stringtranslate.com

Берингийский волк

Изображение Берингова моста, затопленного в результате повышения уровня моря с течением времени
Анимированная карта, показывающая уровень моря Берингии в метрах с 21 000 лет назад по настоящее время. Когда-то Берингия охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой.

Берингийский волк — вымершая популяция волка ( Canis lupus ), которая жила во время Ледникового периода . Он населял территорию современной Аляски , Юкона и северной части Британской Колумбии . Некоторые из этих волков дожили до голоцена . Берингийский волк является экоморфом серого волка и был всесторонне изучен с использованием ряда научных методов, что дало новую информацию о видах его добычи и поведении при кормлении. Было установлено, что эти волки морфологически отличаются от современных североамериканских волков и генетически являются базальными по отношению к большинству современных и вымерших волков. Берингийскому волку не была присвоена подвидовая классификация, и его связь с вымершим европейским пещерным волком ( Canis lupus spelaeus ) не ясна.

Берингийский волк был похож по размеру на современного волка Аляски ( Canis lupus pambasileus ) и других серых волков позднего плейстоцена , но более крепкий и с более сильными челюстями и зубами, более широким небом и более крупными хищными зубами относительно размера его черепа. По сравнению с берингийским волком, более южный встречающийся ужасный волк ( Aenocyon dirus ) был того же размера, но тяжелее и с более крепким черепом и зубной системой. Уникальная адаптация черепа и зубной системы берингийского волка позволяла ему производить относительно большую силу укуса, схватывать крупную сопротивляющуюся добычу и, следовательно, делала возможным хищничество и поедание плейстоценовой мегафауны . Берингийский волк чаще всего охотился на лошадей и степных бизонов, а также на карибу, мамонтов и лесных овцебыков.

В конце ледникового периода, с потерей холодных и сухих условий и исчезновением большей части его добычи, берингийский волк вымер. Исчезновение его добычи было приписано влиянию изменения климата , конкуренции с другими видами, включая людей, или комбинации обоих факторов. Местные генетические популяции были заменены другими из того же вида или того же рода . Из североамериканских волков выжил только предок современного североамериканского серого волка. Останки древних волков с похожими черепами и зубами были найдены в западной Берингии (северо-восточная Сибирь). В 2016 году исследование показало, что некоторые из волков, ныне живущих в отдаленных уголках Китая и Монголии, имеют общего материнского предка с одним образцом восточноберингийского волка возрастом 28 000 лет.

Таксономия

Начиная с 1930-х годов представители Американского музея естественной истории работали с Аляскинским колледжем и компанией Fairbanks Exploration Company, чтобы собрать образцы, обнаруженные при гидравлической добыче золота около Фэрбанкса , Аляска. Чайлдс Фрик был научным сотрудником по палеонтологии Американского музея, который работал в регионе Фэрбанкса. В 1930 году он опубликовал статью, в которой содержался список «вымерших млекопитающих плейстоцена Аляски и Юкона». Этот список включал один образец того, что он считал новым подвидом, который он назвал Aenocyon dirus alaskensis — аляскинский лютоволк. [1] Американский музей назвал их типичным плейстоценовым видом в Фэрбанксе. [2] Однако не было предоставлено ни типового образца, ни описания, ни точного местоположения, и поскольку лютоволки не были найдены так далеко на севере, это название было позже предложено как nomen nudum (недействительное) палеонтологом Рональдом М. Новаком. [3] Между 1932 и 1953 годами двадцать восемь черепов волков были извлечены из ручьев Эстер, Криппл, Инженер и Литл-Эльдорадо, расположенных к северу и западу от Фэрбанкса. Считалось, что черепам было 10 000 лет. Геолог и палеонтолог Теодор Галуша, который помог собрать коллекцию ископаемых млекопитающих Фрика в Американском музее естественной истории, работал над черепами волков в течение нескольких лет и отметил, что по сравнению с современными волками они были «короткомордыми». [4] Палеонтолог Стэнли Джон Олсен продолжил работу Галуша с черепами короткомордых волков, и в 1985 году, основываясь на их морфологии , он классифицировал их как Canis lupus ( серый волк ). [5]

Серые волки были широко распространены по всей Северной Америке как в плейстоценовый, так и в исторический период. [6] В 2007 году Дженнифер Леонард провела исследование, основанное на генетическом, морфологическом и изотопном анализе семидесяти четырех особей берингийского волка с Аляски и Юкона, которое выявило генетические связи, виды добычи и пищевое поведение доисторических волков и подтвердило классификацию этого волка как C.  lupus . [7] [8] Леонард не присвоила этим особям подвидовую классификацию, назвав их «восточноберингийскими волками». [9] Подвид, возможно, не был присвоен, поскольку связь между берингийским волком и вымершим европейским пещерным волком ( C. l. spelaeus ) не ясна. Берингия когда-то была областью суши, которая охватывала Чукотское и Берингово моря , соединяя Евразию с Северной Америкой. Восточная Берингия включала то, что сегодня является Аляской и Юконом. [10]

Родословная

Базальный волк

Последовательности ДНК могут быть отображены, чтобы выявить филогенетическое дерево , которое представляет эволюционные отношения, где каждая точка разветвления представляет расхождение двух линий от общего предка. На этом дереве термин базальный используется для описания линии, которая образует ветвь, расходящуюся ближе всего к общему предку. [11] Генетическое секвенирование волка показало, что берингийский волк является базальным по отношению ко всем другим серым волкам, за исключением современного индийского серого волка и гималайского волка . [8]

По состоянию на 2020 год самые старые известные нетронутые останки волка принадлежат мумифицированному щенку, датированному 56 000 YBP, который был извлечен из вечной мерзлоты вдоль небольшого притока Last Chance Creek около Доусон-Сити , Юкон, Канада. Анализ ДНК показал, что он принадлежал к берингийской волчьей кладе , что самый последний общий предок этой клады датируется 86 700–67 500 YBP, и что эта клада была базальной для всех других волков, за исключением гималайского волка. [12]

Различные генетические типы серого волка

Гаплотип — это группа генов, обнаруженных в организме, которые наследуются вместе от одного из родителей. [13] [14] Гаплогруппа — это группа схожих гаплотипов, которые разделяют одну мутацию , унаследованную от их общего предка. [15] Митохондриальная ДНК (мДНК) передается по материнской линии и может датироваться тысячами лет. [15] Исследование 2005 года сравнило последовательности митохондриальной ДНК современных волков с последовательностями тридцати четырех особей, датированных периодом с 1856 по 1915 год. Было обнаружено, что историческая популяция обладает вдвое большим генетическим разнообразием , чем современные волки, [16] [17] что говорит о том, что разнообразие мДНК волков, истребленных на западе США, было более чем в два раза больше, чем у современной популяции. [17] Исследование 2007 года сравнило последовательности мДНК современных волков с последовательностями берингийских волков. Двадцать берингийских волков дали шестнадцать гаплотипов, которые не были обнаружены у современных волков, по сравнению с семью гаплотипами, которые были обнаружены у тридцати двух современных аляскинских и юконских волков. Это открытие указывает на то, что берингийские волки генетически отличались от современных волков [16] [18] и обладали большим генетическим разнообразием, и что когда-то в Северной Америке существовала более крупная популяция волков, чем сегодня. [8] Современные аляскинские волки произошли не от берингийских волков, а от евразийских волков, которые мигрировали в Северную Америку во время голоцена. [6]

