийский волк охотился чаще всего на лошадей и степных зубров, а также на карибу, мамонта и лесного овцебыка.

В конце ледникового периода, с исчезновением холодных и засушливых условий и исчезновением большей части добычи, берингийский волк вымер. Вымирание его добычи объясняют воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая людей, или комбинацией обоих факторов. Местные генетические популяции были заменены другими представителями того же вида или того же рода . Из североамериканских волков выжил только предок современного североамериканского серого волка. Останки древних волков со схожими черепами и зубными рядами найдены в Западной Берингии (северо-восток Сибири). В 2016 году исследование показало, что некоторые волки, ныне живущие в отдаленных уголках Китая и Монголии, имеют общего предка по материнской линии с одним экземпляром восточноберингийского волка возрастом 28 000 лет.

Таксономия

С 1930-х годов представители Американского музея естественной истории работали с Колледжем Аляски и Исследовательской компанией Фэрбенкса над сбором образцов, обнаруженных в результате гидравлической выемки золота недалеко от Фэрбенкса , Аляска. Чайлдс Фрик был научным сотрудником по палеонтологии Американского музея и работал в районе Фэрбенкса. В 1930 году он опубликовал статью, в которой содержался список «вымерших плейстоценовых млекопитающих Аляски и Юкона». В этот список вошел один экземпляр того, что он считал новым подвидом, который он назвал Aenocyon dirus alaskensis – аляскинский ужасный волк. [1] Американский музей назвал их типичными видами плейстоцена в Фэрбенксе. [2] Однако ни типового образца, ни описания, ни точного местоположения предоставлено не было, а поскольку ужасные волки не были обнаружены так далеко на севере, это название позже было предложено палеонтологом Рональдом М. Новаком как nomen nudum (недействительное). [3] Между 1932 и 1953 годами двадцать восемь волчьих черепов были обнаружены в ручьях Эстер, Криппл, Инженер и Литл-Эльдорадо, расположенных к северу и западу от Фэрбенкса. Считалось, что черепам 10 000 лет. Геолог и палеонтолог Теодор Галуша, который помог собрать коллекции ископаемых млекопитающих Фрика в Американском музее естественной истории, работал над черепами волков в течение ряда лет и отметил, что по сравнению с современными волками они были «короткомордыми». . [4] Палеонтолог Стэнли Джон Олсен продолжил работу Галуши с короткомордыми волчьими черепами и в 1985 году, основываясь на их морфологии , классифицировал их как Canis lupus ( серый волк ). [5]

Серые волки были широко распространены по всей Северной Америке как в плейстоцене, так и в исторический период. [6] В 2007 году Дженнифер Леонард провела исследование, основанное на генетическом, морфологическом и стабильном изотопном анализе семидесяти четырех особей берингийского волка с Аляски и Юкона, которое выявило генетические связи, виды добычи и пищевое поведение доисторических волков, а также поддержал классификацию этого волка как C.  lupus . [7] [8] Этим экземплярам не была присвоена классификация подвидов Леонардом, который называл их «восточно-берингийскими волками». [9] Подвид, возможно, не был выделен, поскольку связь между берингийским волком и вымершим европейским пещерным волком ( C. l. spelaeus ) не ясна. Берингия когда-то была территорией суши, которая охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой. Восточная Берингия включала территорию современной Аляски и Юкона. [10]

Родословная

Базальный волк

Последовательности ДНК можно нанести на карту, чтобы выявить филогенетическое дерево , отражающее эволюционные отношения, где каждая точка ветвления представляет собой расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин базальный используется для описания линии, образующей ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. [11] Генетическое секвенирование волков показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением современного индийского серого волка и гималайского волка . [8]

По состоянию на 2020 год самые старые из известных неповрежденных останков волка принадлежат мумифицированному щенку возрастом 56 000 лет назад, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Ласт-Чанс-Крик недалеко от Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к кладе берингийских волков , что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 лет назад и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [12]

Различные генетические типы серого волка

Гаплотип — это группа генов , обнаруженных в организме и унаследованных вместе от одного из родителей. [13] [14] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые имеют одну мутацию, унаследованную от общего предка. [15] Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может возникать тысячи лет назад. [15] Исследование 2005 года сравнило последовательности митохондриальной ДНК современных волков с последовательностями тридцати четырех особей, датированных между 1856 и 1915 годами. Было обнаружено, что историческая популяция обладает вдвое большим генетическим разнообразием , чем современные волки, [16] [17] , что предполагает что разнообразие мДНК волков, искорененных на западе США, более чем в два раза превышало разнообразие современной популяции. [17] В исследовании 2007 года сравнивались последовательности мДНК современных волков с последовательностями мДНК берингийских волков. Двадцать берингийских волков дали шестнадцать гаплотипов, которые нельзя было найти у современных волков, по сравнению с семью гаплотипами, которые были обнаружены у тридцати двух современных волков Аляски и Юкона. Это открытие указывает на то, что берингийские волки генетически отличались от современных волков [16] [18] и обладали большим генетическим разнообразием, и что когда-то в Северной Америке существовала более крупная популяция волков, чем сегодня. [8] Современные аляскинские волки произошли не от берингийских волков, а от евразийских волков, которые мигрировали в Северную Америку во время голоцена. [6]

В исследовании 2010 года сравнили последовательности мДНК современных волков с последовательностями мДНК 24 экземпляров древних волков из Западной Европы, датированных периодом от 44 000 до 1200 лет назад (YBP). Исследование показало, что последовательности можно разделить на две гаплогруппы. [8] [16] Гаплогруппы 1 и 2 можно найти среди волков по всей Евразии, но только гаплогруппу  1 можно найти в Северной Америке. Образцы древних волков из Западной Европы отличались от современных волков от 1 до 10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе  2, что указывает на ее преобладание в этом регионе на протяжении более 40 000 лет, как до, так и после Последнего ледникового максимума . Сравнение нынешних и прошлых частот показывает, что в Европе гаплогруппа 2 за последние несколько тысяч лет  превосходила численность гаплогруппы 1, но в Северной Америке гаплогруппа 2, включая берингийского волка, вымерла и была заменена гаплогруппой 1 после последнего ледникового максимума. . [19] [20] Однако исследование 2016 года не подтвердило существование двух гаплогрупп волков. [21]   

