stringtranslate.com

Запах тела и сексуальное влечение

Запах — это сенсорная стимуляция обонятельной мембраны носа [1] группой молекул. [2] Определенные запахи тела связаны с сексуальным влечением человека . [3] [4] Люди могут использовать запах тела подсознательно, чтобы определить, передаст ли потенциальный партнер благоприятные черты своему потомству. Запах тела может дать важные подсказки о генетическом качестве, здоровье [5] и репродуктивном успехе потенциального партнера. [6] [7]

Запах тела влияет на сексуальное влечение несколькими способами, включая биологию человека , менструальный цикл и флуктуирующую асимметрию . Обонятельная мембрана играет роль в обонянии и подсознательной оценке феромонов другого человека. [8] Она также влияет на сексуальное влечение насекомых и млекопитающих. Гены главного комплекса гистосовместимости важны для иммунной системы и, по-видимому, играют роль в сексуальном влечения через запах тела. Исследования показали, что запах тела тесно связан с влечением у гетеросексуальных женщин. Женщины в одном исследовании оценили запах тела как более важный для влечения, чем «внешний вид». Люди могут не просто зависеть от визуальных и вербальных чувств, чтобы быть привлеченными к возможному партнеру/супруге. [9]

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий представляет собой толстую желто-коричневую структуру, размером около одного квадратного дюйма, расположенную в верхней носовой полости человека. Состоящий из обонятельных рецепторов и желез, эпителий используется как инструмент для обоняния запахов тела и феромонов других людей. [10] Химические вещества, вызывающие запах, проходят через обонятельный эпителий к обонятельным луковицам , которые содержат биологические рецепторы, обнаруживающие химические вещества, и реагируют электрическим сигналом, передаваемым в мозг обонятельными нервами. [11] Обонятельный эпителий играет большую роль в том, почему люди привлекаются к людям биологически, а не физически; это напрямую связано с обонянием, а не с внешним видом. Обонятельная коммуникация распространена у всех животных, и недавние исследования показали, что у людей также есть эта черта общения. Этот вид коммуникации происходит подсознательно и часто влияет на влечение человека к другому. [8]

Феромоны

Феромоны — это химические посланники, вырабатываемые и выделяемые организмом, которые вносят значительный вклад в межличностное влечение. [8] Два типа феромонов включают сигнальные и праймерные, каждый из которых играет свою роль в поведении человека. Сигнальные феромоны действуют как аттрактанты и репелленты; они классифицируются как краткосрочные поведенческие феромоны. Праймерные феромоны вызывают долгосрочные изменения в поведении человека и выработке гормонов. Вомероназальный орган используется для обнаружения феромонов других людей. Феромоны, выделяемые потовыми железами, играют роль в сексуальном влечении, сексуальном отвращении, связи матери и ребенка и менструальных циклах. [8]

Человеческие половые феромоны

Ни одно исследование не привело к выделению настоящих человеческих половых феромонов , хотя различные исследователи изучали возможность их существования. [12] [13]

Феромоны , в общем, являются химическими веществами, выделяемыми организмами, которые вызывают социальную реакцию у одного и того же вида . Половые феромоны представляют собой особый тип обонятельного сигнала, производимого для привлечения противоположного пола, поощрения спаривания или выполнения какой-либо другой функции, тесно связанной с половым размножением . В то время как люди в значительной степени зависят от визуальных сигналов, запахи также могут играть роль в социосексуальном поведении . Присущей трудностью в изучении человеческих феромонов является необходимость чистоты и отсутствия запаха у участников. [14]

Эксперименты были сосредоточены на трех классах предполагаемых половых феромонов человека: подмышечных стероидах, вагинальных алифатических кислотах и ​​стимуляторах вомероназального органа .

Подмышечные стероиды вырабатываются яичками , яичниками , апокриновыми железами и надпочечниками . [15] Эти химические вещества не являются биологически активными до полового созревания, когда на их активность влияют половые стероиды. [16] Изменение активности в период полового созревания предполагает, что люди общаются посредством запахов. [15] Несколько подмышечных стероидов были описаны как возможные человеческие феромоны: андростадиенол , андростадиенон , андростенон , андростенол и андростерон .

Андростенол — предполагаемый женский феромон. [16] В исследовании 1978 года Кирк-Смита людям, носившим хирургические маски, обработанные андростенолом или необработанные, показывали фотографии людей, животных и зданий и просили оценить их привлекательность. [17] Люди с масками, обработанными андростенолом, оценивали свои фотографии как «более теплые» и «более дружелюбные». [17] Наиболее известное исследование случая включает синхронизацию менструальных циклов среди женщин на основе бессознательных запаховых сигналов, эффект МакКлинток , названный в честь главного исследователя Марты МакКлинток из Чикагского университета. [18] [19] Группа женщин подвергалась воздействию запаха пота других женщин. В зависимости от времени месяца, когда собирался пот (до, во время или после овуляции), существовала связь с менструальным циклом женщины-реципиента, которая ускорялась или замедлялась. Исследование 1971 года предложило два типа вовлеченных феромонов: «Один, вырабатываемый до овуляции, сокращает овариальный цикл; а второй, вырабатываемый непосредственно во время овуляции, удлиняет цикл». Однако недавние исследования и обзоры методологии поставили под сомнение обоснованность ее результатов. [20] [21] Мета-обзор существующих исследований 2013 года показал, что синхронизации овариальных циклов, вероятно, не существует. [22]

Андростенон, как предполагается, секретируется только мужчинами в качестве аттрактанта для женщин, а также считается, что он положительно влияет на их настроение. Похоже, он оказывает разное воздействие на женщин в зависимости от того, на каком этапе менструального цикла находится женщина, с самой высокой чувствительностью к нему во время овуляции. [16] В 1983 году участники исследования, подвергшиеся воздействию андростенона, претерпели изменения в проводимости кожи. [23] Было обнаружено, что андростенон воспринимается женщинами как более приятный во время овуляции у женщины. Предполагается, что это может быть способом для мужчины обнаружить овулирующую женщину, которая будет более охотно участвовать в сексуальном взаимодействии. [12] [13] [14] [24]

Биология

Существует связь между различными аспектами человеческой биологии и генетики с сексуальным влечением. Это включает роль главного комплекса гистосовместимости (MHC), человеческого лейкоцитарного антигена (HLA) и их различных гетерозиготных вариаций. Такие генетические факторы могут играть роль в половом отборе. [25] Сигнальные запахи в репродукции называются аттрактантами; их функция заключается в обеспечении успешного спаривания. [2]

MHC (главный комплекс гистосовместимости) — это группа генов, необходимых для иммунной системы , играющая важную роль в иммунологическом распознавании. [26] Эти обонятельные сигналы участвуют в выборе партнера и предпочтениях. HLA относится к человеческой форме MHC, [26] и представляет собой комплекс генов, который кодирует MHC.