Исследование 2010 года сравнило последовательности мДНК современных волков с последовательностями 24 древних особей волков из Западной Европы, датируемыми от 44 000 до 1200 лет до настоящего времени (YBP). Исследование показало, что последовательности можно разделить на две гаплогруппы. [8] [16] Гаплогруппы 1 и 2 можно найти среди волков по всей Евразии, но только гаплогруппа  1 можно найти в Северной Америке. Древние образцы волков из Западной Европы отличались от современных волков на 1–10 мутаций, и все они принадлежали к гаплогруппе  2, что указывает на ее преобладание в этом регионе на протяжении более 40 000 лет, как до, так и после последнего ледникового максимума . Сравнение текущих и прошлых частот показывает, что в Европе гаплогруппа  2 стала превосходить по численности гаплогруппу  1 за последние несколько тысяч лет, но в Северной Америке гаплогруппа  2, включая берингийского волка, вымерла и была заменена гаплогруппой  1 после последнего ледникового максимума. [19] [20] Однако исследование 2016 года не подтвердило существование двух гаплогрупп волка. [21]

Сценарий, соответствующий филогенетическим данным, размеру ледникового покрова и глубине уровня моря, заключается в том, что в позднем плейстоцене уровень моря был самым низким. Одна волна колонизации волков в Северной Америке началась с открытием Берингова сухопутного моста 70  000 лет назад. Она закончилась закрытием Юконского коридора, который проходил вдоль раздела между Лаврентийским ледниковым покровом и Кордильерским ледниковым покровом 23 000  лет назад во время позднего ледникового максимума. Поскольку волки были в ископаемой летописи Северной Америки, но генетическое происхождение современных волков можно было проследить только 80 000 лет назад, [22] [23] гаплотипы волков, которые уже были в Северной Америке, были заменены этими захватчиками либо через конкурентное вытеснение , либо через генетическое смешение . Замена в Северной Америке базальной популяции волков более поздней согласуется с результатами более ранних исследований. [8] [23] [19]

Берингийский волк в представлении художника

Берингийские волки морфологически и генетически сопоставимы с европейскими волками позднего плейстоцена. [24] Одно исследование показало, что древние волки по всей Евразии имели последовательность мДНК, идентичную шести берингийским волкам (что указывает на общего материнского предка). Эти волки включали волка из палеолитической стоянки Нерубайское-4, недалеко от Одессы , Украина, датируемую 30 000  YBP, волка из палеолитической стоянки Заскальная-9, в Заскальной на Крымском полуострове , датируемую 28 000  YBP, и «алтайскую собаку» из Алтайских гор Центральной Азии, датируемую 33 000  YBP. Другой волк из пещеры Выпустек , Чешская Республика , датируемый 44 000  YBP, имел последовательность мДНК, идентичную двум берингийским волкам (что указывает на другого общего материнского предка). [8] Берингийские волки филогенетически связаны с отдельной группой из четырех современных европейских гаплотипов мДНК, что указывает на то, что как древние, так и современные североамериканские волки произошли из Евразии. [8] Из этих четырех современных гаплотипов один был обнаружен только у итальянского волка , а один — только у волков в Румынии. [25] Эти четыре гаплотипа, вместе с гаплотипами берингийских волков, попадают в мДНК-гаплогруппу  2. [19] Древние образцы волков с похожим черепом и зубами были обнаружены в западной Берингии (северо-восточная Сибирь), на полуострове Таймыр , на Украине и в Германии, где европейские образцы классифицируются как Canis lupus spelaeus  — пещерный волк. [26] Берингийские волки и, возможно, волки по всей мамонтовой степи были приспособлены к охоте на ныне вымершие виды благодаря своей уникальной морфологии черепа и зубов. [27] Этот тип серого волка, приспособленный к охоте на мегафауну, называют волком мегафауны . [28]

Возможно, что панмиктическая (случайное спаривание) популяция волков с потоком генов , охватывающим Евразию и Северную Америку, существовала до закрытия ледниковых щитов, [23] [19] [29] после чего южные волки стали изолированными, и только берингийский волк существовал к северу от щитов. Сухопутный мост был затоплен морем 10 000  YBP, а ледяные щиты отступили 12 000–6 000  YBP. [23] Берингийский волк вымер, а южные волки расширились через сокращающиеся ледяные щиты, чтобы повторно заселить северную часть Северной Америки. [23] [29] Все североамериканские волки произошли от тех, которые когда-то были изолированы к югу от ледяных щитов. Однако большая часть их разнообразия была позже утрачена в течение двадцатого века из-за искоренения. [23] [17]

Описание

Берингийский волк достигает высоты человеческого пояса, примерно такой же длины, как и человек.
Размер берингийского волка по сравнению с человеком

Олсен описал черепа короткомордых волков следующим образом:

Пропорции черепов этих волков, которые различаются, изменяются в ростральной области. Область черепа, которая находится впереди подглазничного отверстия , заметно укорочена и сужена латерально в нескольких черепах... Выемка рострума , если смотреть сбоку, очевидна у всех коротколицых черепов, идентифицированных как Canis lupus с золотых приисков Фэрбанкса. Затылочные и надзатылочные гребни заметно уменьшены по сравнению с теми, которые встречаются у средних особей C.  lupus . Затылочный выступ этих гребней, характерный для волков, примерно одинаков в обеих группах C.  lupus ... Исследование большой серии недавних черепов волков из района Аляски не выявило особей с такими же вариациями, как у особей с золотых приисков Фэрбанкса. [5]

Берингийский волк был похож по размеру на современного волка Аляски ( C.  l.  pambasileus ). [8] Самые крупные северные волки сегодня имеют высоту в плечах, не превышающую 97 см (38 дюймов), и длину тела, не превышающую 180 см (71 дюйм). [30] Средний вес юконского волка составляет 43 кг (95 фунтов) для самцов и 37 кг (82 фунта) для самок. Индивидуальный вес юконских волков может варьироваться от 21 до 55 кг (от 46 до 121 фунта), [31] при этом один юконский волк весил 79,4 кг (175 фунтов). [30] Берингийские волки также были похожи по размеру на позднеплейстоценовых волков, останки которых были найдены в смоляных ямах Ла-Бреа в Лос-Анджелесе , Калифорния. [8] Эти волки, называемые  волками Ранчо Ла Бреа ( Canis lupus ), физически не отличались от современных серых волков, единственными отличиями были более широкая бедренная кость и более длинная большеберцовая бугристость  — место прикрепления четырехглавой мышцы и подколенных сухожилий  — что указывало на то, что у них были сравнительно более мощные мышцы ног для быстрого рывка перед погоней. [32] Берингийский волк был более крепким и обладал более сильными челюстями и зубами, чем волки Ранчо Ла  Бреа или современные волки. [8] [16]

В позднем плейстоцене более южный ужасный волк ( Aenocyon dirus ) имел ту же форму и пропорции, что и юконский волк, [33] [34] но подвид ужасного волка A.  dirus  guildayi , по оценкам, весил в среднем 60 кг (130 фунтов), а подвид A.  dirus  dirus в среднем 68 кг (150 фунтов), причем некоторые особи были крупнее. [35] Ужасный волк был тяжелее берингийского волка и обладал более крепким черепом и зубами. [8]

Приспособление

Адаптация — это эволюционный процесс, посредством которого организм становится более приспособленным к жизни в своей среде. [36] Генетические различия между популяциями волков тесно связаны с типом их среды обитания, и волки рассеиваются в первую очередь в пределах того типа среды обитания, в котором они родились. [27] Было показано, что экологические факторы, такие как тип среды обитания, климат, специализация на добыче и конкуренция хищников, оказывают большое влияние на краниодентальную пластичность серого волка , которая является адаптацией черепа и зубов из-за влияния окружающей среды. [27] [37] [38] В позднем плейстоцене различия между местными средами обитания способствовали появлению ряда экотипов волков , которые генетически, морфологически и экологически отличались друг от друга. [37] Термин экоморф используется для описания узнаваемой связи морфологии организма или вида с их использованием окружающей среды. [39] Экоморф берингийского волка демонстрирует эволюционную краниодентальную пластичность, не наблюдавшуюся ни у прошлых, ни у современных североамериканских серых волков, [8] и был хорошо адаптирован к богатой мегафауной среде позднего плейстоцена. [8] [9]