Сценарий, согласующийся с данными о филогенетике, размере ледникового щита и глубине уровня моря, заключается в том, что в позднем плейстоцене уровень моря был самым низким. Единственная волна волчьей колонизации Северной Америки началась с открытия Берингова сухопутного моста длиной 70 000  YBP. Это закончилось закрытием Юконского коридора, который проходил вдоль границы между ледниковым щитом Лаврентида и ледниковым щитом Кордильер на высоте 23 000  лет назад во время максимума позднего ледникового периода. Поскольку волки фигурировали в летописи окаменелостей Северной Америки, но генетическое происхождение современных волков можно проследить только 80 000 лет назад, [22] [23] волчьи гаплотипы, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо в результате конкурентной борьбы, либо в результате конкуренции. смещения или через генетическую примесь . Замена в Северной Америке основной популяции волков более поздней согласуется с результатами более ранних исследований. [8] [23] [19]

Впечатление художника о берингийском волке

Берингийские волки морфологически и генетически сопоставимы с европейскими волками позднего плейстоцена. [24] Одно исследование показало, что древние волки по всей Евразии имели последовательность мДНК, идентичную шести берингийским волкам (что указывает на общего предка по материнской линии). В число этих волков входили волк из палеолитической стоянки Нерубайское-4, недалеко от Одессы , Украина, датированный 30 000  лет назад, волк из палеолитической стоянки Заскальная-9 в Заскальной на Крымском полуострове , датированный 28 000  лет назад, и «алтайская собака» из Горный Алтай в Центральной Азии датируется 33 000  лет назад. Другой волк из пещеры Выпускек в Чехии , датированный 44 000  лет назад, имел последовательность мДНК, идентичную двум берингийским волкам (что указывает на другого общего предка по материнской линии). [8] Берингийские волки филогенетически связаны с отдельной группой из четырех современных европейских гаплотипов мДНК, что указывает на то, что как древние, так и современные североамериканские волки произошли из Евразии. [8] Из этих четырех современных гаплотипов один был обнаружен только у итальянского волка и один - только у волков в Румынии. [25] Эти четыре гаплотипа, наряду с гаплотипами берингийских волков, относятся ко  второй гаплогруппе мДНК . [19] Древние экземпляры волков со схожим черепом и зубными рядами были найдены в Западной Берингии (северо-восток Сибири), на Таймырском полуострове , на Украине. и Германии, где европейские экземпляры классифицируются как Canis lupus spelaeus  – пещерный волк. [26] Берингийские волки и, возможно, волки гигантской степи были адаптированы к охоте на ныне вымершие виды благодаря своей уникальной морфологии черепа и зубов. [27] Этот тип серого волка, приспособленный для охоты на мегафауну, получил название « мегафаунальный волк» . [28]

Возможно, что панмиктическая (случайное спаривание) популяция волков с потоком генов , охватывающим Евразию и Северную Америку, существовала до закрытия ледниковых щитов, [23] [19] [29] после чего южные волки оказались изолированными, и только Берингийский волк существовал севернее листов. Сухопутный мост был затоплен морем на 10 000  YBP, а ледниковые щиты отступили на 12 000–6 000  YBP. [23] Берингийский волк вымер, а южные волки распространились через сокращающиеся ледниковые щиты, чтобы повторно заселить северную часть Северной Америки. [23] [29] Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледниковых щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в двадцатом веке из-за искоренения. [23] [17]

Описание

Берингийский волк достигает высоты талии человека, примерно такого же роста, как человек.
Размер берингийского волка по сравнению с человеком

Олсен описал короткомордые волчьи черепа следующим образом:

Пропорции черепов этих волков различаются в ростральной области. Область черепа, расположенная впереди подглазничного отверстия , заметно укорочена и сужена с боков в некоторых черепах... Вогнутость рострума , если смотреть сбоку, очевидна на всех черепах с коротким лицом, идентифицированных как Canis lupus из золотые прииски Фэрбенкса. Затылочный и надзатылочный гребни заметно уменьшены по сравнению с таковыми у средних экземпляров C.  lupus . Затылочный выступ этих гребней, характерный для волков, примерно одинаков в обеих группах C.  lupus ... Исследование большой серии недавних черепов волков из Аляски не выявило особей с такими же вариациями, как у черепов из Фэрбенкса. золотые поля. [5]

Берингийский волк по размеру был похож на современного аляскинского внутреннего волка ( C.  l.  pambasileus ). [8] Самые крупные северные волки сегодня имеют высоту в плечах не более 97 см (38 дюймов) и длину тела не более 180 см (71 дюйм). [30] Средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для самцов и 37 кг (82 фунта) для самок. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 кг (46 фунтов) до 55 кг (121 фунт), [31] при этом один юконский волк весит 79,4 кг (175 фунтов). [30] Берингийские волки также были похожи по размеру на волков позднего плейстоцена, чьи останки были найдены в смоляных ямах Ла Бреа в Лос-Анджелесе , Калифорния. [8] Эти волки, называемые  волками Ранчо Ла Бреа ( Canis lupus ), физически не отличались от современных серых волков, единственными отличиями были более широкая бедренная кость и более длинная бугристость большеберцовой кости  – место прикрепления четырехглавых мышц и подколенных сухожилий  – что указывает на то, что у них были сравнительно более мощные мышцы ног для быстрого взлета перед погоней. [32] Берингийский волк был более крепким и обладал более сильными челюстями и зубами, чем ранчо Ла  Бреа или современные волки. [8] [16]

В позднем плейстоцене более южный лютоволк ( Canis dirus ) имел ту же форму и пропорции, что и юконский волк, [33] [34] , но подвид лютоволка C.  dirus  guildayi , по оценкам, весил в среднем 60 кг. (130 фунтов), а подвид C.  dirus  dirus в среднем 68 кг (150 фунтов), причем некоторые экземпляры крупнее. [35] Ужасный волк был тяжелее берингийского волка и обладал более крепким черепом и зубными рядами. [8]

Приспособление

Адаптация – это эволюционный процесс, посредством которого организм становится более приспособленным к жизни в окружающей среде. [36] Генетические различия между популяциями волков тесно связаны с типом их среды обитания, и волки рассеиваются в основном в пределах того типа среды обитания, в которой они родились. [27] Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация добычи и конкуренция хищников, сильно влияют на краниодентальную пластичность серого волка , которая представляет собой адаптацию черепа и зубов под воздействием окружающей среды. [27] [37] [38] В позднем плейстоцене различия между местными средами обитания способствовали появлению целого ряда экотипов волков , которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [37] Термин «экоморф» используется для описания узнаваемой связи морфологии организма или вида с использованием ими окружающей среды. [39] Экоморф берингийского волка демонстрирует эволюционную краниодентальную пластичность, не наблюдавшуюся ни у прошлых, ни у нынешних североамериканских серых волков, [8] и был хорошо адаптирован к богатой мегафауне среде позднего плейстоцена. [8] [9]