МХК

Существует корреляция между выбором партнера, предпочтением запаха и генетическим сходством в MHC. [26] Уникальные запахи тела в значительной степени зависят от MHC; эти обонятельные сигналы, вероятно, участвуют в выборе партнера и предпочтениях. [27]

Показано, что главный комплекс гистосовместимости (ГКГ) представляет пептиды клеткам иммунологической защиты.

MHC выражается кодоминантно ; более разнообразный набор генов MHC приводит к более сильной иммунной системе. [28] Женщины предпочитают партнеров-мужчин с генами MHC, отличными от их собственных. Эволюционное объяснение заключается в том, что самок привлекают самцы с аллелями MHC, отличными от их собственных, чтобы обеспечить их потомство более сильной иммунной системой. [29]

Самки, не использующие гормональные контрацептивы , были более привлечены запахом мужчин с непохожими MHC. Самки, в настоящее время использующие гормональные контрацептивы, предпочитали запах мужчин с MHC, похожим на их собственный. [30] Запах человека с низкой флуктуирующей асимметрией универсально более привлекателен. [31]

Повышенное влечение между людьми с разным MHC может помочь предотвратить инцест и последующие врожденные дефекты. [32] Эта гипотеза избегания инбридинга предполагает, что предубеждения в сторону гетерозиготных аллелей предотвращают вредные генетические последствия, которые могут возникнуть при спаривании с членами генетической семьи. Обонятельные сигналы могут использоваться для распознавания родственников. [33]

Пары, у которых было много неудачных попыток зачатия, имеют значительно большее количество общих генов, чем те, кто способен зачать без проблем. [34] Если для этих генетически схожих пар происходит успешное зачатие, дети часто рождаются преждевременно или с недостаточным весом. [35]

Третья гипотеза, объясняющая функцию различных предпочтений в отношении партнера по MHC, гипотеза паразитов, предполагает, что гетерозиготы по MHC могут быть устойчивы к быстро эволюционирующим паразитам. [29]

HLA

Система антигенов лейкоцитов человека представляет собой белковый комплекс , который кодируется MHC у людей. Более тридцати генов обонятельных рецепторов были обнаружены в области HLA класса I, [36] которая представляет пептиды из внутренней части клетки для уничтожения иммунной системой. Гены обонятельных рецепторов, связанные с HLA, могут, таким образом, обеспечить возможный механизм обнаружения запахов, специфичных для HLA. [37]

Андростенол , содержащийся в свежем мужском поте, привлекателен для женщин.

Мужчин и женщин привлекают феромоны, которые они производят, а HLA связан с восприятием запахов других людей. [38] Мужчины производят андростенол и андростенон . Андростенол вырабатывается свежим мужским потом и наиболее привлекателен для женщин, в то время как андростенон вырабатывается, когда пот подвергается воздействию кислорода, и крайне неприятен для женщин.

Исследования показали, что женщины, находящиеся на самой фертильной стадии своего менструального цикла, предпочитают запах мужчин с более высоким уровнем тестостерона. [39] Гетерозиготность HLA также может быть обнаружена по запаху: в этом случае гетерозиготность дает большую способность распознавать более широкий спектр антигенов . Женщин, особенно не использующих гормональные контрацептивы, больше привлекает запах мужчин, гетерозиготных по HLA.

Андростенон, образующийся из затхлого мужского пота, непривлекателен.

Однако мужчины не испытывают такого же влечения и партнерских предпочтений к гетерозиготным женщинам. Однако мужчин больше привлекает запах женщин с редкими аллелями HLA. [40] Возбуждение мужчин может зависеть от различных запахов. Например, тыквенный пирог, лакрица , пончики и лаванда могут увеличить приток крови к пенису, что в свою очередь вызывает возбуждение. [41]

Человеческие феромоны и привлекательность лица

Два типа мужских феромонов : 5α-андрост-16-ен-3-он (MP1, андростенон ) и 4,16-андростадиен-3-он (MP2, андростадиенон ) и один тип женских феромонов: 1,3,5(10),16-эстратетраел-3-ол (FP, эстратетраенол ) используются в качестве сигналов качества спаривания. Исследования [42] показали, что MP2 имеет самую сильную реакцию, производимую женским вомероназальным органом (VNO), который является первой стадией обонятельной системы. Обработка половых различий в гипоталамусе была обнаружена между женским и мужским феромоном, в том числе в VNO, где феромоны противоположного пола имеют разный поверхностный потенциал. [42] [43] [44]

Исследования продемонстрировали связь между привлекательностью человеческого лица и феромонами. [45] Индивиды оценивали представителей противоположного пола как более привлекательных, если они предпочитали запах феромонов индивида. Было также продемонстрировано, что партнеры в долгосрочных отношениях будут иметь более высокую согласованность между двумя типами сигналов качества спаривания, зрением и обонянием. Кроме того, не было обнаружено никакой разницы между двумя типами мужских феромонов в предпочтениях женщин, за исключением места выработки феромонов.

Запах тела и изменения менструального цикла

Уровень женской фертильности резко меняется в течение менструального цикла , поэтому период, окружающий овуляцию, чрезвычайно важен, поскольку он представляет собой пиковый период репродуктивной фертильности. [46] Поскольку зачатие, скорее всего, происходит во время короткого фертильного периода женщины, эволюционные теории предполагают, что у мужчин есть адаптации, предназначенные для максимизации их репродуктивного успеха в этот период. [46] Женская фертильность формирует мужское брачное поведение; многие исследования показали, что воздействие запаха женской фертильности привело к тому, что мужчины стали демонстрировать большую неявную доступность к концепциям, связанным со спариванием; мужчины также оценивали запахи женщин во время фолликулярной фазы как более приятные и «сексуальные», чем запахи во время лютеиновой (неовуляторной) фазы. [4] [46] Таким образом, обоняние передает информацию, имеющую отношение к выбору партнера человеком, с помощью которой мужчины способны обнаруживать изменения в женской фертильности. [4] [46]

В настоящее время также имеются значительные доказательства из психологических исследований, что предпочтения женщин в отношении различных мужских черт меняются на протяжении менструального цикла. [47] Гормональные колебания на протяжении менструального цикла объясняют временные вариации в суждениях женщин о привлекательности представителей противоположного пола. Это связано с психологическими процессами, которые формируют формирование и поддержание человеческих романтических отношений, на которые влияют вариации гормональных уровней. [48]

Менструальный цикл, выделяющий наиболее фертильный период, а также фолликулярную и лютеиновую фазы