Палеоэкология

Карта, показывающая большее количество осадков на южном побережье Берингии, чем на севере.
Осадки Берингии 22 000 лет назад

Последний ледниковый период , обычно называемый «ледниковым периодом», длился 125 000 [40] –14  500 лет назад [41] и был самым последним ледниковым периодом в текущем ледниковом периоде , который произошел в последние годы плейстоценовой эры. [40] Ледниковый период достиг своего пика во время последнего ледникового максимума, когда ледяные щиты начали продвигаться 33 000  лет назад и достигли своих максимальных пределов 26 500  лет назад. Дегляциация началась в Северном полушарии примерно 19 000  лет назад, а в Антарктиде примерно 14 500  лет назад, что согласуется с доказательствами того, что талая ледниковая вода была основным источником резкого повышения уровня моря 14 500  лет назад [41] , а Берингов мост был окончательно затоплен около 11 000  лет назад. [42] Ископаемые останки со многих континентов указывают на вымирание крупных животных, называемых плейстоценовой мегафауной , ближе к концу последнего оледенения. [43]

Во время ледникового периода обширная, холодная и сухая гигантская степь простиралась от арктических островов на юг до Китая и от Испании на восток через Евразию и через Берингов мост на Аляску и Юкон, где он был заблокирован висконсинским оледенением . Сухопутный мост существовал, потому что уровень моря был ниже из-за того, что больше воды планеты было заперто в ледниках по сравнению с сегодняшним днем. Поэтому флора и фауна Берингии были больше связаны с флорой и фауной Евразии, чем с фауной Северной Америки. [44] [45] В восточной Берингии с 35 000 лет назад в северных арктических районах наблюдались температуры на 1,5 °C (2,7 °F) теплее, чем сегодня, но южные субарктические регионы были на 2 °C (3,6 °F) холоднее. В 22 000  году до нашей эры, во время последнего ледникового максимума, средняя летняя температура была на 3–5 °C (5,4–9,0 °F) ниже, чем сегодня, с колебаниями от 2,9 °C (5,2 °F) ниже на полуострове Сьюард до 7,5 °C (13,5 °F) ниже в Юконе. [46]

Берингия получила больше влаги и прерывистого морского облачного покрова из северной части Тихого океана, чем остальная часть Мамонтовой степи, включая засушливые среды по обе стороны от нее. Влажность наблюдалась вдоль градиента с севера на юг, при этом юг получал больше всего облачности и влаги из-за воздушного потока из северной части Тихого океана. [45] Эта влага поддерживала среду обитания кустарниковой тундры , которая обеспечивала экологический рефугиум для растений и животных. [44] [45] В этом рефугиуме Берингии растительность восточной Берингии включала изолированные участки лиственничных и еловых лесов с березами и ольхой . [47] [48] [49] [50] Эта среда поддерживала крупных травоядных , которые были добычей берингийских волков и их конкурентов. Степной бизон ( Bison priscus ), юконская лошадь ( Equus lambei ), шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) и дикий як ( Bos mutus ) потребляли травы, осоки и травянистые растения. Карибу ( Rangifer tarandus ) и лесной овцебык ( Symbos cavifrons ) потребляли растения тундры, включая лишайники, грибы и мхи. [10]

Добыча

Бизон в окружении стаи серых волков. Берингийские волки чаще всего охотились на степных бизонов и лошадей.

Изотопный анализ может быть использован для того, чтобы позволить исследователям сделать выводы о рационе изучаемого вида. Два изотопных анализа костного коллагена, извлеченного из останков позднеплейстоценовых волков, найденных в Берингии и Бельгии, показывают, что волки из обеих областей охотились в основном на плейстоценовую мегафауну, [8] [19] [51] которая стала редкой в ​​начале голоцена 12 000 лет назад. [19] [52] Берингийский волк чаще всего охотился на лошадей и степных бизонов. [8] [18] В период, предшествовавший последнему ледниковому максимуму (50  000–23 000  лет назад), они также ели лесных овцебыков, а после этого времени они также ели мамонтов. Анализ подтверждает вывод о том, что эти волки были способны убивать и расчленять крупную добычу. [8]

В другом анализе стабильных изотопов было обнаружено, что половина волков Берингии были  специалистами по овцебыкам и карибу, а другая половина была либо специалистами по лошадям и бизонам, либо универсалами. Два волка из полного ледникового периода (23 000–18 000 YBP) были специалистами по мамонтам, но неясно, было ли это связано с падальщиками или хищничеством. Анализ других ископаемых плотоядных из региона Фэрбанкс на Аляске показал, что мамонты были редки в рационе других плотоядных животных Берингии. [10]

Анализ стабильных изотопов мумифицированного щенка берингийского волка, датированного 56 000 YBP, который был найден около реки Клондайк, показал, что большая часть его рациона — и, следовательно, рациона его матери — была основана на водных, а не животных ресурсах. Водными ресурсами был предложен лосось. [12]

Зубы

Исследование зубной системы Canis , проведенное в 2007 году , показывает, что по сравнению с современным серым волком и плейстоценовым  волком Ла-Бреа, берингийский волк обладал большими хищными зубами [8] и коротким, широким небом относительно размера его черепа. [6] [8] Длина ряда премоляров берингийского волка была длиннее, премоляр P4 (верхний хищный) длиннее и шире, а моляры M1, M2 и m1 (нижний хищный) длиннее, чем у двух других типов волков. Короткий, широкий рострум берингийского волка увеличивал силу укуса, совершаемого клыками , одновременно укрепляя череп против напряжений, вызванных борющейся добычей. Сегодня относительно глубокие челюсти, похожие на челюсти берингийского волка, можно найти у пятнистой гиены, разгрызающей кости , и у тех псовых, которые приспособлены для захвата крупной добычи. [8] Берингийские волки обладали краниодентальной морфологией, которая была более специализированной, чем у современных серых волков и  волков Ранчо Ла Бреа, для захвата, расчленения и потребления костей очень крупных мегатравоядных, [8] [18] эволюционировав таким образом из-за присутствия мегафауны. [53] Их более сильные челюсти и зубы указывают на гиперхищный образ жизни. [8] [16]

Признанным признаком одомашнивания является наличие скученности зубов, при которой ориентация и выравнивание зубов описываются как соприкасающиеся, перекрывающиеся или вращающиеся. Однако исследование 2017 года показало, что 18% особей берингийского волка демонстрируют скученность зубов по сравнению с 9% у современных волков и 5% у домашних собак. Эти особи появились еще до прибытия людей, и поэтому нет возможности скрещивания с собаками. Исследование показывает, что скученность зубов может быть естественным явлением у некоторых экоморфов волков и не может использоваться для дифференциации древних волков от ранних собак. [54]

Схема черепа волка с обозначенными основными особенностями

Поломка зуба

Зубная система волка ледникового периода, демонстрирующая функции зубов.

