stringtranslate.com

Бомбус лучорум

Bombus lucorum , белохвостый шмель — вид шмелей , широко распространённый и распространенный по всей Европе. Это название широко использовалось для ряда почти идентичных на вид или загадочных видов шмелей. В 1983 году Шолль и Обрехт даже ввели термин Bombus lucorum complex, чтобы объяснить три таксона ( B. lucorum, Bombus magnus и Bombus cryptarum ), которые нелегко отличить друг от друга по внешнему виду. [2] Недавний обзор всех этих видов по всему миру помог прояснить их распространение в Европе и Северной Азии, почти до Тихого океана. [3] B. lucorum достигает Баренцева моря на севере. Однако в южной Европе, хотя он и встречается в Греции [4], это горный вид, распространение которого никогда не достигает Средиземноморья . [5]

По сравнению с другими видами шмелей, особи B. lucorum имеют более короткие языки, и эта особенность позволяет им воровать нектар. Рабочая пчела использует роговую оболочку вокруг языка, чтобы проделать отверстие в цветке и добраться до нектара, не проникая в цветок. Поэтому рабочая пчела не контактирует с пыльцой во время получения нектара.

Таксономия и филогения

Bombus lucorum является частью отряда Hymenoptera , в который входят муравьи, пчелы, осы и пилильщики, а также семейства Apidae , в которое входят пчелы. Он также является частью рода Bombus , состоящего из шмелей, и подрода Bombus sensu stricto, который содержит пять видов в Европе: B. terrestris , B. sporadicus, B. lucorum, B. magnus и B. cryptarum. [2] B. lucorum тесно связан с B. terrestris, B. cryptarum и B. magnus, с лишь небольшими тонкими различиями в их морфологии . [6]

Описание и идентификация

Королевы, самцы и рабочие

Bombus lucorum — крупный шмель , длина королевы которого составляет 18–22 мм (0,71–0,87 дюйма), [7] размах крыльев около 36 мм (1,4 дюйма) и вес 0,46–0,70 г. Рабочие мельче маток, длиной 12–18 мм и массой 0,04–0,32 г. Самцы имеют размер 16-18 мм и внешне больше отличаются от маток желтыми носами и большим количеством желтых волосков. Вид имеет короткий хоботок . Преобладающая окраска чёрная, с бледно-жёлтым воротником, жёлтой полосой на втором тергите (брюшном сегменте) и белым хвостом. Существуют как более темные, так и более бледные формы. [8] [9] [10] Самцы различаются по цвету больше, чем самки. Более темные самцы в основном встречаются в самой северной Фенноскандии , юго-западной Норвегии и на острове Готланд в Балтийском море . [11]

Гнезда

Гнезда B. lucorum можно найти под землей, они могут быть очень большими и содержать до 400 рабочих особей. [8] Часто это заброшенные гнезда старых мышей или полевок . В гнезде королева строит круглую камеру, в которой строит восковую яйцеклетку, в которую откладывает свою первую партию яиц. Яйца откладываются на слой пыльцы, а затем снова покрываются слоем воска. [12]

В Соединенном Королевстве , где этот вид очень распространен, они предпочитают располагать гнезда на юге для дополнительного тепла. [9]

Распространение и среда обитания

Bombus lucorum широко распространен и встречается в Палеарктике (включая Японию), Восточной , Арктике и западной Неарктике . Чаще встречается в более северных районах. Его также можно найти в Исландии , куда он, вероятно, был завезен людьми, и в Британии. [10] Его среда обитания включает прибрежные районы, сельскохозяйственные угодья , луга , пустоши , города, сады, возвышенности и лесные опушки. Этот вид можно встретить практически везде, где есть цветы, употребляемые в пищу. [13]

Колония

Bombus lucorum — один из первых видов шмелей, вышедших из спячки . Спящая королева появляется уже в феврале, [7] , но на юге Британии они обычно появляются в марте. [8] Обычно их можно встретить летающими у земли в поисках нор, подходящих для новых гнезд. Они также будут питаться цветами, чтобы создать запасы для своих новых гнезд. Когда они будут готовы основать колонию, на задних лапах у них будет много пыльцы. Рабочие начинают появляться где-то между концом марта и серединой мая. В колонии может быть до 400 рабочих. [7] Самцы появляются позже, начиная с августа. [9] Как и у многих других видов шмелей, самцы летают низко, патрулируя, оставляя феромоны на траве, чтобы привлечь молодых маток. [8] Новые королевы спариваются с этими самцами, и когда старая королева и самцы умирают осенью, они впадают в спячку, чтобы снова начать цикл колонии следующей весной [13]

Спаривание

Взаимодействие между женщиной и мужчиной

Во время своего поведения перед спариванием самцы помечают заметные объекты на пути полета с помощью видоспецифичного полового феромона. [14] Затем они летают по этим тропам, проявляя патрульное поведение, чтобы спариваться с самками, которые попадают на тропу из-за их влечения к феромону. [15]