Из-за высокого содержания гормонов оральные контрацептивы могут изменять предпочтения женщин в отношении ряда мужских черт, что может иметь важные последствия для сексуальных отношений, поскольку это изменяет влечение женщин к своему партнеру и, потенциально, к другим мужчинам. [47] Если использование женщиной оральных контрацептивов является конгруэнтным, то есть она использовала оральные контрацептивы, когда встретила своего партнера, ее текущие предпочтения будут более точно соответствовать предпочтениям, которые сформировали ее выбор партнера в первую очередь, и желание будет выше, чем у женщины, чье использование оральных контрацептивов неконгруэнтно. [47] Результирующий фактор заключается в том, что предпочтения женщин в отношении партнера зависят от использования оральных контрацептивов, то есть влечение к существующему партнеру со временем меняется, если женщина начинает или прекращает использовать оральные контрацептивы. [47]

Исследования показали, что мужчины больше привлекаются женщинами, когда они более плодовиты и/или находятся в менструальном цикле. Женщины давали образцы, когда они были плодовиты и менее плодовиты. Мужчины в исследовании нюхали и выбирали, какой образец из двух их больше привлекал. Женщины источают более приятный запах, чем более плодовиты; другими словами, мужчины замечают это и выбирают более плодовитый образец, а не менее плодовитый. [49]

Запах тела как признак овуляции

Была выдвинута гипотеза, что изменения в запахе тела во время менструального цикла могут давать мужчинам сигналы о фертильности женщин. Однако доказательства способности мужчин обнаруживать эти сигналы скудны. Одно исследование показало, что запах рубашек, которые носили женщины в фолликулярной фазе, считался мужчинами более приятным, чем запах тех же женщин в лютеиновой фазе . [4] Между тем, похожее исследование с немного большим размером выборки не смогло обнаружить значительной разницы между оценками мужчинами запахов овулирующих и неовулирующих женщин. [50] Другое исследование обнаружило значительную разницу в уровнях тестостерона в слюне мужчин после того, как они понюхали рубашки овулирующих и неовулирующих женщин. [51]

Запах тела и флуктуирующая асимметрия

Флуктуирующая асимметрия (ФА) — это тип биологической асимметрии, относящийся к степени, в которой небольшие случайные отклонения происходят от ожидаемой идеальной симметрии в различных популяциях организмов. [52] Например, у людей ФА может быть продемонстрирована через неравные размеры двусторонних признаков, таких как глаза, уши и грудь. ФА действует как индекс для измерения нестабильности развития, поскольку он обеспечивает четкий индикатор возможных экологических и генетических стрессоров, влияющих на развитие. [53] Считается, что предпочтение симметричного лица имеет некоторую адаптивную ценность, поскольку такая симметрия может сигнализировать о способности человека справляться с проблемами окружающей среды. [54] ФА имеет обратную связь с определенными желаемыми чертами; низкий ФА коррелирует с более высокой стрессоустойчивостью, большим размером тела у мужчин, меньшим размером тела у женщин и более высокой привлекательностью лица. [55] ФА обнаруживается через обоняние и оказывает измеримое влияние на сексуальное влечение. [40] По запаху тела можно обнаружить важные сигналы, касающиеся здоровья потенциального партнера, репродуктивного статуса и генетического качества, а ФА является одним из таких сигналов, поскольку он считается маркером генетической стабильности и стабильности развития. [56]

Во время фертильной фазы женщины неоднократно демонстрировали большее влечение к запахам тел более симметричных мужчин [57] и мужчин, чьи лица они оценивают как привлекательные. [58] Запах симметричных мужчин является честным индикатором фенотипического и генетического качества мужчины. [57] Это может объяснить, почему женщины с высокой фертильностью находят запах с низким ФА привлекательным, и все же этот запах не обязательно так же привлекателен для других женщин. [40] Например, было обнаружено, что женщины с нормальным циклом, близкие к пику своей фертильности, как правило, предпочитают запах рубашек, которые носят симметричные мужчины, и все же женщины с низкой фертильностью в своем менструальном цикле или те, кто использует противозачаточные таблетки, не проявляют предпочтения к запаху рубашек симметричных мужчин по сравнению с запахами асимметричных мужчин. [59] Эти результаты подтверждают гипотезу хороших генов, согласно которой, когда женщины находятся в фертильной фазе своего менструального цикла, они должны отдавать предпочтение маркерам генетических преимуществ или «хорошим генам». [39] Другими словами, фертильные женщины, предпочитающие запах мужчин с низким ФА, демонстрируют предпочтение генетическим преимуществам, связанным с этими симметричными мужчинами.

Широко признано, что мужчины предпочитают запах женщин в период наибольшей фертильности. Например, в одном исследовании мужчины оценили запахи тела футболок, которые носили женщины в период наибольшей фертильности, как более сексуальные и приятные, чем запахи футболок, которые носили в период наибольшей фертильности. [4] Несмотря на это, большая часть исследований в этой области приходит к выводу, что эффект запаха симметрии, по-видимому, зависит от пола, так что мужчины не находят запах симметричных женщин более привлекательным, чем запах асимметричных женщин. [40] [57] Таким образом, кажется, что влечение к симметричному запаху тела противоположного пола, по-видимому, применимо исключительно к женщинам, и в частности к фертильным женщинам, поскольку нефертильные женщины и мужчины не проявляют такого предпочтения.

Запах тела в выборе

Половые различия

Оральные гормональные противозачаточные таблетки

Хотя было проведено огромное количество исследований для изучения запаха тела и спаривания, в настоящее время исследования смещаются, в частности, в сторону влияния мужского запаха на женское сексуальное влечение. Это во многом связано с влиянием менструального цикла и гормональных контрацептивов , которые напрямую влияют на предпочтения женщин в отношении партнера. Прошлые исследования подчеркивали важность мужского запаха для женщин, так что запах был оценен значительно более важным для женщин, чем для мужчин. Кроме того, запах и запах тела были оценены как наиболее важный физический фактор для женщин по сравнению с внешностью для мужчин. [60] Дальнейшие исследования были направлены на понимание этих половых различий. Используя анкеты и данные самоотчетов, было обнаружено, что женщины в большей степени полагаются на обонятельные сигналы, чем мужчины. Эта зависимость ценилась для женщин как в сексуальном, так и в несексуальном контексте. [61] Исследование убедительно подтверждает гипотезу о том, что в то время как мужчины используют больше физических и визуальных сигналов, женщины в большей степени полагаются на обонятельные сигналы, такие как запах тела, который мужчины, как правило, игнорируют.

Улучшение запаха тела

Установлено, что женщины склонны больше полагаться на обонятельные сигналы, чем мужчины, оценивая тех, у кого приятный запах тела, как более привлекательных, чем тех, у кого менее приятный запах тела. Более того, запах тела и сексуальное влечение можно усилить с помощью искусственных ароматизаторов и пищевых привычек. В то время как на мужчин запах тела влияет во время выбора, прошлые исследования продемонстрировали значительно большую зависимость от таких сигналов со стороны женщин.