Поломка зубов связана с поведением хищника. [55] Мандибулы псовых укреплены позади хищных зубов, что позволяет им разгрызать кости своими постхищными зубами (молярами M2 и M3). Исследование показало, что современный серый волк обладает большей опорой по сравнению со всеми другими существующими псовыми и вымершим ужасным волком. Это указывает на то, что серый волк лучше приспособлен к разгрызанию костей, чем другие псовые. [56] По сравнению с существующими североамериканскими серыми волками, берингийские волки включали гораздо больше особей с умеренно или сильно изношенными зубами и со значительно большим количеством сломанных зубов. Частота переломов у волков варьировалась от минимум 2%, обнаруженных у северного волка Скалистых гор (Canis lupus irremotus), до максимум 11%, обнаруженных у берингийских волков. Распределение переломов по зубному ряду также различается, причем у берингийских волков частота переломов резцов , хищных зубов и коренных зубов гораздо выше. Похожая картина наблюдалась у пятнистых гиен, что говорит о том, что повышенная частота переломов резцов и хищных зубов отражает привычное потребление костей, поскольку кости грызутся резцами, а затем раскалываются хищными зубами и коренными зубами. [8] Риск перелома зубов также выше при захвате и потреблении крупной добычи. [57] [58]

Конкуренты

Помимо берингийского волка, другими берингийскими хищниками были евразийский пещерный лев ( Panthera spelaea ), саблезубая кошка ( Homotherium serum ) , гигантский короткомордый медведь ( Arctodus simus ) и всеядный бурый медведь ( Ursus arctos ). [10] Берингийские волки столкнулись бы с конкуренцией за туши крупных травоядных со стороны грозного гигантского короткомордого медведя, падальщика. [59] Кроме того, люди достигли пещер Блуфиш на территории Юкона к 24 000  YBP, и там были обнаружены насечки на образцах юконской лошади, степного бизона, карибу ( Rangifer tarandus ), вапити ( Cervus canadensis ) и барана Далла ( Ovis dalli ). [60]

Исследование 1993 года предположило, что более высокая частота поломки зубов среди плотоядных животных плейстоцена по сравнению с современными плотоядными животными не была результатом охоты на более крупную дичь, что можно было бы предположить из-за большего размера первых. Когда добыча недоступна, конкуренция между плотоядными животными усиливается, заставляя их есть быстрее и потреблять больше костей, что приводит к поломке зубов. [55] [61] [62] По сравнению с современными волками, высокая частота поломки зубов у берингийских волков указывает на более высокое потребление туши из-за более высокой плотности хищников и возросшей конкуренции. [8] Это предложение было оспорено в 2019 году, когда исследование поведения современных волков за последние 30 лет показало, что при меньшем количестве добычи частота поломки зубов увеличивалась более чем вдвое. Это говорит о том, что крупные плотоядные животные плейстоцена испытывали больше периодов ограниченной доступности пищи по сравнению с их современными аналогами. [63]

Диапазон

Путь берингийских волков от Аляски до пещеры Natural Trap Cave, Вайоминг (обозначен черной точкой). Значки собак представляют места, где ранее были обнаружены берингийские волки, а отпечатки лап представляют предполагаемый путь через ледяные щиты. [9]

Останки берингийских волков были найдены на Аляске и даже на востоке, вплоть до Юкона в Канаде. [9] Образцы, которые были идентифицированы по морфологии черепа [9] и морфологии конечностей [64] как берингийские волки, были найдены в пещере Natural Trap Cave у подножия гор Бигхорн в Вайоминге, США. Они были датированы радиоуглеродным методом в диапазоне от 25 800 до 14 300  лет назад, и это место находится прямо к югу от того, что в то время было разделом между ледниковым щитом Лаврентид и ледяным щитом Кордильер. Это говорит о том, что временный канал существовал между ледниками с 25 800  лет назад [9] до наступления ледниковых щитов 16 000–13 000  лет назад. [9] [65] Предполагается, что миграция берингийского волка на юг была результатом преследования видов добычи, так как в этой пещере также находились образцы степного бизона, который мигрировал из Берингии и мог быть добычей волков, [9] [66] и  овцебыка, который, как известно, является важным видом добычи берингийского волка. [9] [10] Ужасные волки отсутствовали к северу от 42° северной широты в позднем плейстоцене; следовательно, этот регион мог быть доступен для берингийского волка для расширения на юг. Нет никаких свидетельств расширения за пределы этого региона. [9]

Вымирание

Биосферный заповедник «Убсунурская котловина» на границе России и Монголии — один из последних остатков мамонтовой степи.

Вымирание является результатом ликвидации географического ареала вида с сокращением его численности популяции до нуля. Факторы, которые влияют на биогеографический ареал и численность популяции, включают конкуренцию, взаимодействие хищник-жертва, переменные физической среды и случайные события. [67]

Фенотип вымер

Фенотип — это любая наблюдаемая и измеримая характеристика организма , которая включает в себя любые морфологические, поведенческие и физиологические черты, [68] причем эти характеристики находятся под влиянием генов и окружающей среды. [69] Мамонтовая степь просуществовала 100 000 лет без изменений, пока не закончилась около 12 000 лет назад. [45] Событие вымирания американской мегафауны произошло 12 700 лет назад, когда вымерло  90 родов млекопитающих весом более 44 килограммов (97 фунтов). [70] [61] Считается, что вымирание крупных плотоядных и падальщиков было вызвано вымиранием добычи — мегатравоядных, от которой они зависели. [71] [72] Причина вымирания этой мегафауны является предметом споров [58], но ее связывают с влиянием изменения климата , конкуренцией с другими видами, включая людей, или сочетанием обоих факторов. [58] [73] Для тех млекопитающих, у которых есть современные представители, данные древней ДНК и радиоуглеродного анализа указывают на то, что местные генетические популяции были заменены другими из того же вида или другими из того же рода. [74] 

Филогенетическое дерево, основанное на мДНК волков. Современная волчья клада XVI из Китая/Монголии имеет общий гаплотип с берингийским волком (Аляска 28 000 YBP).

Послеледниковые изменения окружающей среды по всей восточной Берингии привели к массовым изменениям в растительности, региональному вымиранию большей части мегафауны и появлению Homo sapiens . [46] Крупные хищники позднего плейстоцена, которые были более плотоядными, чем их конкуренты, столкнулись с большей уязвимостью к вымиранию. Берингийский пещерный лев, саблезубый кот и короткомордый медведь вымерли одновременно со своей крупной добычей мегафауны. Всеядный койот, американский черный медведь , бурый медведь, пума и рысь выжили. И берингийский волк, и ужасный волк вымерли в Северной Америке, оставив процветать только менее плотоядную и более грациозную форму волка. [8] Одна из теорий вымирания гласит, что берингийский волк был вытеснен и заменен предком современного серого волка. [9]

Радиоуглеродное датирование останков скелетов 56 берингийских волков показало непрерывную популяцию от более чем 50 800 YBP [21] до 12 500  YBP, за которым следует один волк, датированный 7 600  YBP. Это указывает на то, что их популяция сокращалась после 12 500  YBP, [8] хотя добыча мегафауны все еще была доступна в этом регионе до 10 500  YBP. [75] Датировка этого последнего образца подтверждается извлечением ДНК мамонта и лошади из отложений, датированных 10 500 YBP–7 600 YBP из внутренних районов Аляски, [75] и степного бизона, датированного 5 400 YBP из Юкона. [76] Время вымирания лошадей в Северной Америке и минимальная численность популяции североамериканских бизонов совпадают с вымиранием целой гаплогруппы волков в Северной Америке, что указывает на то, что исчезновение их добычи вызвало вымирание этой экоморфы волков. [16] [18] Это привело к значительной потере фенотипического и генетического разнообразия внутри вида. [8]

Гаплотип не вымер

В некоторых частях Центральной Евразии окружающая среда считается стабильной на протяжении последних 40 000 лет. [77] В 2016 году исследование сравнило последовательности мДНК древних особей волков с таковыми у современных волков, включая особей из отдаленных регионов Северной Америки, России и Китая. Один древний гаплотип, который когда-то существовал как на Аляске (Восточная Берингия 28 000  YBP), так и в России (пещера Медведя, Печорский район, Северный Урал 18 000  YBP), был общим для современных волков, найденных в Монголии и Китае (что указывает на общего предка по материнской линии). Исследование показало, что генетическое разнообразие прошлых волков было утрачено в начале голоцена на Аляске, в Сибири и Европе, и что существует ограниченное совпадение с современными волками. Исследование не подтвердило две гаплогруппы волков, которые были предложены в более ранних исследованиях. Для древних волков Северной Америки, вместо модели вымирания/замещения, указанной в других исследованиях, это исследование обнаружило существенные доказательства бутылочного горлышка популяции (сокращение), в котором разнообразие древних волков было почти потеряно в начале голоцена. В Евразии потеря многих древних линий не может быть просто объяснена и, по-видимому, была медленной с течением времени по неясным причинам. [21]