Феромоны

Самцы вырабатывают феромоны в головной части губной железы и метят объекты на траектории полета летучими компонентами секрета железы. [14] Этот секрет представляет собой сложную смесь шестидесяти соединений, из которых 53% составляет этил(z)-тетрадек-9-еноат, этиловые эфиры жирных кислот. Другие компоненты включают этилдодеканоат (6%), этилтетрадеканоат (2%), этил (Z)-гексадек-9-еноат (4%), этил (Z)-октадеканоат-9-еноат (2%), гексадекан-1. -ол (4%), (Z,Z,Z)-октадека-9,12,15-триен-1-ол (1%) и (Z)-гексадек-7-еналь (2%). [16] Путь биосинтеза феромонов не очень хорошо известен, но было высказано предположение, что они производятся из обычных липидов в организме. [17] Молодые и старые самцы B. lucorum имеют одинаковое количество секрета губных желез, поскольку секреторная активность продолжается на протяжении всей жизни, независимо от возраста. [14]

Родство с другими видами

Комплекс Bombus lucorum

Термин « комплекс Bombus lucorum » был придуман Шоллем и Обрехтом в 1983 году для объяснения комплекса трех таксонов ( B. lucorum, Bombus magnus и Bombus cryptarum ), которые нелегко отличить друг от друга по их морфологическим характеристикам. Однако их можно отличить по последовательностям митохондриальных генов и мужским феромонам. Например, B. lucorum можно идентифицировать по его основному веществу секрета мужских губных желез, называемому этилтетрадек-9-еноатом. [2] [18]

Бомбус Магнус

Королевы Bombus magnus по размеру крупнее маток B. lucorum . Кроме того, размер их желтого воротника на груди больше, чем у королев B. lucorum . Однако рабочие двух видов в основном неотличимы. [11]

Бомбус криптарум

Подобно B. magnus , желтый воротник B. cryptarum простирается ниже крыла, чем у B. lucorum . Кроме того, у него есть тонкая S-образная линия черных волос через желтый воротник. Кроме того, во время зарождения колонии королевы B. cryptarum появляются раньше B. magnus или B. lucorum . [2]

Бомбус террестрис

Bombus lucorum был выделен из B. terrestris в начале 20 века из-за их морфологических различий, секрета мужских губных желез и маркеров митохондриальной ДНК. [18] Хотя рабочие B. terrestris и B. lucorum практически неотличимы по внешнему виду, королевы этих двух видов имеют мало заметных различий в своей морфологии. На конце брюшка у королев B. terrestris есть оранжевые волоски, а у B. lucorum — белые волоски, от которых и произошло их общее название. Кроме того, желтые волосы на груди B. terrestris имеют тускло-оранжевый оттенок, а у B. lucorum более лимонно-желтый цвет. [9] Ширина воротника у рабочих B. terrestris уже, чем у рабочих B. lucorum , а у B. terrestris очень маленькие точки в глазничной области и в поверхностной структуре второго тергита. Однако все эти морфологические различия слишком тонкие, чтобы их можно было надежно дифференцировать между двумя видами, и только с использованием их генетических характеристик можно их надежно идентифицировать. [6]

Китайский бомбус лукорум

Вид шмелей, называемый B. lucorum в Китае, отличается от B. lucorum в Европе. Секреции губных желез самцов шмелей можно разделить на два разных типа в зависимости от биохимических путей синтеза соединений. Этими двумя типами являются секреты типа PP, которые содержат только производные жирных кислот, и секреты типа PP + MAP, которые содержат производные жирных кислот и производные мевалоновой кислоты в форме ациклических дитерпенов. Установлено, что европейский B. lucorum содержит секреты типа PP, а китайский B. lucorum содержит секреты типа PP + MAP. Их было бы очень трудно отличить друг от друга только по морфологическим характеристикам, но их можно идентифицировать по различным типам секрета мужских губных желез. [18]

Взаимодействие с другими видами

Паразиты

B. bohemicus — это вид пчел-кукушек , откладывающих яйца в гнезда вида-хозяина. B. lucorum часто становится хозяином B. bohemicus , а поскольку B. lucorum довольно распространен в Европе, B. bohemicus также хорошо там себя чувствует . [9] [19]

Диета

После того, как королевы выходят из спячки , они питаются цветами, включая крокусы , эрику , магонию , белую и красную крапиву , чернослив , цветущую смородину и колокольчики . [7] Однако пчелы кормятся многими другими цветами, в том числе многими садовыми растениями, такими как лаванда , геба , рододендрон , крапива , чертополох и вика , [8] а также цеанотус , настенный цветок, колокольчик , бирючина , шалфей, Зверобой , ежевика , барция красная , клевер , люпин , жимолость , очиток , василек , буддлея , гадюка , трилистник , окопник . [7]

Грабеж нектара

По сравнению с другими видами шмелей у особей B. lucorum язык короткий. Поэтому они, как правило, питаются цветами с короткими венчиками и цветками типа ромашек. Однако из-за своего более короткого языка они также разработали метод «грабежа нектара». Чтобы украсть нектар, рабочий использует роговую оболочку вокруг языка, чтобы проделать отверстие в цветке. Тогда он достигнет нектара, не попадая в цветок. Получая нектар таким способом, рабочая пчела не соприкасается с пыльцой и, следовательно, не опыляет цветок. Цветок не только «лишается» нектара, но и в результате остается отверстие, через которое другие насекомые могут добраться до нектара. [9]