Зависимость от таких обонятельных сигналов привела к усилению запаха мужского тела, что повлияло на женскую привлекательность. Прошлые исследования показали, что мужчины, использующие ароматизированные антиперспиранты в видеороликах, оценивались женщинами как более привлекательные, чем те, кто находился в контрольном состоянии плацебо. В дополнение к этому, женщины давали более высокие оценки мужественности, чем мужчины, особенно в условиях ароматизации. [61] Это свидетельствует о том, что женщины более внимательны к обонятельным сигналам при выборе партнера. Помимо искусственных ароматизаторов, исследователи также начали сосредотачиваться на более естественных улучшениях запаха, таких как качество питания . Недавнее исследование было направлено на изучение того, повлияет ли диетическое потребление фруктов и овощей на предпочтения женщин в отношении партнера. Его результаты показали, что субъекты, оцененные как наиболее приятно пахнущие, были теми, кто потреблял больше фруктов и овощей, что предполагает, что запах мужского тела может быть усилен диетой, чтобы понравиться женщинам. [62]

Оба пола обычно используют искусственные ароматы для усиления своей воспринимаемой сексуальной привлекательности. Многие из них (соединения мускуса) имеют схожий химический профиль с естественными химическими веществами организма. [63] Исследования обнаружили значительную корреляцию между генотипом MHC человека и оценками, которые он дал определенным духам, помеченным как «для себя». [63] Таким образом, это подтверждает гипотезу о том, что духи могут лично усиливать запахи тела, которые указывают на иммуногенетику человека.

У животных

Насекомые

Насекомые используют чрезвычайно чувствительные рецепторы для обнаружения сигналов феромонов. Каждый сигнал феромона может вызывать различную реакцию в зависимости от пола и социального статуса получателя. [64] У насекомых половые феромоны можно обнаружить в очень малых концентрациях в окружающей среде. Половые феромоны насекомых, обычно выпускаемые самкой, чтобы привлечь самца, играют жизненно важную роль в процессе, с помощью которого насекомые находят друг друга для спаривания. [64] Основная цель выпуска этих половых феромонов — привлечь партнера на расстоянии, однако половые феромоны также служат для того, чтобы вызвать реакцию ухаживания и сексуально возбудить самца перед совокуплением. [65] Самцы насекомых также могут выпускать половые феромоны, но это делается только с целью сексуального возбуждения самки, делая ее более восприимчивой к ухаживаниям самца. Как правило, большинство насекомых чувствительны и избирательны к половому феромону своего собственного вида.

Насекомые используют два класса феромонных сигналов: феромоны, которые вызывают немедленные или пусковые эффекты (например, агрессию или брачное поведение), и те, которые вызывают долгосрочные или «праймерные» эффекты, такие как физиологические и гормональные изменения. [64]

Пара комаров во время брачного сезона

Существует значительное количество исследований, подтверждающих запах тела и сексуальное влечение у насекомых. Наблюдения и лабораторные эксперименты выявили химическое вещество, участвующее в брачном поведении Culiseta inornata ; при воздействии этого запаха самцы комаров пытались заняться сексом с мертвыми самками, а при воздействии запаха девственных самок самцы демонстрировали повышенную сексуальную активность посредством возбужденного полета, поиска и попыток совокупления с другими самцами. [66] Дополнительные доказательства получены в результате исследований коммерческого шелкопряда Bombyx mori . Химическое вещество, вырабатываемое в брюшном мешке взрослой самки моли, высвобождается вскоре после ее выхода из кокона; было обнаружено, что самцы моли немедленно привлекаются этим запахом, что демонстрируется характерным трепетанием крыльев и попытками совокупления. [67] Половые феромоны шелкопряда могут вызывать реакцию в антенне самца при концентрации всего лишь нескольких сотен молекул на квадратный сантиметр. [68]

Позвоночные

Для позвоночных водная среда является идеальной средой для распространения химических сигналов на больших площадях. Водные позвоночные используют химические сигналы для самых разных целей: от привлечения партнеров к отдаленным местам гнездования во время нереста до сигнализации о готовности к размножению и регулирования взаимодействий хищник/жертва. [64] Исследования золотых рыбок показали, что рыбы выделяют гормоны в различных комбинациях в зависимости от репродуктивного статуса высвобождающего, и эти различные комбинации могут вызывать различную степень ухаживания самца у реципиента. [69]

В наземной среде хемосигналы могут быть как летучими , так и нелетучими. [64] Соответственно, наземные позвоночные имеют две функционально и анатомически различные обонятельные системы: основную обонятельную систему, которая восприимчива к летучим сигналам, и вомероназальную систему, которая, как считается, обрабатывает в основном нелетучие феромоны. [70]

Млекопитающие

Когда дело доходит до секса, млекопитающие используют химические сигналы (феромоны) для передачи информации друг другу. Феромоны млекопитающих — это переносимые по воздуху химические вещества, выделяемые в моче или фекалиях животных или выделяемые потовыми железами , которые воспринимаются обонятельной системой и вызывают как поведенческие, так и эндокринные реакции у особей своего вида. [73] Млекопитающие используют половые феромоны для возбуждения, привлечения и вызова определенных поведенческих реакций у противоположного пола. [74] У млекопитающих химические сигналы и выделяющие их пахучие железы имеют много общих черт, например, экспрессия только у одного пола, развитие только у взрослых особей, часто выделяются только в сезон размножения и используются исключительно при спаривании. [75] Для того чтобы запах стимулировал исключительно сексуальное поведение, он должен не только восприниматься и предпочитаться, но и при его отсутствии должно наблюдаться снижение или полное устранение сексуальной активности. Эта исключительность была продемонстрирована только у золотистых хомяков [76] и макак-резусов . [77]

Феромоны млекопитающих могут вызывать как долгосрочные эффекты, которые изменяют уровень гормонов у животного-реципиента, так и краткосрочные эффекты на его поведение. [78] Например, было обнаружено, что обнаружение мужских феромонов самками мышей стимулирует начало полового созревания , однако было обнаружено, что обнаружение женских феромонов задерживает начало полового созревания. [79]

Запах может влиять на спаривание млекопитающих как напрямую, так и косвенно. Запах может действовать как прямая выгода для самок, например, избегая заразных заболеваний, используя запаховые сигналы для выбора здорового партнера. [75] Запах также может действовать как индикаторный механизм, форма косвенной выгоды, например, когда самец демонстрирует определенную черту, такую ​​как сила запаха, которая пропорциональна его наследуемой жизнеспособности , самки, выбирающие самцов с сильным запахом, получат гены высокой жизнеспособности, которые передадутся их потомству. [80]