Потомки

В 2021 году анализ мДНК современных и вымерших североамериканских волкоподобных клыков показал, что берингийский волк был предком южной клады волков, которая включает мексиканского волка и вымершего волка Великих равнин . Мексиканский волк является наиболее предковым из серых волков, которые живут в Северной Америке сегодня. Современный койот появился около 10 000 лет назад. Наиболее генетически базальная клада мДНК койота предшествует позднему ледниковому максимуму и является гаплотипом, который можно найти только у восточного волка . Это означает, что большой, похожий на волка плейстоценовый койот был предком восточного волка. Кроме того, другой древний гаплотип, обнаруженный у восточного волка, можно найти только у мексиканского волка. Исследование предполагает, что примесь плейстоценового койота и берингийского волка привела к восточному волку задолго до появления современного койота и современного волка. [78]

Примечания

  1. ^ Полный набор дополнительных ссылок см. в примечании (a) в филодреве в разделе Эволюция волка#Волкоподобные псовые.

Ссылки

  1. ^ Фрик, К. (1930). «Замороженная фауна Аляски». Естественная история (30): 71–80. hdl :2246/6354.
  2. ^ Chaney, R.; Mason, H. (1936). "Плейстоценовая флора Фэрбанкса, Аляска". American Museum Novitates (887): 5. Архивировано из оригинала 2018-02-03 . Получено 2018-02-03 .
  3. ^ Новак, Рональд М. (1979). Североамериканские четвертичные Canis. 6. Монография Музея естественной истории, Университет Канзаса. стр. 110. doi :10.5962/bhl.title.4072. ISBN 978-0-89338-007-6. Получено 31 января 2018 г.
  4. ^ Olsen, Stanley J. (2001). "II.G.8-Domestication:Dogs". В Kiple, Kenneth F.; Ornelas, Kriemhild Coneè (ред.). The Cambridge World History of Food . Том 1. Cambridge University Press. С. 513–514. ISBN 978-0-521-40214-9.
  5. ^ ab Стэнли Дж. Олсен (1985). Происхождение домашней собаки: летопись ископаемых – Глава 2. Издательство Университета Аризоны. стр. 22.
  6. ^ abc Koch, Paul L.; Fox-Dobbs, Kena; Newsome, Seth W. (2017). "6". В Dietl, Gregory P.; Flessa, Karl W. (ред.). Conservation Paleobiology: Science and Practice . University of Chicago Press. стр. 110–114. ISBN 978-0-226-50672-2.
  7. ^ Смит, Элисон Дж. (2012). «12 свидетельств изменения окружающей среды из палеоэкологии суши и пресной воды». В John A Matthews (ред.). The SAGE Handbook of Environmental Change . Том 1. SAGE. стр. 272. ISBN 978-0-85702-360-5.
  8. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxyz aa ab Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Фокс-Доббс, Кена; Кох, Пол Л.; Уэйн, Роберт К.; Ван Валкенбург, Блэр (2007). «Вымирание мегафауны и исчезновение специализированной экоморфы волка» (PDF) . Current Biology . 17 (13): 1146–50. Bibcode :2007CBio...17.1146L. doi :10.1016/j.cub.2007.05.072. hdl : 10261/61282 . PMID  17583509. S2CID  14039133. Архивировано из оригинала (PDF) 28.12.2016 . Получено 28.08.2015 .
  9. ^ abcdefghijk Meachen, Julie A.; Brannick, Alexandria L.; Fry, Trent J. (2016). «Вымерший берингийский морфотип волка, обнаруженный в континентальной части США, имеет значение для миграции и эволюции волков». Ecology and Evolution . 6 (10): 3430–8. Bibcode :2016EcoEv...6.3430M. doi :10.1002/ece3.2141. PMC 4870223 . PMID  27252837. 
  10. ^ abcde Fox-Dobbs, Kena; Leonard, Jennifer A.; Koch, Paul L. (2008). "Плейстоценовая мегафауна восточной Берингии: палеоэкологические и палеоэкологические интерпретации стабильных изотопов углерода и азота и радиоуглеродных записей" (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 261 (1–2): 30–46. Bibcode :2008PPP...261...30F. doi :10.1016/j.palaeo.2007.12.011.
  11. ^ Reece, Jane B.; Meyers, Noel; Urry, Lisa A.; Cain, Michael L.; Wasserman, Steven A.; Minorsky, Peter V.; Jackson, Robert B.; Cooke, Bernard N. (2015). "26-Phylogeny and the tree of life". Campbell Biology Австралийская и новозеландская версии (10-е изд.). Pierson Australia. стр. 561–562. ISBN 978-1-4860-0704-2.
  12. ^ ab Meachen, Julie; Wooller, Matthew J.; Barst, Benjamin D.; Funck, Juliette; Crann, Carley; Heath, Jess; Cassatt-Johnstone, Molly; Shapiro, Beth; Hall, Elizabeth; Hewitson, Susan; Zazula, Grant (2020). "Мумифицированный плейстоценовый серый волчонок". Current Biology . 30 (24): R1467–R1468. Bibcode : 2020CBio...30R1467M. doi : 10.1016/j.cub.2020.11.011 . PMID  33352124. S2CID  229346357.
  13. ^ Кокс, К. Б.; Мур, Питер Д.; Ладл, Ричард (2016). Биогеография: экологический и эволюционный подход. Wiley-Blackwell. стр. 106. ISBN 978-1-118-96858-1.
  14. ↑ Редакционная коллегия (апрель 2012 г.). Краткий научный словарь. V&s Publishers. ISBN 978-93-81588-64-2.
  15. ^ ab Арора, Девендер; Сингх, Аджит; Шарма, Викрант; Бхадурия, Харвендра Сингх; Патель, Рам Бахадур (2015). "Hgs Db: База данных гаплогрупп для понимания миграции и оценки молекулярного риска". Биоинформатика . 11 (6): 272–5. doi :10.6026/97320630011272. PMC 4512000. PMID  26229286 . 
  16. ^ abcdef Миклоши, Адам (2015). Поведение собак, эволюция и познание. Oxford Biology (2-е изд.). Oxford University Press. С. 106–107. ISBN 978-0-19-954566-7.
  17. ^ abc Леонард, Дженнифер А.; Вила, Карлес; Уэйн, Роберт К. (2005). «Утраченное наследие: генетическая изменчивость и размер популяции истребленных в США серых волков ( Canis lupus )». Молекулярная экология . 14 (1): 9–17. doi :10.1111/j.1365-294X.2004.02389.x. PMID  15643947. S2CID  11343074.
  18. ^ abcd Turvey, Sam (2009). Вымирания в голоцене. Oxford University Press. стр. 257. ISBN 978-0-19-953509-5.
  19. ^ abcdefg Пилот, Малгожата; Браницкий, Войцех; Енджеевский, Влодзимеж; Гощиньский, Яцек; Енджеевска, Богумила; Дикий, Игорь; Шквыря, Марина; Цингарская, Елена (2010). «Филогеографическая история серых волков в Европе». Эволюционная биология BMC . 10 (1): 104. Бибкод : 2010BMCEE..10..104P. дои : 10.1186/1471-2148-10-104 . ПМЦ 2873414 . ПМИД  20409299. 
  20. ^ Рэнди, Этторе (2011). «Генетика и сохранение волков Canis lupus в Европе». Mammal Review . 41 (2): 99–111. doi :10.1111/j.1365-2907.2010.00176.x.
