Bombus hortorum , садовый шмель или небольшой садовый шмель , — это вид шмелей, встречающийся на большей части территории Европы к северу до 70° с.ш., а также в некоторых частях Азии и Новой Зеландии. [2] От большинства других шмелей он отличается длинным языком, который используется для питания пыльцой растений с глубокими цветками. [3] Соответственно, этот шмель в основном посещает цветы с глубокими венчиками , такие как крапива , плющ , вика , клевер , окопник , наперстянка и чертополох . [4] У них хорошая зрительная память, которая помогает им ориентироваться на территории, близкой к месту их обитания, и находить источники пищи. [5]
Bombus hortorum принадлежит к роду Bombus , или шмелей . Это один из шести самых распространенных шмелей в Европе. [3] Из шести наиболее распространенных видов только два являются длинноязычными: B. hortorum и B. pascuorum . [6]
Его близкий родственник Bombus Ruderatus также имеет длинный язык, но встречается гораздо реже. Bombus hortorum и Bombus Ruderatus внешне почти идентичны , но данные последовательности ДНК позволяют отличать их как четко отдельные виды. [7]
У этого шмеля продолговатая голова и очень длинный язык, около 15 мм (0,59 дюйма), а в некоторых случаях даже 20 мм (0,79 дюйма). Язык настолько длинный, что пчела часто летает с вытянутым им при сборе нектара . [8] Размер королевы варьируется: длина тела от 19 до 22 мм (0,75 и 0,87 дюйма), а размах крыльев от 35 до 38 мм (от 1,4 до 1,5 дюйма). Рабочие почти такого же размера, более крупные перекрывают меньших маток. Цвет у них черный, с желтым воротником, узкой желтой полосой на щитке и третьей желтой полосой на тергах (брюшных сегментах) 1 и 2. Хвост белый. Распространены более темные формы с небольшим количеством желтого цвета в мехе. [4]
Сложные глаза Bombus hortorum представляют собой две темные овальные структуры, расположенные на дорсо-вентральной оси головы. [5] У них отсутствуют межфазные волоски, они имеют относительно толстую роговицу и крупные клетки сетчатки. Были идентифицированы три типа спектрально чувствительных клеток: УФ с максимальной чувствительностью к свету с длиной волны 353 нм, синие и зеленые чувствительные рецепторы с максимальной чувствительностью к длинам волн 430 и 548 нм соответственно. Соотношение этих трех типов клеток составляло 1:1:6. Чувствительность к поляризации наблюдалась в основном в типах УФ-клеток. Было обнаружено, что срединный глазок обладает гораздо более широким углом восприятия и более высоким соотношением УФ-клеток: зеленых рецепторных клеток, чем сложный глаз. [5]
Этот вид встречается в Европе на севере до 70° с.ш. (в Скандинавии , к югу от тундры ). На западе его распространение достигает Исландии , куда он, вероятно, был завезен. На юге оно простирается до середины Пиренейского полуострова , до южной Италии ( Калабрия ), северной Турции и до средиземноморских островов, кроме Корсики , Сицилии и (вероятно) Сардинии . Он продолжается в Северной и Центральной Азии через Сибирь до Горного Алтая и на юго-востоке до северного Ирана . [2] В 1885 году он был завезен в Новую Зеландию , где существует до сих пор, но не особенно распространен. [9] : 219–220 Он также встречается в Америке, особенно во Флориде. Встречается на Британских островах , включая Оркнейские и Шетландские острова . [4] Bombus hortorum обычно встречаются на лугах с обильными цветами, которыми они могут питаться. [3]
В исследовании, анализирующем пространственные особенности Bombus в различных средах обитания, было обнаружено, что B. hortorum наиболее многочисленны на лугах, где недавно выпасался скот, по сравнению с пахотными, выпасенными овцами, неуправляемыми и нарушенными земельными участками. Крупный рогатый скот играет важную роль в среде обитания видов Bombus , поскольку их кормовая деятельность на лугах создает более разнообразную цветочную среду, которую шмели предпочитают для своего собственного кормового поведения. [10]
Ожидается , что из-за локализованного образа жизни, а также разрушения и утраты среды обитания на лугах популяция Bombus hortorum в будущем сократится. [3] Чтобы решить проблему сохранения Bombus hortorum , важно, чтобы большие площади разнообразия кормовых растений и мест гнездования либо не подвергались вмешательству в целях создания естественной среды обитания, либо подвергались интенсивному выпасу крупного рогатого скота в течение лета, чтобы способствовать разнообразие растений и создание среды, богатой любимыми цветами для Bombus . [10]
Королевы Bombus hortorum , ищущие места для строительства гнезда, чаще всего встречаются вдоль границ лесов и полей, а также на открытых невозделываемых полях. [11] B. hortorum обычно строят свои гнезда под землей. Чтобы успешно построить жилище, им необходимо присутствие мха и сухой травы в местах их обитания. Таким образом, они предпочитают луговые места обитания с достаточным количеством солнечного света, достигающего земли, чтобы обеспечить безопасные и теплые гнезда под землей. [10] Известно , что и этот вид, и Bombus pratorum строят свои гнезда в необычных местах. [12]