Существует множество доказательств использования феромонов в поведении спаривания. Например, когда хряки сексуально возбуждены, они обильно выделяют слюну, рассеивая феромоны в воздухе. Эти феромоны привлекают восприимчивых свиноматок, заставляя их принимать особую позу спаривания, известную как стояние, которая позволяет самцу-хряку взобраться на них и, следовательно, совокупляться. [81]

Видовая специфичность

Независимо от вида, половые феромоны часто структурно схожи, и по этой причине разные виды должны иметь возможность реагировать на правильный феромон. Именно изменение соотношений каждого соединения в феромоне обеспечивает видовую специфичность. [82] Использование смесей соединений в качестве феромонов хорошо документировано у насекомых, исследования самцов орхидейных пчел показывают, что определенные запахи опосредуют исключительное притяжение внутри вида. [83]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ «Знай пот: ученые раскрывают тайну запаха тела». The Guardian . 2020-07-27 . Получено 2022-04-15 .
  2. ^ ab Майкл, Стоддарт, Д. Майкл (Дэвид) (1976-01-01). Запахи и феромоны млекопитающих . Эдвард Арнольд.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
  3. ^ Шпер, Марк; Келлихер, Кевин Р.; Ли, Сяо-Хонг; Бём, Томас; Лейндерс-Цуфалл, Трезе; Цуфалл, Франк (2006-02-15). "Важная роль главной обонятельной системы в социальном распознавании пептидных лигандов главного комплекса гистосовместимости". Журнал нейронауки . 26 (7): 1961–1970. doi :10.1523/jneurosci.4939-05.2006. PMC 6674934. PMID  16481428 . 
  4. ^ abcde Singh, D.; Bronstad, PM (22 апреля 2001 г.). «Запах женского тела — потенциальный сигнал к овуляции». Труды Королевского общества B . 268 (1469): 797–801. doi :10.1098/rspb.2001.1589. PMC 1088671 . PMID  11345323. 
  5. ^ "Что говорит о вас запах вашего тела". Время . Получено 2022-04-15 .
  6. ^ Хавличек, Ян; Робертс, С. Крейг; Флегр, Ярослав (2005). «Предпочтение женщин к запаху доминирующего мужчины: влияние менструального цикла и статуса отношений». Biology Letters . 1 (3): 256–259. doi :10.1098/rsbl.2005.0332. PMC 1617143 . PMID  17148181. 
  7. ^ Уотсон, Стефани (15.09.2021). «Что это за запах? Избавьтесь от запаха тела». Harvard Health . Получено 15.04.2022 .
  8. ^ abcd Grammer, Karl; Fink, Bernhard; Neave, Nick (февраль 2005 г.). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». European Journal of Obstetrics & Gynecology and Reproductive Biology . 118 (2): 135–142. doi :10.1016/j.ejogrb.2004.08.010. PMID  15653193.
  9. ^ Herz, Rachel S.; Inzlicht, Michael (сентябрь 2002 г.). «Различия между полами в ответ на физические и социальные факторы, влияющие на выбор партнера человеком». Эволюция и поведение человека . 23 (5): 359–364. doi :10.1016/S1090-5138(02)00095-8.
  10. ^ Nak-Eon Choi; Jung H. Han (23 февраля 2015 г.). Как работает вкус: наука о вкусе и аромате. John Wiley & Sons. стр. 155. ISBN 978-1-118-86547-7.
  11. ↑ Брайан Р. Эггинс (26 апреля 2002 г.). Химические сенсоры и биосенсоры. John Wiley & Sons. стр. 3. ISBN 978-0-471-89914-3.
  12. ^ ab Wysocki, Charles J.; Preti, George (7 октября 2004 г.). «Факты, заблуждения, страхи и разочарования, связанные с человеческими феромонами». The Anatomical Record . 281A (1): 1201–1211. doi : 10.1002/ar.a.20125 . PMID  15470677. Подчеркивается, что ни одно исследование, проводимое с использованием биопроб, не привело к выделению настоящих человеческих феромонов, что является шагом, который прояснит специфические функции химических сигналов человека.
  13. ^ ab Райли, Алекс (9 мая 2016 г.). «Феромоны, вероятно, не являются причиной того, что люди считают вас привлекательными». BBC News . Получено 2016-05-09 .
  14. ^ ab Grammer, Karl; Fink, Bernhard; Neave, Nick (2005). «Человеческие феромоны и сексуальное влечение». European Journal of Obstetrics and Gynecology and Reproductive Biology . 118 (2): 135–142. doi :10.1016/j.ejogrb.2004.08.010. PMID  15653193.
  15. ^ ab Hays, Warren ST (2003). «Человеческие феромоны: были ли они продемонстрированы?». Поведенческая экология и социобиология . 54 (2): 89–97. doi :10.1007/s00265-003-0613-4. JSTOR  25063239. S2CID  37400635.
  16. ^ abc Mostafa, Taymour; Khouly, Ghada El; Hassan, Ashraf (2012). «Феромоны в сексе и воспроизводстве: играют ли они роль у людей?». Journal of Advanced Research . 3 (1): 1–9. doi : 10.1016/j.jare.2011.03.003 .
  17. ^ ab Kirk-Smith, Michael (1978). «Социальные установки человека, затронутые андростенол». Research Communications in Psychology, Psychiatry & Behavior . 3 (4): 379–384. ISSN  0362-2428.
  18. ^ МакКлинток, МК (январь 1971). «Менструальная синхронность и подавление». Nature . 229 (5282): 244–5. Bibcode :1971Natur.229..244M. doi :10.1038/229244a0. PMID  4994256. S2CID  4267390.
  19. ^ Stern, K., McClintock. MK (март 1998). «Регуляция овуляции человеческими феромонами». Nature . 392 (6672): 177–9. Bibcode :1998Natur.392..177S. doi :10.1038/32408. PMID  9515961. S2CID  4426700.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link).
  20. ^ Ян, Чжэнвэй; Шанк, Джеффри К. (2006). «Женщины не синхронизируют свои менструальные циклы». Human Nature . 17 (4): 434–447. doi :10.1007/s12110-006-1005-z. PMID  26181612. S2CID  2316864. Получено 25.06.2007 .
  21. ^ Strassmann BI (март 1999). «Менструальные синхронные феромоны: причина для сомнений». Hum. Reprod . 14 (3): 579–80. doi : 10.1093/humrep/14.3.579 . PMID  10221677.