  21. ^ abc Ersmark, Erik; Klütsch, Cornelya FC; Chan, Yvonne L.; Sinding, Mikkel-Holger S.; Fain, Steven R.; Illarionova, Natalia A.; Oskarsson, Mattias; Uhlén, Mathias; Zhang, Ya-Ping; Dalén, Love; Savolainen, Peter (2016). "From the Past to the Present: Wolf Phylogeography and Demographic History Based on the Mitochondrial Control Region". Frontiers in Ecology and Evolution . 4. doi : 10.3389/fevo.2016.00134 .См. страницу 5 с таблицей S3, связь между Clu108 (Россия 18 000) и Clu109 (Аляска 28 000) с Clu8,9,10,22 (Китай).
  22. ^ Тельманн, О.; Шапиро, Б.; Кюи, П.; Шунеманн, виджей; Сойер, СК; Гринфилд, ДЛ; Гермонпре, МБ; Саблин, М.В.; Лопес-Хиральдес, Ф.; Доминго-Рура, X.; Напиерала, Х.; Урпманн, Х.-П.; Лопонте, DM; Акоста, А.А.; Гимш, Л.; Шмитц, РВ; Уортингтон, Б.; Буйкстра, Дж. Э.; Дружкова А.; Графодатский А.С.; Оводов, Н.Д.; Уолберг, Н.; Фридман, А.Х.; Швейцер, РМ; Кёпфли, К.- П.; Леонард, Дж.А.; Мейер, М.; Краузе, Дж.; Паабо, С.; и др. (2013). «Полные митохондриальные геномы древних псовых предполагают европейское происхождение домашних собак» (PDF) . Science . 342 (6160): 871–4. Bibcode :2013Sci...342..871T. doi :10.1126/science.1243650. hdl :10261/88173. PMID  24233726. S2CID  1526260.
  23. ^ abcdef Кобльмюллер, Стефан; Вила, Карлес; Лоренте-Галдос, Белен; Дабад, Марк; Рамирес, Оскар; Маркес-Боне, Томас; Уэйн, Роберт К.; Леонард, Дженнифер А. (2016). «Целые митохондриальные геномы проливают свет на древнее межконтинентальное расселение серых волков (Canis lupus)» (PDF) . Журнал биогеографии . 43 (9): 1728. Бибкод : 2016JBiog..43.1728K. дои : 10.1111/jbi.12765. hdl : 10261/153364. S2CID  88740690.
  24. ^ Жермонпре, Митье; Саблин Михаил Владимирович; Депре, Вивиан; Хофрейтер, Михаэль; Лазничкова-Галетова, Мартина; Стивенс, Рианнон Э.; Стиллер, Матиас (2013). «Палеолитические собаки и раннее одомашнивание волка: ответ на комментарии Крокфорда и Кузьмина (2012)». Журнал археологической науки . 40 (1): 786–792. Бибкод : 2013JArSc..40..786G. дои : 10.1016/j.jas.2012.06.016.
  25. ^ Vila, C; Amorim, IR; Leonard, JA; Posada, D; Castroviejo, J; Petrucci-Fonseca, F; Crandall, KA; Ellegren, H; Wayne, RK (1999). "Филогеография митохондриальной ДНК и история популяции серого волка canis lupus" (PDF) . Молекулярная экология . 8 (12): 2089–103. Bibcode :1999MolEc...8.2089V. doi :10.1046/j.1365-294x.1999.00825.x. hdl : 10261/58565 . PMID  10632860. S2CID  31680635.См. Таблицу 1.
  26. ^ Барышников, Геннадий Ф.; Мол, Дик; Тихонов, Алексей Н. (2009). «Находка позднеплейстоценовых хищников на полуострове Таймыр (Россия, Сибирь) в палеоэкологическом контексте» (PDF) . Российский журнал териологии . 8 (2): 107–113. doi :10.15298/rusjtheriol.08.2.04 . Получено 20 мая 2017 г. .
  27. ^ abc Леонард, Дженнифер (2014). «Экология движет эволюцией серых волков» (PDF) . Исследования экологии эволюции . 16 : 461–473. Архивировано из оригинала (PDF) 2016-04-15 . Получено 2016-05-21 .
  28. ^ Вольперт, Стюарт (14 ноября 2013 г.). «Собаки, вероятно, появились в Европе более 18 000 лет назад, сообщают биологи Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе». UCLA News Room . Получено 10 декабря 2014 г.
  29. ^ ab Хофрейтер, Майкл (2007). «Плейстоценовые вымирания: преследующие выживших». Current Biology . 17 (15): 609–11. Bibcode : 2007CBio...17.R609H. doi : 10.1016/j.cub.2007.06.031 . PMID  17686436. S2CID  14268297.
  30. ^ ab Mech, L. David (1966). Волки острова Ройял. Серия «Фауна» 7. Фауна национальных парков США. стр. 1. ISBN 978-1-4102-0249-9. Получено 1 мая 2017 г.
  31. ^ "Серый волк (в Юконе)" (PDF) . Окружающая среда Юкон . Правительство Канады. 2017 . Получено 18 апреля 2017 .
  32. ^ Meachen, JA; Samuels, JX (2012). «Эволюция койотов (Canis latrans) в ответ на вымирание мегафауны». Труды Национальной академии наук . 109 (11): 4191–6. Bibcode : 2012PNAS..109.4191M. doi : 10.1073 /pnas.1113788109 . PMC 3306717. PMID  22371581. 
  33. ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1. hdl : 2246/5999. S2CID  83594819.
  34. ^ Merriam, JC (1912). «Фауна Ранчо Ла Бреа, Часть II. Canidae». Мемуары Калифорнийского университета . 1 : 217–273.
  35. ^ Эньонж, Уильям; Роман, Крис (2006). «Новые оценки массы тела Canis dirus, вымершего плейстоценового ужасного волка». Журнал палеонтологии позвоночных . 26 : 209–212. doi :10.1671/0272-4634(2006)26[209:NBMEFC]2.0.CO;2. S2CID  83702167.
  36. ^ Добжанский, Феодосий (1968). «О некоторых фундаментальных концепциях дарвиновской биологии». В Добжанский, Феодосий; Хехт, Макс К.; Стир, Уильям К. (ред.). Эволюционная биология . Т. 2. Appleton-Century-Crofts . С. 1–34. doi :10.1007/978-1-4684-8094-8_1. ISBN 978-1-4684-8096-2. OCLC  24875357.
  37. ^ ab Perri, Angela (2016). «Волк в собачьей шкуре: первоначальное одомашнивание собак и плейстоценовая вариация волка». Журнал археологической науки . 68 : 1–4. Bibcode : 2016JArSc..68....1P. doi : 10.1016/j.jas.2016.02.003.
  38. ^ Флауэр, Люси ОХ; Шреве, Даниэль К. (2014). «Исследование палеодиетической изменчивости европейских плейстоценовых псовых». Quaternary Science Reviews . 96 : 188–203. Bibcode : 2014QSRv...96..188F. doi : 10.1016/j.quascirev.2014.04.015.
  39. ^ Грант, Питер Р. (2017). "V1.10 - Адаптивная радиация". В Baum, Дэвид А.; Futuyma, Дуглас Дж.; Hoekstra, Хопи Э.; Lenski, Ричард Э.; Moore, Аллен Дж.; Peichel, Кэтрин Л.; Schluter, Дольф; Whitlock, Майкл К. (ред.). The Princeton Guide to Evolution . Princeton University Press. стр. 561. ISBN 978-0-691-17587-4.
  40. ^ ab Межправительственная группа экспертов по изменению климата (ООН) (2007). Четвертый оценочный доклад МГЭИК: Изменение климата 2007 г. – Палеоклиматическая перспектива (отчет). Нобелевский фонд.
  41. ^ ab Clark, PU; Dyke, AS; Shakun, JD; Carlson, AE; Clark, J.; Wohlfarth, B. ; Mitrovica, JX; Hostetler, SW; McCabe, AM (2009). "Последний ледниковый максимум". Science . 325 (5941): 710–4. Bibcode :2009Sci...325..710C. doi :10.1126/science.1172873. PMID  19661421. S2CID  1324559.