Палеоэкология

Карта, показывающая более высокое количество осадков в южном прибрежном регионе Берингии, чем на севере.
Осадки в Берингии 22 000 лет назад

Последний ледниковый период , обычно называемый «Ледниковым периодом», длился 125 000 [40] –14 500  лет назад [41] и был самым последним ледниковым периодом в нынешнем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. [40] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледниковые щиты начали продвигаться на 33 000  YBP и достигли максимального предела в 26 500  YBP. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно в 19 000 лет назад,  а в Антарктиде примерно в 14 500  лет назад, что согласуется с данными о том, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря (14 500 лет назад)  [ 41] и Берингов сухопутный мост был окончательно затоплен около 11 000 лет назад.  ЮБП. [42] Ископаемые свидетельства со многих континентов указывают на вымирание крупных животных, называемых плейстоценовой мегафауной , ближе к концу последнего оледенения. [43]

Во время ледникового периода обширная, холодная и сухая гигантская степь простиралась от арктических островов на юг до Китая и от Испании на восток через Евразию и через Берингов мост на Аляску и Юкон, где она была заблокирована Висконсинским оледенением . Сухопутный мост существовал потому, что уровень моря был ниже из-за того, что большая часть воды на планете была заперта в ледниках по сравнению с сегодняшним днем. Таким образом, флора и фауна Берингии были больше связаны с таковыми Евразии, чем с таковыми Северной Америки. [44] [45] В восточной Берингии с 35 000 YBP в северных арктических районах температура была на 1,5 ° C (2,7 ° F) выше, чем сегодня, но в южных субарктических регионах было на 2 ° C (3,5 ° F) холоднее. В 22 000  лет назад, во время последнего ледникового максимума, средняя летняя температура была на 3–5 ° C (5,4–9 ° F) ниже, чем сегодня, с колебаниями от 2,9 ° C (5,2 ° F) ниже на полуострове Сьюард до 7,5 °. C (13,5 ° F) на Юконе прохладнее. [46]

Берингия получила больше влаги и прерывистого морского облачного покрова из северной части Тихого океана, чем остальная часть Мамонтовой степи, включая засушливые районы по обе стороны от нее. Влажность наблюдалась по градиенту с севера на юг, при этом юг получал наибольшую облачность и влагу из-за воздушного потока из северной части Тихого океана. [45] Эта влага поддерживала кустарниково- тундровую среду обитания, которая обеспечивала экологический рефугиум для растений и животных. [44] [45] В этом берингийском рефугиуме растительность восточной Берингии включала изолированные участки лиственничных и еловых лесов с березами и ольхой . [47] [48] [49] [50] Эта среда поддерживала крупных травоядных животных , которые были добычей берингийских волков и их конкурентов. Степной бизон ( Bison priscus ), юконская лошадь ( Equus lampei ), шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) и дикий як ( Bos mutus ) питались травами, осокой и травянистыми растениями. Карибу ( Rangifer tarandus ) и лесной овцебык ( Symbos cavifrons ) питались тундровыми растениями, включая лишайники, грибы и мхи. [10]

Добыча

Зубры окружены стаей серых волков. Берингийские волки чаще всего охотились на степных зубров и лошадей.

Изотопный анализ может использоваться, чтобы позволить исследователям сделать выводы о рационе изучаемых видов. Два изотопных анализа костного коллагена , извлеченного из останков волков позднего плейстоцена, обнаруженных в Берингии и Бельгии, показывают, что волки из обеих областей охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, [8] [19] [51] , которая стала редкостью в начале голоцена 12 000 много лет назад. [19] [52] Берингийский волк охотился чаще всего на лошадей и степных зубров. [8] [18] В период, предшествовавший последнему ледниковому максимуму (50 000–23  000  YBP), они также ели лесного овцебыка, а после этого времени они также ели мамонта. Анализ подтверждает вывод о том, что эти волки были способны убивать и расчленять крупную добычу. [8]

В другом анализе стабильных изотопов выяснилось, что половина берингийских волков специализируются на овцебыках  и карибу, а другая половина — либо на лошадях и бизонах, либо на универсалах. Было обнаружено, что два волка из полноледникового периода (23 000–18 000 лет назад) были специалистами по мамонтам, но неясно, было ли это связано с падальщиками или хищничеством. Анализ окаменелостей других хищников из региона Фэрбенкс на Аляске показал, что мамонт редко встречался в рационе других хищников Берингии. [10]

Анализ стабильных изотопов мумифицированного детеныша берингийского волка возрастом 56 000 лет назад, который был обнаружен возле реки Клондайк, показал, что большая часть его рациона - и, следовательно, рациона его матери - была основана на водных, а не животных ресурсах. В качестве водных ресурсов было предложено использовать лосося. [12]

Зубной ряд

Исследование зубной системы Canis, проведенное в 2007 году , показывает, что по сравнению с современным серым волком и плейстоценовым  волком Ла Бреа, берингийский волк обладал большими хищными зубами [8] и коротким широким небом по сравнению с размером его черепа. [6] [8] Длина ряда премоляров берингийского волка была длиннее, премоляр P4 (верхний хищный) длиннее и шире, а коренные зубы M1, M2 и m1 (нижний хищный) длиннее, чем у других. два типа волков. Короткий и широкий рострум берингийского волка увеличивал силу укуса клыками, одновременно укрепляя череп от стрессов, вызванных борющейся добычей. Сегодня относительно глубокие челюсти, похожие на челюсти берингийского волка, можно встретить у пятнистой гиены, разгрызающей кости, и у тех псовых, которые приспособлены к поимке крупной добычи. [8] Берингийские волки обладали краниодентальной морфологией, которая была более специализированной, чем современные серые волки и  волки Ранчо Ла Бреа, в захвате, расчленении и поедании костей очень крупных мегатравоядных животных, [8] [18] развиваясь таким образом из-за присутствия мегафауны. [53] Их более сильные челюсти и зубы указывают на гиперплотоядный образ жизни. [8] [16]

Признанным признаком одомашнивания является наличие скученности зубов, при которой ориентация и выравнивание зубов описываются как соприкасающиеся, перекрывающиеся или вращающиеся. Однако исследование 2017 года показало, что у 18% особей берингийского волка наблюдается скученность зубов по сравнению с 9% у современных волков и 5% у домашних собак. Эти экземпляры появились еще до прибытия людей, поэтому возможность скрещивания с собаками невозможна. Исследование показывает, что скученность зубов может быть естественным явлением у некоторых экоморфов волков и не может использоваться для дифференциации древних волков от ранних собак. [54]