  22. ^ Харрис, Эми Л.; Вицтум, Вирджиния Дж. (2013-04-01). «Наследие Дарвина: эволюционный взгляд на репродуктивное и сексуальное функционирование женщин». Журнал исследований секса . 50 (3–4): 207–246. doi :10.1080/00224499.2012.763085. ISSN  0022-4499. PMID  23480070. S2CID  30229421.
  23. ^ Толлер, К. Ван; Кирк-Смит, М.; Вуд, Н.; Ломбард, Дж.; Додд, Г. Х. (1983). «Проводимость кожи и субъективные оценки, связанные с запахом 5-α-андростанд-3-она». Биологическая психология . 16 (1–2): 85–107. doi :10.1016/0301-0511(83)90056-X. PMID  6682682. S2CID  54325922.
  24. ^ Стромберг, Джозеф (13 марта 2015 г.). «Как одна парфюмерная компания заставила ученых поверить в существование человеческих половых феромонов». Vox . Получено 23 июля 2015 г. ... Но основная истина в том, что у нас нет никаких доказательств того, что человеческие феромоны вообще существуют, — и все эти исследования можно проследить до одной парфюмерной компании Erox, которая сумела убедить десятки ученых, что их два «феромона» изначально заслуживают исследования.
  25. ^ Рафаэль, C; Као, C; Доннелли, P (2008). «Зависит ли выбор партнера у людей от MHC?». PLOS Genet . 4 (9): e1000184. doi : 10.1371/journal.pgen.1000184 . PMC 2519788. PMID  18787687 . 
  26. ^ abc Сандро Карвальо Сантос, Пабло; Аугусто Шинеманн, Джулиано; Габардо, Хуарес; да Граса Бикальо, Мария (1 апреля 2005 г.). «Новые доказательства того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. дои : 10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.
  27. ^ Бридлав, Марк ; Уотсон, Нил (2013). Биологическая психология (седьмое издание) . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates. стр. 372. ISBN 978-0-87893-927-5.
  28. ^ Джейнвей, Чарльз А.; Трэверс, Пол; Уолпорт, Марк; Шломчик, Марк Дж. (2001). Иммунобиология (5-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. Главный комплекс гистосовместимости и его функции. ISBN 978-0-8153-3642-6.
  29. ^ ab Penn, Dustin; Potts, Wayne (1999). «Эволюция предпочтений при спаривании и гены главного комплекса гистосовместимости». The American Naturalist . 154 (2): 145–164. CiteSeerX 10.1.1.616.9744 . doi :10.1086/303166. JSTOR  101086/303166. PMID  29578757. S2CID  4398891. 
  30. ^ Ведекинд, Клаус; Зеебек, Томас; Беттенс Флоренс; Пэпке, Александр Дж. (22 июня 1995 г.). «MHC-зависимые предпочтения в отношении половых партнеров у людей». Труды Королевского общества B . 260 (1359): 245–249. Bibcode :1995RSPSB.260..245W. doi :10.1098/rspb.1995.0087. PMID  7630893. S2CID  34971350.
  31. ^ Мэннинг, Дж.; Кукуракис, К.; Броди, Д. (1997). «Флуктуирующая асимметрия, скорость метаболизма и половой отбор у мужчин». Эволюция и биология человека . 18 (1): 15–21. Bibcode : 1997EHumB..18...15M. doi : 10.1016/s1090-5138(96)00072-4.
  32. ^ Поттс, В.; Мэннинг, Дж.; Уэйкленд, Э.; Хьюз, А. (1994). «Роль инфекционных заболеваний, инбридинга и предпочтений в спаривании в поддержании генетического разнообразия MHC: экспериментальный тест». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 346 (1317): 369–378. doi :10.1098/rstb.1994.0154. PMID  7708831.
  33. ^ Браун, Джеррам Л.; Эклунд, Эми (1994-01-01). «Распознавание родства и главный комплекс гистосовместимости: интегративный обзор». The American Naturalist . 143 (3): 435–461. doi :10.1086/285612. JSTOR  2462739. S2CID  84628251.
  34. ^ Обер, Кэрол; Вайткамп, Лоуэлл Р.; Кокс, Нэнси; Дитч, Харви; Костю, Донна; Элиас, Шерман (1997-09-01). «HLA и выбор партнера у людей». Американский журнал генетики человека . 61 (3): 497–504. doi :10.1086/515511. PMC 1715964. PMID  9326314 . 
  35. ^ Лайтинен, Тарья (1993). «Набор гаплотипов MHC, обнаруженных среди финских пар, страдающих от повторных спонтанных абортов». Американский журнал репродуктивной иммунологии . 29 (3): 148–154. doi :10.1111/j.1600-0897.1993.tb00580.x. PMID  8373523. S2CID  32058630.
  36. ^ Элерс, Анке; Бек, Стефан; Форбс, Саймон А.; Троусдейл, Джон; Фольц, Армин; Янгер, Рут; Циглер, Андреас (01.12.2000). «MHC-связанные обонятельные рецепторные локусы демонстрируют полиморфизм и способствуют расширенным HLA/OR-гаплотипам». Genome Research . 10 (12): 1968–1978. doi :10.1101/gr.10.12.1968. PMC 313068. PMID  11116091 . 
  37. ^ Эклунд, Эми С.; Белчак, Мэри Маргарет; Лапидос, Карен; Раха-Чоудхури, Рума; Обер, Кэрол (2000-07-01). «Полиморфизмы в генах обонятельных рецепторов, связанных с HLA, у хуттеритов». Иммунология человека . 61 (7): 711–717. doi :10.1016/S0198-8859(00)00132-4. PMID  10880742.
  38. ^ Сантос, PS; Шинеманн, JA; Габардо, J; да Граса Бикалхо, M (2005). «Новые доказательства того, что MHC влияет на восприятие запахов у людей: исследование с участием 58 студентов из Южной Бразилии». Гормоны и поведение . 47 (4): 384–388. doi :10.1016/j.yhbeh.2004.11.005. PMID  15777804. S2CID  8568275.
  39. ^ ab Gangestad, SW; Garver-Apgar, CE; Simpson, JA; Cousins, AJ (2007). «Изменения в предпочтениях женщин в отношении партнера в течение овуляторного цикла». Журнал личности и социальной психологии . 92 (1): 151–163. CiteSeerX 10.1.1.495.1474 . doi :10.1037/0022-3514.92.1.151. PMID  17201549. 
  40. ^ abcd Торнхилл, Р. (1 сентября 2003 г.). «Гены главного комплекса гистосовместимости, симметрия и привлекательность запаха тела у мужчин и женщин». Поведенческая экология . 14 (5): 668–678. doi : 10.1093/beheco/arg043 .