Весной одинокая королева основывает новую колонию. B. hortorum обычно является последним из распространенных видов Bombus в Европе, вышедшим из спячки. Королевы самостоятельно выполняют все необходимые обязанности более месяца, пока из личинок не разовьется первая партия рабочих. В конце лета и начале осени появляются новые размножающиеся самки и самцы. Самцы не возвращаются в гнездо после того, как развились. Вместо этого они заботятся о себе самостоятельно. [6] Размер колонии Bombus hortorum невелик по сравнению с колониями других шмелей. [3] Крупной колонией шмелей принято считать несколько сотен особей. Типичный сезон шмелей длится с середины марта по октябрь, при этом летом наблюдается наибольшая численность популяции. [6]
Зимой в конце сезона этого вида спаривающиеся королевы ищут места для спячки под землей, в то время как остальная часть колонии вымирает. [6]
Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для питания населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это оказывает неблагоприятное воздействие на род Bombus . Пестициды могут повлиять на колонии B. hortorum , замедляя развитие расплода, а также отрицательно влияя на их память, не позволяя им запоминать расположение мест кормления и гнезд. Когда одиночная королева впервые основывает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии, что приведет к ее упадку. Однако в целом этому виду не грозит опасность исчезновения, несмотря на использование пестицидов. [13]
Bombus hortorum с трудом общаются с другими во время поиска пищи. [6] Вместо этого они собирают пищу самостоятельно, используя метод, называемый « ловушками », при котором особи следуют обычным маршрутом и посещают одни и те же цветы каждый раз, когда добывают корм. [6]
Самки Bombus hortorum спариваются только один раз; это увеличивает общее родство особей в их колонии. В конце сезона, в конце лета, самки спариваются, а затем сохраняют сперму в сперматеке во время периода спячки. Затем, в начале сезона, когда королева появляется, чтобы основать свою колонию, она использует сохраненную сперму для оплодотворения яйцеклеток и производства рабочих особей. Средний размер эякулята у B. hortorum составляет 6800 сперматозоидов, что относительно мало по сравнению с другими видами Bombus . [14] Как и у большинства шмелей, самцы этого вида патрулируют фиксированный круг, помечая объекты вдоль маршрута на высоте около метра над землей феромоном, чтобы привлечь маток. Такое поведение было отмечено Дарвином в 1886 году в его собственном саду. [9] : 47
Было обнаружено , что Bombus hortorum питается растениями рода Aquilegia ; в частности, виды A. vulgaris в Бельгии и A. chrysantha в Северной Америке и Бельгии. Что касается кормления аквилегии , Bombus hortorum не проявляет никаких предпочтений по цвету цветов.
Когда рабочие Bombus отправляются за кормом, они обычно ограничиваются сбором пыльцы или нектара одного конкретного вида растений. С другой стороны, королевы совмещают сбор пыльцы и нектара в одной экспедиции и посещают несколько видов растений. [15] Королевы используют язык и челюсти, чтобы захватывать тычинки и лепестки цветов и собирать пищу. В то время как некоторые другие виды Bombus прокалывают цветы во время кормления, Bombus hortorum не прокалывают цветы, которыми они питаются. [15] Считается, что отсутствие перфорации объясняется чрезвычайно длинной длиной языка этого вида, который без каких-либо проблем достигает нектара.
Особи Bombus кормятся на небольших участках площадью в несколько квадратных метров в течение многих дней. Небольшие участки, на которых они питались, обычно отделены кустарником от соседних пространств. В исследовании, посвященном диетическим предпочтениям Bombus hortorum , было установлено, что пищевое поведение отдельных шмелей влияет на изоляцию и гибридизацию цветковых растений. При сравнении выбора видов растений Rhinanthus королевы и рабочие B. hortorum отдали явное предпочтение R. serotinus , у которого длинный венчик, но которого легко достичь благодаря длинному языку B. hortorum . [16] Наблюдения за моделями кормления B. hortorum показывают, что они являются нототрибными или вертикальными опылителями. Таким образом, во время кормления пыльца откладывается на голове и грудной клетке, а не на ногах и нижней части живота, как это наблюдается у стернотрибных или перевернутых собирателей. При быстром питании растениями шмели удлиняют хоботок по мере приближения к цветку. Данные этого исследования показывают, что при опылении Bombus hortorum посещает восемнадцать цветков в минуту, что больше, чем у других видов. Такое большое количество, скорее всего, связано с большей эффективностью B. hortorum за счет более длинных языков. B. hortorum играет важную роль в перекрестном опылении цветков Rhinanthus и, таким образом, делает возможной гибридизацию. [16]
Большую часть собираемой ими пыльцы получают с цветков растений семейства Бобовые . Особенно любят Bombus hortorum один вид бобовых — клевер красный, Trifolium pratense . [3] Предпочтение Trifolium pratense связано с очень длинным языком B. hortorum . [10] Поскольку T. pratense — это вид цветка с длинной трубкой венчика, B. hortorum может легко добраться до нектара и пыльцы внутри трубки. [10]
Шмели, как правило, предпочитают многолетние цветы, которые производят больше нектара, чем однолетние виды. [6]