Схема черепа волка с указанием основных особенностей

Поломка зуба

Зубной ряд волка ледникового периода, демонстрирующий функции зубов

Поломка зубов связана с поведением хищника. [55] Нижние челюсти псовых укреплены позади хищных зубов, что позволяет им раскалывать кости постхищными зубами (коренные зубы M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк обладает большей поддержкой по сравнению со всеми другими существующими псовыми и вымершим ужасным волком. Это указывает на то, что серый волк лучше приспособлен к раскалыванию костей, чем другие псовые. [56] По сравнению с современными североамериканскими серыми волками, среди берингийских волков было гораздо больше особей с умеренно и сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов у волков варьировалась от минимум 2%, обнаруженных у северного скалистого волка (Canis lupus Incremotus), до максимума, составляющего 11%, обнаруженного у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также различается: у берингийских волков частота переломов резцов , хищных и коренных зубов гораздо выше. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что позволяет предположить, что увеличение количества переломов резцов и хищников отражает привычное потребление костей, поскольку кости прогрызаются резцами, а затем раскалываются хищными и коренными зубами. [8] Риск перелома зубов также выше при захвате и поедании крупной добычи. [57] [58]

Конкуренты

Помимо берингийского волка, среди других берингийских хищников были евразийский пещерный лев ( Panthera spelaea ), ятаган-зубая кошка ( сыворотка Homotherium) , гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ) и всеядный бурый медведь ( Ursus arctos ). [10] Берингийским волкам пришлось бы конкурировать за туши крупных травоядных со стороны грозного гигантского короткомордого медведя-падальщика. [59] Кроме того, люди достигли пещер Блуфиш на территории Юкон примерно на 24 000  лет назад, где порезы были обнаружены на экземплярах юконской лошади, степного бизона, карибу ( Rangifer tarandus ), вапити ( Cervus canadensis ) и овцы Далла ( Ovis) . далли ). [60]

Исследование 1993 года показало, что более высокая частота поломки зубов среди хищников плейстоцена по сравнению с ныне живущими хищниками не была результатом охоты на более крупную дичь, о чем можно было предположить, исходя из большего размера первых. Когда добычи мало, конкуренция между хищниками возрастает, заставляя их есть быстрее и потреблять больше костей, что приводит к поломке зубов. [55] [61] [62] По сравнению с современными волками, высокая частота переломов зубов у берингийских волков указывает на более высокое потребление туш из-за более высокой плотности хищников и усиления конкуренции. [8] Это предложение было оспорено в 2019 году, когда исследование поведения современных волков за последние 30 лет показало, что, когда добычи было меньше, частота переломов зубов увеличивалась более чем вдвое. Это говорит о том, что крупные хищники плейстоцена переживали больше периодов ограниченной доступности пищи по сравнению с их современными собратьями. [63]

Диапазон

Путь берингийских волков от Аляски до пещеры Natural Trap Cave, штат Вайоминг (обозначен черной точкой). Иконки собак обозначают места, где ранее были обнаружены берингийские волки, а отпечатки лап обозначают предполагаемый путь сквозь ледяные покровы. [9]

Останки берингийских волков были найдены на Аляске и даже на востоке, вплоть до Юкона в Канаде. [9] Экземпляры, которые по морфологии черепа [9] и морфологии конечностей [64] были идентифицированы как берингийские волки, были обнаружены в пещере Natural Trap у подножия гор Бигхорн в Вайоминге, США. Они были датированы радиоуглеродом между 25 800 и 14 300  YBP, и это место находится непосредственно к югу от того, что в то время было границей между Лаврентидским ледниковым щитом и Кордильерским ледниковым щитом. Это позволяет предположить, что временный канал существовал между ледниками от 25 800  лет назад [9] до наступления ледниковых щитов 16 000–13 000  лет назад. [9] [65] Предполагается, что миграция берингийского волка на юг была результатом преследования видов добычи, поскольку в этой пещере также содержались экземпляры степных зубров, которые мигрировали из Берингии и могли стать добычей волков, [9] [66] и овцебыка  , который, как известно, является важным видом добычи берингийского волка. [9] [10] Лютые волки отсутствовали к северу от 42 ° северной широты в позднем плейстоцене; следовательно, этот регион был бы доступен берингийским волкам для расширения на юг. Нет никаких свидетельств расширения за пределы этого региона. [9]

Вымирание

Биосферный заповедник «Убсунурская котловина» на границе России и Монголии — один из последних остатков гигантской степи.

Вымирание — результат ликвидации географического ареала вида с сокращением численности его популяции до нуля. Факторы, влияющие на биогеографический ареал и размер популяции, включают конкуренцию, взаимодействие хищник-жертва, переменные физической среды и случайные события. [67]

Фенотип вымер

Фенотип — это любая наблюдаемая и измеримая характеристика организма , включающая в себя любые морфологические, поведенческие и физиологические признаки [68] , причем на эти характеристики влияют гены и окружающая среда. [69] Гигантская степь просуществовала без изменений 100 000 лет, пока не закончилась около 12 000 лет назад. [45] Американское вымирание мегафауны произошло 12700  лет назад, когда  вымерло 90 родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов). [70] [61] Считается, что исчезновение крупных хищников и падальщиков было вызвано исчезновением добычи мегатравоядных животных, от которой они зависели. [71] [72] Причина исчезновения этой мегафауны обсуждается [58] , но ее связывают с воздействием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая людей, или комбинацией обоих факторов. [58] [73] Для млекопитающих, имеющих современных представителей, древние ДНК и радиоуглеродные данные указывают на то, что местные генетические популяции были заменены другими представителями того же вида или другими представителями того же рода. [74]

Филогенетическое древо на основе мДНК волков. Современная клада волков XVI из Китая/Монголии имеет общий гаплотип с берингийским волком (Аляска, 28 000 лет назад).