  42. ^ Якобссон, Мартин; Пирс, Кристоф; Кронин, Томас М.; Бэкман, Ян; Андерсон, Лейф Г.; Барриентос, Наталия; Бьорк, Йоран; Коксалл, Хелен; Де Бур, Агата; Майер, Ларри А.; Мёрт, Карл-Магнус; Нильссон, Йохан; Раттрей, Джейн Э.; Странне, Кристиан; Семилетов, Игорь; О'Реган, Мэтт (2017). "Постледниковое затопление сухопутного моста Берингия, датированное 11 000 кал. лет назад на основе новых геофизических и седиментационных записей". Climate of the Past Discussions : 1. doi : 10.5194/cp-2017-11 .
  43. ^ Элиас, С.А.; Шреве, Д. (2016). «Вымирание мегафауны позднего плейстоцена☆». Справочный модуль по системам Земли и наукам об окружающей среде . doi :10.1016/B978-0-12-409548-9.10283-0. ISBN 978-0-12-409548-9. S2CID  130031864.
  44. ^ ab Elias, S; Crocker, B (2008). «Берингийский сухопутный мост: барьер влажности для распространения биоты степи и тундры?» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 27 (27–28): 2473. Bibcode :2008QSRv...27.2473E. doi :10.1016/j.quascirev.2008.09.011.
  45. ^ abcd Дейл Гатри, Р. (2001). «Происхождение и причины мамонтовой степи: история облачного покрова, зубных ямок шерстистых млекопитающих, пряжек и вывернутой наизнанку Берингии». Quaternary Science Reviews . 20 (1): 549–574. Bibcode : 2001QSRv...20..549D. doi : 10.1016/S0277-3791(00)00099-8.
  46. ^ ab Elias, SA; Brigham-Grette, J. (2007). "ОЛЕДЕНЕНИЯ | События позднего плейстоцена в Берингии" (PDF) . Энциклопедия четвертичной науки . стр. 1057–1066. doi :10.1016/B0-44-452747-8/00132-0. ISBN 978-0-444-52747-9. Получено 2 мая 2017 г.
  47. ^ Хоффекер, Дж. Ф.; Элиас, С. А. (2007). Экология человека Берингии . Columbia University Press. стр. 57. ISBN 978-0-231-13060-8.
  48. ^ Brigham-Grette, J ; Lozhkin, AV; Anderson, PM; Glushkova, OY (2004). «Условия палеоэкологии в Западной Берингии до и во время последнего ледникового максимума». В Madsen, DB (ред.). Entering America, northeast Asia and Beringia before the last glacial maximum . University of Utah Press. стр. 29–61. S2CID  7209566.
  49. ^ Шер, АВ; Кузьмина, СА; Кузнецова, ТВ; Сулержицкий, Л.Д. (2005). «Новые сведения об окружающей среде и климате вейхзельского яруса Восточно-Сибирской Арктики, полученные по ископаемым насекомым, растениям и млекопитающим» (PDF) . Quaternary Science Reviews . 24 (5–6): 533. Bibcode :2005QSRv...24..533S. doi :10.1016/j.quascirev.2004.09.007.
  50. ^ Андерсон, Патрисия М.; в. Ложкин, Анатолий (2001). «Интерстадиальный комплекс 3-й стадии (интервал Каргинский/средний Висконсин) Берингии: вариации палеосреды и последствия для палеоклиматических интерпретаций». Quaternary Science Reviews . 20 (1): 93–125. Bibcode :2001QSRv...20...93A. doi :10.1016/S0277-3791(00)00129-3.
  51. ^ Germonpré, Mietje; Sablin, Michael V.; Stevens, Rhiannon E.; Hedges, Robert EM; Hofreiter, Michael; Stiller, Mathias; Després, Viviane R. (2009). "Ископаемые собаки и волки из палеолитических памятников Бельгии, Украины и России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы". Journal of Archaeological Science . 36 (2): 473. Bibcode :2009JArSc..36..473G. doi :10.1016/j.jas.2008.09.033.
  52. ^ Хофрейтер, Майкл; Барнс, Ян (2010). «Потерянное разнообразие: все ли виды крупных млекопитающих Голарктики являются просто реликтовыми популяциями?». BMC Biology . 8 : 46. doi : 10.1186/1741-7007-8-46 . PMC 2858106. PMID  20409351 . 
  53. ^ Стюарт, Дж. Р. (2009). «Эволюционное последствие индивидуалистического ответа на изменение климата». Журнал эволюционной биологии . 22 (12): 2363–75. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01859.x . PMID  19888939. S2CID  20955499.
  54. ^ Амин, Карли; Хьюм-Биман, Ардерн; Эвин, Аллоуэн; Жермонпре, Митье; Бриттон, Кейт; Кукки, Томас; Ларсон, Грегер; Добни, Кит (2017). «Подход на основе ориентиров для оценки надежности скученности нижних зубов как маркера одомашнивания собак». Журнал археологической науки . 85 : 41–50. Bibcode : 2017JArSc..85...41A. doi : 10.1016/j.jas.2017.06.014 .
  55. ^ ab Van Valkenburgh, Blaire; Hertel, Fritz (1993). «Тяжелые времена в Ла-Бреа: поломка зубов у крупных хищников позднего плейстоцена» (PDF) . Science . New Series. 261 (5120): 456–459. Bibcode :1993Sci...261..456V. doi :10.1126/science.261.5120.456. PMID  17770024. S2CID  39657617.
  56. ^ Терриен, Франсуа (2005). «Профили силы нижней челюсти у современных плотоядных и их влияние на пищевое поведение вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. doi :10.1017/S0952836905007430.
  57. ^ Ван Валкенбург, Б. (1988). «Частота поломки зубов у крупных хищных млекопитающих». Am. Nat . 131 (2): 291–302. doi :10.1086/284790. S2CID  222330098.
  58. ^ abc DeSantis, LRG; Schubert, BW; Schmitt-Linville, E.; Ungar, P.; Donohue, S.; Haupt, RJ (15 сентября 2015 г.). John M. Harris (ред.). «Текстуры микроизноса зубов хищников из смоляных карьеров Ла-Бреа, Калифорния, и возможные последствия вымирания». Вклад в науку . Научная серия 42 (Специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County's Excavations at Rancho la Brea). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 37–52 . Получено 21 июля 2019 г.
  59. ^ Crockford, Susan J.; Kuzmin, Yaroslav V. (2012). "Комментарии к Germonpré et al., Journal of Archaeological Science 36, 2009 "Ископаемые собаки и волки из палеолитических поселений в Бельгии, на Украине и в России: остеометрия, древняя ДНК и стабильные изотопы", и Germonpré, Lázkičková-Galetová, and Sablin, Journal of Archaeological Science 39, 2012 "Палеолитические черепа собак на месте граветтского периода в Предмости, Чешская Республика"". Журнал археологической науки . 39 (8): 2797. Bibcode : 2012JArSc..39.2797C. doi : 10.1016/j.jas.2012.04.033.
  60. ^ Bourgeon, Lauriane; Burke, Ariane; Higham, Thomas (2017). «Самое раннее присутствие человека в Северной Америке датируется последним ледниковым максимумом: новые радиоуглеродные даты из пещер Bluefish, Канада». PLOS ONE . 12 (1): e0169486. Bibcode : 2017PLoSO..1269486B. doi : 10.1371/journal.pone.0169486 . PMC 5218561. PMID  28060931 . 