  41. ^ Хирш, А.; Грусс, Дж. (1999). «Сексуальная реакция мужчин на обонятельные стимулы». Американская академия неврологических и ортопедических хирургов . 19 : 14–19.
  42. ^ ab Jennings-White, C (1995). «Парфюмерия и шестое чувство». Perfumer and Flavorist . 20 : 1.
  43. ^ Савич, Иванка; Берглунд, Ханс; Гуляш, Балаж; Роланд, Пер (август 2001 г.). «Запах пахучих соединений, подобных половым гормонам, вызывает у людей дифференцированную по полу гипоталамическую активацию». Neuron . 31 (4): 661–668. doi : 10.1016/s0896-6273(01)00390-7 . PMID  11545724.
  44. ^ Монти-Блох, Л.; Гроссер, Б.И. (октябрь 1991 г.). «Влияние предполагаемых феромонов на электрическую активность вомероназального органа человека и обонятельного эпителия». Журнал стероидной биохимии и молекулярной биологии . 39 (4): 573–582. doi :10.1016/0960-0760(91)90255-4. PMID  1892788. S2CID  46330425.
  45. ^ Корнуэлл, Р. Элизабет; Бутройд, Линда; Берт, Д. Майкл; Файнберг, Дэвид Р.; Джонс, Бен К.; Литтл, Энтони К.; Питман, Роберт; Уайтен, Сьюзи; Перретт, Дэвид И. (2004-03-22). «Согласованные предпочтения в отношении сигналов противоположного пола? Человеческие феромоны и характеристики лица». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 271 (1539): 635–640. doi :10.1098/rspb.2003.2649. PMC 1691642. PMID  15156922 . 
  46. ^ abcd Миллер, Сол Л.; Манер, Джон К. (2011). «Овуляция как мужской момент спаривания: тонкие признаки женской фертильности влияют на мужское познание и поведение при спаривании». Журнал личности и социальной психологии . 100 (2): 295–308. doi :10.1037/a0020930. PMID  20822287.
  47. ^ abcd Робертс, С. Крейг; Коби, Келли Д.; Клапилова, Катержина; Гавличек, Ян (2013-06-04). «Эволюционный подход предлагает свежий взгляд на связь между оральной контрацепцией и сексуальным желанием». Архивы сексуального поведения . 42 (8): 1369–1375. doi :10.1007/s10508-013-0126-9. hdl : 1893/18462 . PMID  23733157. S2CID  6973577.
  48. ^ Робертс, С. Крейг; Литтл, Энтони К.; Беррисс, Роберт П.; Коби, Келли Д.; Клапилова, Катержина; Гавличек, Ян; Джонс, Бенедикт К.; ДеБрюин, Лиза; Петри, Мэрион (2014-07-01). «Выбор партнера, удовлетворенность отношениями и оральная контрацепция. Гипотеза конгруэнтности» (PDF) . Психологическая наука . 25 (7): 1497–1503. doi :10.1177/0956797614532295. hdl : 1893/23163 . PMID  24818612. S2CID  5781374.
  49. ^ Гилдерслив, Келли А.; Хазелтон, Марти Г.; Ларсон, Кристина М.; Пиллсворт, Элизабет Г. (февраль 2012 г.). «Привлекательность запаха тела как признак приближающейся овуляции у женщин: данные исследования с использованием гормонально подтвержденной овуляции». Гормоны и поведение . 61 (2): 157–166. doi :10.1016/j.yhbeh.2011.11.005. PMID  22137971. S2CID  6877627.
  50. ^ Мэй, Мэй; Грилло, Рэйчел Л.; Эбби, Крейг К.; Томпсон, Мелисса Э.; Рони, Джеймс Р. (2022-03-09). «Раскрывает ли привлекательность запаха время овуляции у женщин? Данные анализа обнаружения сигналов и эндокринные предикторы привлекательности запаха». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1970). doi :10.1098/rspb.2022.0026. PMC 8905178. PMID  35259990 . 
  51. ^ Миллер, Сол Л.; Манер, Джон К. (2010-02-01). «Запах женского тестостерона. Реакции мужчин на обонятельные сигналы овуляции». Психологическая наука . 21 (2): 276–283. doi :10.1177/0956797609357733. PMID  20424057. S2CID  18170407.
  52. ^ Томкинс, Джозеф Л.; Котиахо, Янне С. (2002). Флуктуирующая асимметрия . doi :10.1038/npg.els.0003741. ISBN 978-0470016176. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  53. ^ Мёллер, А. П.; Помянковский, А. (1993). «Флуктуирующая асимметрия и половой отбор». Личность и индивидуальные различия . 89 (1–3): 267–279. doi :10.1007/BF02424520. S2CID  40071460.
  54. ^ Финк, Б.; Нив, Н.; Мэннинг, Дж. Т.; Грэммер, К. (2006). «Симметрия лица и суждения о привлекательности, здоровье и личности». Личность и индивидуальные различия . 41 (3): 491–499. doi :10.1016/j.paid.2006.01.017.
  55. ^ Manning, JT; Koukourakis, K.; Brodie, DA (1997). «Флуктуирующая асимметрия, скорость метаболизма и половой отбор у мужчин». Эволюция и биология человека . 18 (1): 15–21. Bibcode : 1997EHumB..18...15M. doi : 10.1016/S1090-5138(96)00072-4.
  56. ^ Хавличек, Ян; Робертс, С. Краг; Флегр, Ярослав (2005). «Предпочтение женщин к запаху доминирующего мужчины: влияние менструального цикла и статуса отношений». Biology Letters . 1 (3): 256–259. doi :10.1098/rsbl.2005.0332. PMC 1617143 . PMID  17148181. 
  57. ^ abc Торнхилл, Рэнди; Гангестад, Стивен В. (1999). «Запах симметрии: человеческий половой феромон, сигнализирующий о приспособленности?». Эволюция и поведение человека . 20 (3): 175–201. Bibcode : 1999EHumB..20..175T. doi : 10.1016/S1090-5138(99)00005-7.
  58. ^ Риковски, Аня; Грэммер, Карл (1999). «Запах человеческого тела, симметрия и привлекательность». Труды Королевского общества B. 266 ( 1422): 869–874. doi :10.1098/rspb.1999.0717. PMC 1689917. PMID  10380676 . 
  59. ^ Гангестад, Стивен В.; Торнхилл, Рэнди (1998-05-22). «Изменение менструального цикла в предпочтениях женщин к запаху симметричных мужчин». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 265 (1399): 927–933. doi : 10.1098 /rspb.1998.0380. PMC 1689051. PMID  9633114. 
  60. ^ Herz, Rachel S.; Inzlicht, Michael (2002). «Различия пола в ответ на физические и социальные факторы, участвующие в выборе партнера человеком». Эволюция и поведение человека . 23 (5): 359–364. doi :10.1016/s1090-5138(02)00095-8.