Послеледниковые изменения окружающей среды на всей территории восточной Берингии привели к массовым изменениям растительности, региональному исчезновению большей части мегафауны и появлению Homo sapiens . [46] Крупные хищники позднего плейстоцена, которые были более плотоядными, чем их конкуренты, столкнулись с большей уязвимостью к исчезновению. Берингийский пещерный лев, саблезубая кошка и короткомордый медведь вымерли одновременно со своей крупной мегафауной. Выжили всеядный койот, американский черный медведь , бурый медведь , пума и рысь . И берингийский волк, и лютоволк вымерли в Северной Америке, оставив процветать только менее плотоядной и более грациозной форме волка. [8] Одна из теорий вымирания утверждает, что берингийский волк был вытеснен и заменен предком современного серого волка. [9]

Радиоуглеродное датирование останков скелетов 56 берингийских волков показало непрерывную популяцию от более чем 50 800 YBP [21] до 12 500  YBP, за которой следует один волк, датированный 7600  YBP. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500  YBP, [8] хотя добыча мегафауны все еще была доступна в этом регионе до 10 500  YBP. [75] Время появления этого последнего образца подтверждается обнаружением ДНК мамонта и лошади из отложений, датированных 10 500–7 600 лет назад, из внутренних районов Аляски, [75] и степных бизонов, датированных 5 400 лет назад, из Юкона. [76] Время исчезновения лошадей в Северной Америке и минимальная численность популяции североамериканских бизонов совпадают с исчезновением всей гаплогруппы волков в Северной Америке, что указывает на то, что исчезновение их добычи вызвало исчезновение этого волчьего экоморфа. [16] [18] Это привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [8]

Гаплотип не вымер

Есть части Центральной Евразии, где окружающая среда считается стабильной на протяжении последних 40 000 лет. [77] В 2016 году в исследовании сравнивались последовательности мДНК древних образцов волков с последовательностями современных волков, включая образцы из отдаленных регионов Северной Америки, России и Китая. Один древний гаплотип, который когда-то существовал как на Аляске (Восточная Берингия, 28 000  лет назад), так и в России (пещера Медвежья, Печорский район, Северный Урал 18 000  лет назад), был общим для современных волков, обитающих в Монголии и Китае (что указывает на общего предка по материнской линии). ). Исследование показало, что генетическое разнообразие волков прошлого было утрачено в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе и что совпадение с современными волками ограничено. Исследование не подтвердило две гаплогруппы волков, которые были предложены в более ранних исследованиях. Для древних волков Северной Америки вместо модели вымирания/замены, указанной в других исследованиях, это исследование обнаружило существенные доказательства узкого места (сокращения) популяции , при котором разнообразие древних волков было почти потеряно в начале голоцена. В Евразии утрату многих древних линий невозможно просто объяснить, и, по-видимому, она происходила медленно с течением времени по неясным причинам. [21]

Потомки

В 2021 году анализ мДНК современных и вымерших североамериканских волкообразных собак показал, что берингийский волк был предком южной волчьей клады, в которую входят мексиканский волк и вымерший волк Великих равнин . Мексиканский волк — самый предок серых волков, обитающих сегодня в Северной Америке. Современный койот появился около 10 000 лет назад. Самая генетически базальная клада мДНК койота возникла еще до позднего ледникового максимума и представляет собой гаплотип, который можно найти только у восточного волка . Это означает, что большой волкоподобный плейстоценовый койот был предком восточного волка. Далее, еще один древний гаплотип, обнаруженный у восточного волка, можно обнаружить только у мексиканского волка. Исследование предполагает, что смесь плейстоценового койота и берингийского волка привела к появлению восточного волка задолго до прибытия современных койотов и современных волков. [78]

Примечания

  1. ^ Полный набор вспомогательных ссылок см. в примечании (a) в филодереве в разделе « Эволюция волка # Волкоподобные псовые».