B. hortorum конкурируют за нектар с медоносными пчелами , которые прокусывают отверстия в цветках красного клевера, чтобы их короткие языки могли добраться до нектара. Поскольку B. hortorum обладает лучшей зрительной чувствительностью по сравнению с другими пчелами, они могут начать добывать пищу раньше утром и вернуться в свои гнезда позже в тот же день. [5] Таким образом, можно избежать прямой конкуренции; шмели добывают корм рано утром и вечером, а медоносные пчелы - во второй половине дня. [6]
B. hortorum демонстрируют жужжащее опыление - поведение при поиске пищи, при котором они генерируют вибрации, которые передаются на пыльники цветов, выбрасывая таким образом пыльцу, которую они собирают, а затем потребляют. В исследовании, сравнивающем другие виды Bombus , было обнаружено, что B. hortorum создает более высокую амплитуду жужжания, что повышает эффективность сбора пыльцы. [17]
B. hortorum демонстрируют ловушку - поведение при поиске пищи, при котором они посещают одни и те же места нагула, используя регулярные маршруты, которые повторяются в течение нескольких дней. Маршруты уникальны для отдельных пчел. Используя свои предпочтительные маршруты, особи Bombus перемещаются между группами растений и кормовыми участками в поисках пыльцы и нектара для потребления. Направление полета по этим маршрутам часто необратимо, если только не вмешиваются факторы окружающей среды, такие как ветер. [18]
Было обнаружено, что B. hortorum преодолевает расстояния до 2,5 километров за относительно короткий период времени, примерно от одного до четырех дней. Королевы, в частности, путешествуют на большие расстояния в рассредоточенных рейсах; это увеличивает поток генов внутри вида. Путешествуя на большие расстояния, шмели иногда останавливаются, чтобы отдохнуть, часто отдыхая на заметных объектах ландшафта, таких как деревья. [19]
В исследовании по оценке поведения передвижения и дальности полета Bombus hortorum радиослежение использовалось в качестве метода сбора данных о маршрутах пчел. Для проведения этого исследования передатчики были прикреплены к телу шмелей, прямо на их брюшке. В середине полета пчелам требовались необычно длительные периоды отдыха и уборки (одна особь делала перерывы продолжительностью более сорока пяти минут) в ответ на дополнительный вес и беспокойство. [19]
B. hortorum используют защитные сигналы как предупреждающие знаки и для проявления агрессии. Они громче и производятся с гораздо большей силой, чем другие гудки. [17]
В 1988 году было обнаружено, что новый патоген поражает рабочих и маток B. hortorum , вызывая появление на шмелях необычных спор. Исследования подтвердили, что инфекцию вызвало новое паразитическое простейшее, принадлежащее к отряду Neogregarinida; это было связано с типом спор и жизненным циклом простейших. Предполагается, что паразит широко распространен по всей Европе. [13]
Bombus hortorum служат хозяевами Crithidia бомби , широко распространенного кишечного паразита, присутствующего у многих видов шмелей. Возбудители отрицательно влияют на репродуктивную способность маток Bombus , поскольку они влияют на развитие их яичников, а также на раннее формирование колонии после выхода маток из спячки. Королевы, зимующие под землей, не поражаются паразитом напрямую. Преобладающим путем заражения C. бомби особей Bombus является заглатывание инфекционных агентов личинками рабочих, которые их кормят. Этот процесс известен как вертикальная передача, и на него сильно влияет количество доступных людей, которые могут служить потенциальными переносчиками. Также имеет место горизонтальная передача, при которой рабочие пчелы-собиратели заражаются инфекциями, оставленными на цветах другими пчелами. Было обнаружено, что Crithidia бомби , находясь внутри тел своих хозяев, размножаются как клонально, так и половым путем. После попадания в организм генотип хозяина может играть важную роль в развитии паразита. В семьях шмелей, генофонд которых мало разнообразен в результате инбридинга, как правило, наблюдается более высокая встречаемость C. бомби по сравнению с популяциями Bombus с высоким уровнем гетерозиготности. Кроме того, генотип хозяина может влиять на реакцию на паразита, запуская врожденную иммунную систему пчелы, активируя эффекторные гены, которые защищают хозяина. [20]
Bombus hortorum являются частыми опылителями многих сельскохозяйственных культур, включая подсолнечник, клубнику, яблоки и томаты.
Модернизация сельского хозяйства и спрос на сельскохозяйственные культуры для питания населения привели к значительному увеличению использования пестицидов. Это оказывает неблагоприятное воздействие на род Bombus . Пчелы подвергаются прямому воздействию химикатов двумя способами: потребляя нектар, непосредственно обработанный пестицидами, или посредством физического контакта с обработанными растениями и цветами. Пестициды могут воздействовать на колонии B. hortorum , замедляя развитие расплода, а также ухудшая их память, не позволяя им запоминать расположение мест кормления и гнезд. Более того, когда одна королева впервые основывает свою колонию в начале сезона, риски, связанные с пестицидами, могут иметь последствия для развития и размера колонии. [13]