Рекомендации

  1. ^ "Белохвостый шмель Bombus lucorum (Линней, 1761)" . Biolib.cz . Проверено 3 июля 2012 г.
  2. ^ abcd Уотерс, Джо; Дарвилл, Бен; Лай, Джиллиан С.; Гоулсон, Дэйв (01 февраля 2011 г.). «Нишевая дифференциация загадочного комплекса шмелей на западных островах Шотландии». Сохранение и разнообразие насекомых . 4 (1): 46–52. дои : 10.1111/j.1752-4598.2010.00101.x. ISSN  1752-4598.
  3. ^ PH Уильямс; и другие. (2012). «Представление загадочных видов подрода шмелей Bombus s. str. по всему миру с помощью штрих-кодов COI» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 :21–56. дои : 10.1080/14772000.2012.664574 . Проверено 30 мая 2012 г.
  4. ^ Анагностопулос, Иоаннис Т. (2005). «Фауна шмелей Греции: аннотированный список видов, включая новые записи для Греции (Hymenoptera: Apidae, Bombini)» (PDF) . Линцер Биологический Beiträge . 37 (2): 1013–1026.
  5. ^ Пьер Расмон. «Bombus (Bombus) lucorum (Линней, 1761 г.)». Университет Монса. Архивировано из оригинала 21 сентября 2013 года . Проверено 2 января 2013 г.
  6. ^ аб Вольф, Стефан; Роде, Мэнди; Мориц, Робин Ф.А. (1 января 2010 г.). «Надежность морфологических признаков при дифференциации Bombus terrestris и B. lucorum (Hymenoptera: Apidae)» (PDF) . Апидология . 41 (1): 45–53. дои : 10.1051/apido/2009048. ISSN  0044-8435.
  7. ^ abcde "Bombus lucorum - Белохвостый шмель". BuzzAboutBees.net . Проверено 15 октября 2015 г.
  8. ^ abcde Бентон, Тед (2006). «Глава 9: Британские виды». Шмели . Лондон, Великобритания: Издательство HarperCollins. стр. 316–321. ISBN 978-0007174515.
  9. ^ abcdef «Bombus terrestris (шмель желтохвостый) и lucorum (белохвостый шмель)» . www.bumblebee.org . Проверено 15 октября 2015 г.
  10. ^ ab "Фото белохвостого шмеля - Bombus lucorum - A12737" . www.arkive.org . Архивировано из оригинала 1 марта 2009 г. Проверено 15 октября 2015 г.
  11. ^ аб Памило, Пекка (1984). «Генетическая изменчивость шмелей (Bombus, Psithyrus) и предполагаемых родственных видов Bombus lucorum». Эредитас .
  12. ^ Фри, JB и Батлер, CG (1959) Новый натуралист: Шмели . Коллинз, Лондон.
  13. ^ ab "| Фонды дикой природы" . www.wildlifetrusts.org . Проверено 15 октября 2015 г.
  14. ^ abc Жачек, Петр (20 июня 2009 г.). «Сравнение возрастных количественных изменений в секреции мужских губных желез Bombus Terrestris и Bombus Lucorum» (PDF) . Журнал химической экологии . 35 (6): 698–705. дои : 10.1007/s10886-009-9650-4. ПМИД  19543770.
  15. ^ «Хемотаксономия Bombus lucorum, встречающаяся [так в оригинале] в Чешской Республике». www.uochb.cz . Архивировано из оригинала 4 марта 2016 г. Проверено 15 октября 2015 г.
  16. ^ УРБАНОВА, Клара; ВАЛТЕРОВА Ирена; ГОВОРКА, Олдрич; КИНДЛ, Иржи (01 января 2013 г.). «Хемотаксономическая характеристика самцов Bombus lucorum (Hymenoptera: Apidae), собранных в Чехии». Европейский журнал энтомологии . 98 (1): 111–115. дои : 10.14411/eje.2001.017 .
  17. ^ Матушкова, Петра; Люксова, Анна; Матушкова, Яна; Йирош, Павел; Сватош, Алеш; Валтерова, Ирена; Пихова, Ива (13 октября 2008 г.). «Десатураза Δ9 из самцов Bombus lucorum: исследование биосинтетического пути маркировки феромонов». ХимБиоХим . 9 (15): 2534–2541. дои : 10.1002/cbic.200800374. ISSN  1439-7633. ПМИД  18785199.
  18. ^ abc Берч, Андреас; Швеер, Хорст (1 августа 2011 г.). «Секреты губных желез самцов шмелей Bombus lucorum из Европы и Китая обнаруживают два отдельных вида: B. lucorum (Linnaeus 1761) и Bombus minshanicola (Bischoff 1936)». Биохимическая систематика и экология . 39 (4–6): 587–593. дои : 10.1016/j.bse.2011.04.010.
  19. ^ «Причина кукушки, почему эти шмели могут вымереть» . blogs.scientificamerican.com . Проверено 16 октября 2015 г.