Рекомендации

  1. ^ Фрик, К. (1930). «Замерзшая фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80. hdl : 2246/6354.
  2. ^ Чейни, Р.; Мейсон, Х. (1936). «Плейстоценовая флора Фэрбенкса, Аляска». Американский музей Novitates (887): 5. Архивировано из оригинала 03 февраля 2018 г. Проверено 3 февраля 2018 г.
  3. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканский четвертичный Canis. 6. Монография Музея естественной истории Канзасского университета. п. 110. дои :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Проверено 31 января 2018 г.
  4. ^ Олсен, Стэнли Дж. (2001). «II.G.8-Одомашнивание: Собаки». В Кипле, Кеннет Ф.; Орнелас, Кримхильд Коне (ред.). Кембриджская всемирная история еды . Том. 1. Издательство Кембриджского университета. стр. 513–514. ISBN 978-0-521-40214-9.
  5. ^ ab Стэнли Дж. Олсен (1985). Происхождение домашней собаки: Летопись окаменелостей – Глава 2 . Издательство Университета Аризоны. п. 22.
  6. ^ abc Кох, Пол Л.; Фокс-Доббс, Кена; Ньюсом, Сет В. (2017). «6». В Дитле, Грегори П.; Флесса, Карл В. (ред.). Природоохранная палеобиология: наука и практика . Издательство Чикагского университета. стр. 110–114. ISBN 978-0-226-50672-2.
  7. ^ Смит, Элисон Дж. (2012). «12 свидетельств изменения окружающей среды на основе наземной и пресноводной палеоэкологии». В Джоне Мэтьюзе (ред.). Справочник SAGE по изменению окружающей среды . Том. 1. МУДРЕЦ. п. 272. ИСБН 978-0-85702-360-5.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Фокс-Доббс, Кена; Кох, Пол Л.; Уэйн, Роберт К.; Ван Валкенбург, Блэр (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированного экоморфа волка» (PDF) . Современная биология . 17 (13): 1146–50. дои : 10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано из оригинала (PDF) 28 декабря 2016 г. Проверено 28 августа 2015 г.
  9. ^ abcdefghijk Мичен, Джули А.; Браник, Александрия Л.; Фрай, Трент Дж. (2016). «Вымерший морфотип берингийского волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков». Экология и эволюция . 6 (10): 3430–8. Бибкод : 2016EcoEv...6.3430M. дои : 10.1002/ece3.2141. ПМК 4870223 . ПМИД  27252837. 
  10. ^ abcde Фокс-Доббс, Кена; Леонард, Дженнифер А.; Кох, Пол Л. (2008). «Плейстоценовая мегафауна восточной Берингии: палеоэкологические и палеоэкологические интерпретации стабильных изотопов углерода и азота, а также радиоуглеродных записей» (PDF) . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 261 (1–2): 30–46. Бибкод : 2008PPP...261...30F. дои : 10.1016/j.palaeo.2007.12.011.
  11. ^ Рис, Джейн Б.; Мейерс, Ноэль; Урри, Лиза А.; Каин, Майкл Л.; Вассерман, Стивен А.; Минорский, Петр Васильевич; Джексон, Роберт Б.; Кук, Бернард Н. (2015). «26-Филогения и древо жизни». Версия Campbell Biology для Австралии и Новой Зеландии (10-е изд.). Пирсон Австралия. стр. 561–562. ISBN 978-1-4860-0704-2.
  12. ^ Аб Мичен, Джули; Вуллер, Мэтью Дж.; Барст, Бенджамин Д.; Функ, Джульетта; Крэнн, Карли; Хит, Джесс; Кассат-Джонстон, Молли; Шапиро, Бет; Холл, Элизабет; Хьюитсон, Сьюзен; Зазула, Грант (2020). «Мумифицированный щенок серого волка плейстоцена». Современная биология . 30 (24): Р1467–Р1468. дои : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . PMID  33352124. S2CID  229346357.
  13. ^ Кокс, CB; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход. Уайли-Блэквелл. п. 106. ИСБН 978-1-118-96858-1.
  14. ^ Редакционная коллегия (апрель 2012 г.). Краткий научный словарь. Издательство V&S. ISBN 978-93-81588-64-2.
  15. ^ аб Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). «Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска». Биоинформация . 11 (6): 272–5. дои : 10.6026/97320630011272. ПМК 4512000 . ПМИД  26229286. 
  16. ^ abcdef Миклоши, Адам (2015). Поведение, эволюция и познание собак. Оксфордская биология (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 106–107. ISBN 978-0-19-954566-7.
  17. ^ abc Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2005). «Утраченное наследие: генетическая изменчивость и размер популяции истребленных серых волков в США ( Canis lupus )». Молекулярная экология . 14 (1): 9–17. дои : 10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. PMID  15643947. S2CID  11343074.
  18. ^ abcd Терви, Сэм (2009). Голоценовые вымирания. Издательство Оксфордского университета. п. 257. ИСБН 978-0-19-953509-5.
  19. ^ abcdefg Пилот, Малгожата; Браницкий, Войцех; Енджеевский, Влодзимеж; Гощиньский, Яцек; Енджеевска, Богумила; Дикий, Игорь; Шквыря, Марина; Цингарская, Елена (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P. дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ 2873414 . ПМИД  20409299. 
  20. ^ Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Обзор млекопитающих . 41 (2): 99–111. дои : 10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x.
  21. ^ abc Эрсмарк, Эрик; Ключ, Корнеля ФК; Чан, Ивонн Л.; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Фейн, Стивен Р.; Илларионова Наталья Александровна; Оскарссон, Маттиас; Улен, Матиас; Чжан, Я-Пин; Дален, Любовь; Саволайнен, Питер (2016). «От прошлого к настоящему: филогеография волков и демографическая история на основе региона митохондриального контроля». Границы экологии и эволюции . 4 . дои : 10.3389/fevo.2016.00134 .См. страницу 5 с таблицей S3, связь между Clu108 (Россия 18 000) и Clu109 (Аляска 28 000) с Clu8,9,10,22 (Китай).
  22. ^ Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Гермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, Х.-П.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.-П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; и другие. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних собак предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF) . Наука . 342 (6160): 871–4. Бибкод : 2013Sci...342..871T. дои : 10.1126/science.1243650. hdl : 10261/88173. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  23. ^ abcdef Кобльмюллер, Стефан; Вила, Карлес; Лоренте-Галдос, Белен; Дабад, Марк; Рамирес, Оскар; Маркес-Боне, Томас; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2016). «Целые митохондриальные геномы проливают свет на древнее межконтинентальное расселение серых волков (Canis lupus)» (PDF) . Журнал биогеографии . 43 (9): 1728. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K. дои : 10.1111/jbi.12765. hdl : 10261/153364. S2CID  88740690.
  24. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G. дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016.
  25. ^ Вила, К; Аморим, ИК; Леонард, Дж.А.; Посада, Д; Кастровьехо, Дж; Петруччи-Фонсека, Ф; Крэндалл, Калифорния; Эллегрен, Х; Уэйн, РК (1999). «Филогеография митохондриальной ДНК и история популяции серого волка canis lupus» (PDF) . Молекулярная экология . 8 (12): 2089–103. Бибкод : 1999MolEc...8.2089V. дои : 10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x. hdl : 10261/58565 . PMID  10632860. S2CID  31680635.См. Таблицу 1.
  26. ^ Барышников, Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н (2009). «Находки хищных животных позднего плейстоцена на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) с палеоэкологическим контекстом» (PDF) . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi : 10.15298/rusjtheriol.08.2.04 (неактивен 28 января 2024 г.) . Проверено 20 мая 2017 г.{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка )
  27. ^ abc Леонард, Дженнифер (2014). «Экология стимулирует эволюцию серых волков» (PDF) . Эволюционно-экологические исследования . 16 : 461–473. Архивировано из оригинала (PDF) 15 апреля 2016 г. Проверено 21 мая 2016 г.
  28. ↑ Вулперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Собаки, вероятно, возникли в Европе более 18 000 лет назад, сообщают биологи Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе». Отдел новостей Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе . Проверено 10 декабря 2014 г.
  29. ^ аб Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: призраки выживших». Современная биология . 17 (15): 609–11. дои : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . PMID  17686436. S2CID  14268297.
  30. ^ аб Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль. Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. п. 1. ISBN 978-1-4102-0249-9. Проверено 1 мая 2017 г.
  31. ^ «Серый волк (на Юконе)» (PDF) . Окружающая среда Юкон . Правительство Канады. 2017 . Проверено 18 апреля 2017 г. .
  32. ^ Мичен, Дж.А.; Сэмюэлс, JX (2012). «Эволюция койотов (Canis latrans) в ответ на вымирание мегафауны». Труды Национальной академии наук . 109 (11): 4191–6. Бибкод : 2012PNAS..109.4191M. дои : 10.1073/pnas.1113788109 . ПМК 3306717 . ПМИД  22371581. 
  33. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1. hdl : 2246/5999. S2CID  83594819.
  34. ^ Мерриам, JC (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, Часть II. Canidae». Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
  35. ^ Эньёндж, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового лютого волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2. S2CID  83702167.
  36. ^ Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных понятиях дарвиновской биологии». У Добжанского Феодосия; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Том. 2. Эпплтон-Сентьюри-Крофтс . стр. 1–34. дои : 10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. ОСЛК  24875357.
  37. ^ Аб Перри, Анджела (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное приручение собаки и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Бибкод : 2016JArSc..68....1P. дои : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  38. ^ Флауэр, Люси, Огайо; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских псовых плейстоцена». Четвертичные научные обзоры . 96 : 188–203. Бибкод : 2014QSRv...96..188F. doi :10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  39. ^ Грант, Питер Р. (2017). «В1.10 – Адаптивное излучение». В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 561. ИСБН 978-0-691-17587-4.
  40. ^ ab Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007). Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата, 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива (Отчет). Нобелевский фонд.
  41. ^ аб Кларк, Пенсильвания; Дайк, А.С.; Шакун, доктор медицинских наук; Карлсон, А.Е.; Кларк, Дж.; Вольфарт, Б. ; Митровица, JX; Хостетлер, Юго-Запад; Маккейб, AM (2009). «Последний ледниковый максимум». Наука . 325 (5941): 710–4. Бибкод : 2009Sci...325..710C. дои : 10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  42. ^ Якобссон, Мартин; Пирс, Кристоф; Кронин, Томас М.; Бэкман, Ян; Андерсон, Лейф Г.; Барриентос, Наталья; Бьорк, Йоран; Коксалл, Хелен; Де Бур, Агата; Майер, Ларри А.; Мёрт, Карл-Магнус; Нильссон, Йохан; Рэттрей, Джейн Э.; Странн, Кристиан; Семилетов Игорь; О'Риган, Мэтт (2017). «Послеледниковое затопление Берингийского сухопутного моста, датированное 11 000 кал лет назад, на основе новых геофизических и отложений». Климат прошлых обсуждений : 1. doi : 10.5194/cp-2017-11 .
  43. ^ Элиас, SA; Шриве, Д. (2016). «Вымирание мегафауны позднего плейстоцена ☆». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . дои : 10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. S2CID  130031864.
  44. ^ аб Элиас, С; Крокер, Б. (2008). «Берингов мост: влагобарьер на пути расселения степно-тундровой биоты?» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 27 (27–28): 2473. Бибкод : 2008QSRv...27.2473E. doi :10.1016/j.quascirev.2008.09.011.
  45. ^ abcd Дейл Гатри, R (2001). «Происхождение и причины возникновения гигантской степи: история облачного покрова, зубных ямок шерстистых млекопитающих, пряжек и Берингии наизнанку». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 549–574. Бибкод : 2001QSRv...20..549D. дои : 10.1016/S0277-3791(00)00099-8.
  46. ^ аб Элиас, SA; Бригам-Гретт, Дж. (2007). «ЛЕДНИЧЕСТВА | События позднего плейстоцена в Берингии» (PDF) . Энциклопедия четвертичной науки . стр. 1057–1066. дои : 10.1016/B0-44-452747-8/00132-0. ISBN 978-0-444-52747-9. Проверено 2 мая 2017 г.
  47. ^ Хоффекер, Дж. Ф.; Элиас, С.А. (2007). Экология человека Берингии . Издательство Колумбийского университета. п. 57. ИСБН 978-0-231-13060-8.
  48. ^ Бригам-Гретт, Дж; Ложкин А.В.; Андерсон, премьер-министр; Глушкова О.Ю. (2004). «Палеоэкологические условия в Западной Берингии до и во время последнего ледникового максимума». В Мэдсене, Д.Б. (ред.). Проникновение в Америку, Северо-Восточную Азию и Берингию перед последним ледниковым максимумом . Университет Юты Пресс. стр. 29–61. S2CID  7209566.
  49. ^ Шер, А.В.; Кузьмина, С.А.; Кузнецова, ТВ; Сулержицкий, Л.Д. (2005). «Новые сведения о вейкселианской среде и климате Восточно-Сибирской Арктики, полученные на основе ископаемых насекомых, растений и млекопитающих» (PDF) . Четвертичные научные обзоры . 24 (5–6): 533. Бибкод : 2005QSRv...24..533S. doi :10.1016/j.quascirev.2004.09.007.
  50. ^ Андерсон, Патрисия М.; против Ложкина, Анатолий (2001). «Интерстадиальный комплекс 3-го этапа (Каргинский / средний Висконсинанский интервал) Берингии: вариации палеообстановки и значение для палеоклиматических интерпретаций». Четвертичные научные обзоры . 20 (1): 93–125. Бибкод : 2001QSRv...20...93A. дои : 10.1016/S0277-3791(00)00129-3.
  51. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Стивенс, Рианнон Э.; Хеджес, Роберт Э.М.; Хофрейтер, Михаэль; Стиллер, Матиас; Депре, Вивиан Р. (2009). «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы». Журнал археологической науки . 36 (2): 473. Бибкод : 2009JArSc..36..473G. дои : 10.1016/j.jas.2008.09.033.
  52. ^ Хофрейтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Утраченное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики просто реликтовые популяции?». БМК Биология . 8:46 . дои : 10.1186/1741-7007-8-46 . ПМК 2858106 . ПМИД  20409351. 
  53. ^ Стюарт, младший (2009). «Эволюционное последствие индивидуалистической реакции на изменение климата». Журнал эволюционной биологии . 22 (12): 2363–75. дои : 10.1111/j.1420-9101.2009.01859.x . PMID  19888939. S2CID  20955499.
  54. ^ Амин, Карли; Халм-Биман, Ардерн; Эвин, Аллоуэн; Жермонпре, Митье; Бриттон, Кейт; Кучки, Томас; Ларсон, Грегер; Добни, Кейт (2017). «Опознавательный подход к оценке надежности скученности зубов нижней челюсти как маркера приручения собаки». Журнал археологической науки . 85 : 41–50. Бибкод : 2017JArSc..85...41A. дои : 10.1016/j.jas.2017.06.014 .
  55. ^ аб Ван Валкенбург, Блэр; Гертель, Фриц (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена» (PDF) . Наука . Новая серия. 261 (5120): 456–459. Бибкод : 1993Sci...261..456В. дои : 10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  56. ^ Терриен, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430.