  61. ^ ab Allen, Caroline; Cobey, Kelly D.; Havlíček, Jan; Roberts, S. Craig (2016). «Влияние искусственных ароматизаторов на оценку сигналов качества партнера в запахе тела». Evolution and Human Behavior . 37 (6): 481–489. Bibcode : 2016EHumB..37..481A. doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2016.05.001. hdl : 1893/23162 .
  62. ^ Зунига, Андреа; Стивенсон, Ричард Дж.; Махмут, Мехмут К.; Стивен, Ян Д. (2017). «Качество диеты и привлекательность запаха мужского тела». Эволюция и поведение человека . 38 (1): 136–143. Bibcode : 2017EHumB..38..136Z. doi : 10.1016/j.evolhumbehav.2016.08.002.
  63. ^ ab Милински, Манфред; Ведекинд, Клаус (2001-03-01). «Доказательства парфюмерных предпочтений, коррелируемых с MHC, у людей». Поведенческая экология . 12 (2): 140–149. doi : 10.1093/beheco/12.2.140 .
  64. ^ abcde Дюлак, Кэтрин; Торелло, А. Томас (июль 2003 г.). «Сенсорные системы: молекулярное обнаружение сигналов феромонов у млекопитающих: от генов к поведению». Nature Reviews Neuroscience . 4 (7): 551–562. doi :10.1038/nrn1140. PMID  12838330. S2CID  11120696.
  65. ^ Якобсон, Мартин (1972). Половые феромоны насекомых . Нью-Йорк: Academic Press. С. 1.
  66. ^ Kliewer, JW; Miura, T.; Husbands, RC; Hurst, CH (1 мая 1966 г.). «Половые феромоны и брачное поведение Culiseta inornata (Diptera: Culicidae)». Annals of the Entomological Society of America . 59 (3): 530–533. doi :10.1093/aesa/59.3.530.
  67. ^ Бутенандт, А; Бекманн, Р; Штамм, Д. (1961). «Über den Sexuallockstoff des Seidenspinners, II. Konstitution und Konfiguration des Bombykols». Zeitschrift für Physiologische Chemie Хоппе-Зейлера . 324 : 84–87. дои : 10.1515/bchm2.1961.324.1.84. ПМИД  13689418.
  68. ^ Уилсон, Эдвард О. (1963). «Феромоны». Scientific American . 208 (5): 100–114. Bibcode : 1963SciAm.208e.100W. doi : 10.1038/scientificamerican0563-100.
  69. ^ Полинг, Кирстен Р.; Фрейзер, Э. Джейн; Соренсен, Питер В. (2001-06-01). «Три стероидных компонента сигнала преовуляторного феромона золотой рыбки вызывают различное поведение у самцов». Сравнительная биохимия и физиология B. 4-й Международный симпозиум по эндокринологии рыб. 129 (2–3): 645–651. doi :10.1016/S1096-4959(01)00361-X. PMID  11399501.
  70. ^ Броман, профессор доктор Ивар (1 января 1920 г.). «Das Organon vomero-nasale Jacobsoni — ein Wassergeruchsorgan!». Anatomische Hefte (на немецком языке). 58 (1): 137–191. дои : 10.1007/BF02033831. S2CID  20711854.
  71. ^ Боуер, Р. Терри; Китчен, Дэвид У. (май 1987 г.). «Значение маркировки запахом у оленей Рузвельта». Журнал маммологии . 68 (2): 418–423. doi :10.2307/1381489. JSTOR  1381489. Архивировано (PDF) из оригинала 16 января 2021 г. . Получено 17 января 2019 г. .
  72. ^ ab Mech, L. David ; Boitani, Luigi , ред. (2003). Волки: поведение, экология и сохранение. Издательство Чикагского университета. ISBN 0-226-51696-2.
  73. ^ Rekwot, PI; Ogwu, D.; Oyedipe, EO; Sekoni, VO (март 2001). «Роль феромонов и биостимуляции в воспроизводстве животных». Animal Reproduction Science . 65 (3–4): 157–170. doi :10.1016/s0378-4320(00)00223-2. PMID  11267796.
  74. ^ Нейробиология обоняния . Бока-Ратон, Флорида: CRC Press/Taylor & Francis. 2009.
  75. ^ ab Wyatt, Tristram D. (2003). Феромоны и поведение животных: общение с помощью запаха и вкуса (Переиздание с исправлениями 2004 г.). Кембридж: Cambridge University Press. ISBN 9780521485265.
  76. ^ Murphy, MR; Schneider, GE (16 января 1970 г.). «Удаление обонятельной луковицы устраняет брачное поведение у самцов золотистого хомяка». Science . 167 (3916): 302–304. Bibcode :1970Sci...167..302M. doi :10.1126/science.167.3916.302. PMID  5409714. S2CID  39542004.
  77. ^ Майкл, RP; Кеверн, EB; Бонсалл, RW (28 мая 1971 г.). «Феромоны: выделение сексуальных аттрактантов самцов из самок приматов». Science . 172 (3986): 964–966. Bibcode :1971Sci...172..964M. doi :10.1126/science.172.3986.964. PMID  4995585. S2CID  42252958.
  78. ^ Halpern, M (март 1987). «Организация и функции вомероназальной системы». Annual Review of Neuroscience . 10 (1): 325–362. doi :10.1146/annurev.ne.10.030187.001545. PMID  3032065.
  79. ^ Halpern, M. (1987-01-01). «Организация и функции вомероназальной системы». Annual Review of Neuroscience . 10 (1): 325–362. doi :10.1146/annurev.ne.10.030187.001545. PMID  3032065.
  80. ^ Андерссон, Мальте (1994). Половой отбор . Принстон, Нью-Джерси: Princeton Univ. Press. ISBN 9780691000572.
  81. ^ Доррис, Кэтлин М.; Эдкинс-Реган, Элизабет; Хэлперн, Брюс П. (1997). «Чувствительность и поведенческие реакции на феромон андростенон не опосредуются вомероназальным органом у домашних свиней». Мозг, поведение и эволюция . 49 (1): 53–62. doi :10.1159/000112981. PMID  8980852.
  82. ^ Добеле, Анджела; Линдгрин, Адам; Беверленд, Майкл; Ванхамме, Жоэль; ван Вейк, Роберт (2007-07-01). «Зачем передавать вирусные сообщения? Потому что они эмоционально связывают» (PDF) . Business Horizons . 50 (4): 291–304. doi :10.1016/j.bushor.2007.01.004.
  83. ^ Циммерманн, Ивонн; Рубик, Дэвид В.; Эльц, Томас (19 июля 2006 г.). «Видовое влечение к аналогам феромонов у орхидейных пчел». Поведенческая экология и социобиология . 60 (6): 833–843. Bibcode : 2006BEcoS..60..833Z. doi : 10.1007/s00265-006-0227-8. S2CID  20819411.