  61. ^ ab O'Keefe, F.Robin; Binder, Wendy J.; Frost, Stephen R.; Sadlier, Rudyard W.; Van Valkenburgh, Blaire (2014). «Краниальная морфометрия ужасного волка, Canis dirus, в Ранчо Ла Бреа: временная изменчивость и ее связь с питательным стрессом и климатом». Palaeontologia Electronica . 17 (1): 1–24.
  62. ^ Ван Валкенбург, Блэр (2008). «Цены плотоядности: переломы зубов у плейстоценовых и современных плотоядных». Биологический журнал Линнеевского общества . 96 : 68–81. doi : 10.1111/j.1095-8312.2008.01108.x .
  63. ^ Ван Валкенбург, Блэр; Петерсон, Рольф О.; Смит, Дуглас В.; Шталер, Дэниел Р.; Вучетич, Джон А. (2019). «Частота переломов зубов у серых волков отражает доступность добычи». eLife . 8 . doi : 10.7554/eLife.48628 . PMC 6759352 . PMID  31549963. 
  64. ^ Томия, Сусуму; Мичен, Джули А. (2018). «Посткраниальное разнообразие и недавнее экоморфическое обеднение североамериканских серых волков». Biology Letters . 14 (1): 20170613. doi : 10.1098 /rsbl.2017.0613. PMC 5803591. PMID  29343558. 
  65. ^ Ласель, Денис; Лориоль, Бернард; Зазула, Грант; Галеб, Бассам; Уттинг, Николас; Кларк, Ян Д. (2013). «Время наступления и базальное состояние Лаврентийского ледникового щита во время последнего ледникового максимума в горах Ричардсона, Северо-Западные территории». Quaternary Research . 80 (2): 274. Bibcode : 2013QuRes..80..274L. doi : 10.1016/j.yqres.2013.06.001. S2CID  140156890.
  66. ^ Шапиро, Б.; Драммонд, Эй Джей; Рамбо, А; Уилсон, MC; Матеус, ЧП; Шер, А.В.; Пибус, Огайо; Гилберт, Монтана; Барнс, я; Бинладен, Дж; Виллерслев, Э; Хансен, Эй Джей; Барышников Г.Ф.; Бернс, Дж.А.; Давыдов С; Драйвер, Джей Си; Фрёзе, Д.Г.; Харингтон, Чехия; Кедди, Дж; Косинцев П; Кунц, МЛ; Мартин, LD; Стивенсон, РОД; Сторер, Дж; Тедфорд, Р; Зимов С; Купер, А. (2004). «Взлет и падение берингийского степного зубра» (PDF) . Наука . 306 (5701): 1561–5. Бибкод : 2004Sci...306.1561S. doi : 10.1126/science.1101074. PMID  15567864. S2CID  27134675.
  67. ^ Стэнли, Стивен М. (1987). Вымирание . Scientific American Library. стр. 242.
  68. ^ Пайхель, Кэтрин Л. (2017). «V.12 - Генетика фенотипической эволюции». В Бауме, Дэвид А.; Футуйма, Дуглас Дж.; Хоекстра, Хопи Э.; Ленски, Ричард Э.; Мур, Аллен Дж.; Пайхель, Кэтрин Л.; Шлютер, Дольф; Уитлок, Майкл С. (ред.). Принстонский путеводитель по эволюции . Издательство Принстонского университета. п. 454. ИСБН 978-0-691-17587-4.
  69. ^ Штраус, Шарон Y. (2017). "III.15 - Адаптация к биотической среде". В Baum, David A.; Futuyma, Douglas J.; Hoekstra, Hopi E.; Lenski, Richard E.; Moore, Allen J.; Peichel, Catherine L.; Schluter, Dolph; Whitlock, Michael C. (ред.). The Princeton Guide to Evolution . Princeton University Press. стр. 300. ISBN 978-0-691-17587-4.
  70. ^ О'Киф, FR; Фет, EV; Харрис, JM (2009). «Компиляция, калибровка и синтез фаунистических и флоральных радиоуглеродных дат, Ранчо Ла Бреа, Калифорния». Вклад в науку . 518 : 1–16. doi :10.5962/p.226783. S2CID  128107590. Получено 21 июля 2019 г.
  71. ^ Грэм, Р. В.; Мид, Дж. И. (1987). «Колебания окружающей среды и эволюция фаун млекопитающих во время последнего таяния ледников в Северной Америке». В Раддимане, У. Ф.; Райт, Х. Э. (ред.). Северная Америка и прилегающие океаны во время последнего таяния ледников . Геологическое общество Америки. стр. 371–402. ISBN 978-0-8137-5203-7.
  72. ^ Барноски, А.Д. (1989). «Вымирание в позднем плейстоцене как парадигма широкомасштабного вымирания млекопитающих». В Донован, Стивен К. (ред.). Массовые вымирания: процессы и доказательства . Columbia University Press. стр. 235–255. ISBN 978-0-231-07091-1.
  73. ^ Brannick, Alexandria L.; Meachen, Julie A.; O'Keefe, F. Robin (15 сентября 2015 г.). John M. Harris (ред.). «Микроэволюция формы челюсти у дикого волка, Canis dirus , на ранчо La Brea». Вклад в науку . Научная серия 42 (Специальный том под названием la Brea and Beyond: The Paleontology of Asphalt-Preserved Biotas in Commemoration of the 100th Anniversary of the Natural History Museum of Los Angeles County’s Excavations at Rancho la Brea). Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 23–32.
  74. ^ Купер, А. (2015). «Резкие потепления привели к смене мегафауны в Голарктике в позднем плейстоцене». Science . 349 (6248): 602–6. Bibcode :2015Sci...349..602C. doi :10.1126/science.aac4315. PMID  26250679. S2CID  31686497.
  75. ^ ab Haile, J.; Froese, DG; MacPhee, RDE; Roberts, RG; Arnold, LJ; Reyes, AV; Rasmussen, M.; Nielsen, R.; Brook, BW; Robinson, S.; Demuro, M.; Gilbert, MTP; Munch, K.; Austin, JJ; Cooper, A.; Barnes, I.; Moller, P.; Willerslev, E. (2009). "Древняя ДНК раскрывает позднее выживание мамонта и лошади во внутренних районах Аляски". Труды Национальной академии наук . 106 (52): 22352–7. Bibcode : 2009PNAS..10622352H. doi : 10.1073/pnas.0912510106 . PMC 2795395 . PMID  20018740. 
  76. ^ Зазула, Грант Д.; Холл, Элизабет; Хэр, П. Грегори; Томас, Кристиан; Мэтьюз, Рольф; Ла Фарж, Кэтрин; Мартель, Андре Л.; Хайнцман, Питер Д.; Шапиро, Бет (2017). «Степной бизон среднего голоцена и палеосреда с лугов Верслё, Уайтхорс, Юкон, Канада». Канадский журнал наук о Земле . 54 (11): 1138–1152. Bibcode : 2017CaJES..54.1138Z. doi : 10.1139/cjes-2017-0100. hdl : 1807/78639 . S2CID  54951935.
  77. ^ Павелкова Ржичанкова, Вера; Робовски, Ян; Ригерт, Ян (2014). «Экологическая структура современных и последних ледниковых фаун млекопитающих Северной Евразии: случай Алтае-Саянского рефугиума». PLOS ONE . 9 (1): e85056. Bibcode : 2014PLoSO...985056P. doi : 10.1371 /journal.pone.0085056 . PMC 3890305. PMID  24454791. 
  78. ^ Уилсон, Пол Дж.; Ратледж, Линда Й. (2021). «Рассмотрение североамериканских волков и койотов плейстоцена в истории происхождения восточных собачьих». Экология и эволюция . 11 (13): 9137–9147. Bibcode : 2021EcoEv..11.9137W. doi : 10.1002/ece3.7757. PMC 8258226. PMID  34257949 . 

Внешние ссылки