  57. ^ Ван Валкенбург, Б (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Являюсь. Нат . 131 (2): 291–302. дои : 10.1086/284790. S2CID  222330098.
  58. ^ abc ДеСантис, LRG; Шуберт, Б.В.; Шмитт-Линвилл, Э.; Унгар, П.; Донохью, С.; Хаупт, Р.Дж. (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Текстуры стоматологической микроодежды хищных животных из смоляных ям Ла-Бреа, Калифорния, и потенциальные последствия вымирания». Вклад в науку . Научная серия 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том под названием «ла Бреа и за его пределами: палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа): 37–52 . Проверено 21 июля 2019 г.
  59. ^ Крокфорд, Сьюзен Дж.; Кузьмин, Ярослав В. (2012). «Комментарии к Жермонпре и др., Журнал археологической науки 36, 2009 г. «Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников в Бельгии, Украине и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы», а также Жермонпре, Лазкичкова-Галетова и Саблин, Журнал археологической науки 39, 2012 «Палеолитические черепа собак на стоянке Граветтский Пржедмости, Чехия»". Журнал археологической науки . 39 (8): 2797. Бибкод : 2012JArSc..39.2797C. doi : 10.1016/j.jas.2012.04.033.
  60. ^ Буржон, Лориана; Берк, Ариана; Хайэм, Томас (2017). «Самое раннее присутствие человека в Северной Америке датируется периодом последнего ледникового максимума: новые радиоуглеродные даты из пещер Блуфиш, Канада». ПЛОС ОДИН . 12 (1): e0169486. Бибкод : 2017PLoSO..1269486B. дои : 10.1371/journal.pone.0169486 . ПМЦ 5218561 . ПМИД  28060931. 
  61. ^ Аб О'Киф, Ф.Робин; Биндер, Венди Дж.; Фрост, Стивен Р.; Сэдлиер, Редьярд В.; Ван Валкенбург, Блэр (2014). «Краниальная морфометрия лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и ее связь с питательным стрессом и климатом». Электронная палеонтология . 17 (1): 1–24.
  62. ^ Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены хищничества: перелом зубов у плейстоценовых и современных хищников». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. дои : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  63. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Петерсон, Рольф О.; Смит, Дуглас В.; Сталер, Дэниел Р.; Вучетич, Джон А. (2019). «Частота переломов зубов у серых волков отражает доступность добычи». электронная жизнь . 8 . doi : 10.7554/eLife.48628 . ПМК 6759352 . ПМИД  31549963. 
  64. ^ Томия, Сусуму; Мичен, Джули А. (2018). «Посткраниальное разнообразие и недавнее экоморфное обеднение североамериканских серых волков». Письма по биологии . 14 (1): 20170613. doi :10.1098/rsbl.2017.0613. ПМЦ 5803591 . ПМИД  29343558. 
  65. ^ Ласель, Денис; Лориоль, Бернар; Зазула, Грант; Галеб, Басам; Уттинг, Николас; Кларк, Ян Д. (2013). «Время наступления и базальное состояние Лаврентидского ледникового щита во время последнего ледникового максимума в горах Ричардсон, СЗТ». Четвертичные исследования . 80 (2): 274. Бибкод : 2013QuRes..80..274L. дои : 10.1016/j.yqres.2013.06.001. S2CID  140156890.
  66. ^ Шапиро, Б.; Драммонд, Эй Джей; Рамбо, А; Уилсон, MC; Матеус, ЧП; Шер, А.В.; Пибус, Огайо; Гилберт, Монтана; Барнс, я; Бинладен, Дж; Виллерслев, Э; Хансен, Эй Джей; Барышников Г.Ф.; Бернс, Дж.А.; Давыдов С; Драйвер, Джей Си; Фрёзе, Д.Г.; Харингтон, Чехия; Кедди, Дж; Косинцев П.; Кунц, МЛ; Мартин, LD; Стивенсон, РОД; Сторер, Дж; Тедфорд, Р; Зимов С; Купер, А. (2004). «Взлет и падение берингийского степного зубра» (PDF) . Наука . 306 (5701): 1561–5. Бибкод : 2004Sci...306.1561S. дои : 10.1126/science.1101074. PMID  15567864. S2CID  27134675.
  67. ^ Стэнли, Стивен М. (1987). Вымирание . Научная американская библиотека. п. 242.
  68. ^ Пайхель, Кэтрин Л. (2017). «V.12 - Генетика фенотипической эволюции». В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 454. ИСБН 978-0-691-17587-4.
  69. ^ Штраус, Шэрон Ю. (2017). «III.15 – Адаптация к биотической среде». В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 300. ИСБН 978-0-691-17587-4.
  70. ^ О'Киф, Франция; Фет, Е.В.; Харрис, Дж. М. (2009). «Компиляция, калибровка и синтез радиоуглеродных дат фауны и флоры, Ранчо Ла Бреа, Калифорния». Вклад в науку . 518 : 1–16. дои : 10.5962/стр.226783. S2CID  128107590 . Проверено 21 июля 2019 г.
  71. ^ Грэм, RW; Мид, Дж.И. (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фауны млекопитающих во время последней дегляциации в Северной Америке». В Раддимане, штат Вирджиния; Райт, HE (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последней дегляциации . Геологическое общество Америки. стр. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  72. ^ Барноски, AD (1989). «Вымирание в позднем плейстоцене как парадигма повсеместного вымирания млекопитающих». В Доноване, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Издательство Колумбийского университета. стр. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  73. ^ Браник, Александрия Л.; Мичен, Джули А.; О'Киф, Ф. Робин (15 сентября 2015 г.). Джон М. Харрис (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у лютого волка Canis dirus на ранчо Ла Бреа». Вклад в науку . Научная серия 42. Музей естественной истории округа Лос-Анджелес (специальный том под названием «ла Бреа и за его пределами: палеонтология сохранившихся в асфальте биот» в ознаменование 100-летия раскопок Музея естественной истории округа Лос-Анджелес на Ранчо ла Бреа): 23–32.
  74. ^ Купер, А. (2015). «Резкое потепление привело к смене мегафауны позднего плейстоцена Голарктики». Наука . 349 (6248): 602–6. Бибкод : 2015Sci...349..602C. doi : 10.1126/science.aac4315. PMID  26250679. S2CID  31686497.
  75. ^ Аб Хейл, Дж.; Фрёзе, Д.Г.; Макфи, RDE; Робертс, Р.Г.; Арнольд, LJ; Рейес, А.В.; Расмуссен, М.; Нильсен, Р.; Брук, BW; Робинсон, С.; Демуро, М.; Гилберт, MTP; Мунк, К.; Остин, Джей-Джей; Купер, А.; Барнс, И.; Моллер, П.; Виллерслев, Э. (2009). «Древняя ДНК свидетельствует о позднем выживании мамонта и лошади во внутренних районах Аляски». Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Бибкод : 2009PNAS..10622352H. дои : 10.1073/pnas.0912510106 . ПМЦ 2795395 . ПМИД  20018740. 
  76. ^ Зазула, Грант Д.; Холл, Элизабет; Заяц, П. Грегори; Томас, Кристиан; Мэтьюз, Рольф; Ла Фарж, Кэтрин; Мартель, Андре Л.; Хайнцман, Питер Д.; Шапиро, Бет (2017). «Степной бизон среднего голоцена и палеосреда из лугов Верслюс, Уайтхорс, Юкон, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 54 (11): 1138–1152. Бибкод : 2017CaJES..54.1138Z. doi : 10.1139/cjes-2017-0100. hdl : 1807/78639 . S2CID  54951935.
  77. ^ Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовский, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современной и последней ледниковой фауны млекопитающих Северной Евразии: на примере Алтае-Саянского рефугиума». ПЛОС ОДИН . 9 (1): e85056. Бибкод : 2014PLoSO...985056P. дои : 10.1371/journal.pone.0085056 . ПМЦ 3890305 . ПМИД  24454791. 
  78. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Ю. (2021). «Учитывая плейстоценовые североамериканские волки и койоты в истории происхождения восточной части Canis». Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Бибкод : 2021EcoEv..11.9137W. дои : 10.1002/ece3.7757. ПМЦ 8258226 . ПМИД  34257949. 

Внешние ссылки