Bombus lucorum , белохвостый шмель , является видом шмелей , широко распространенным и обычным по всей Европе. Это название широко использовалось для ряда почти идентичных по внешнему виду или криптических видов шмелей. В 1983 году Шолль и Обрехт даже ввели термин Bombus lucorum complex, чтобы объяснить три таксона ( B. lucorum, Bombus magnus и Bombus cryptarum ), которые нелегко отличить друг от друга по внешнему виду. [2] Недавний обзор всех этих видов по всему миру помог прояснить его распространение в Европе и северной Азии, почти до Тихого океана. [3] B. lucorum достигает Баренцева моря на севере. Однако в южной Европе, хотя он и встречается в Греции [4], это гористый вид, а его распространение никогда не достигает Средиземного моря . [5]
По сравнению с другими видами шмелей, особи B. lucorum имеют более короткие языки, и эта характеристика позволяет им воровать нектар. Рабочая пчела использует роговую оболочку вокруг своего языка, чтобы проделать отверстие в цветке, достигая нектара, не входя в цветок. Таким образом, рабочая пчела не контактирует с пыльцой во время сбора нектара.
Bombus lucorum является частью отряда Hymenoptera , который состоит из муравьев, пчел, ос и пилильщиков, и семейства Apidae , которое включает пчел. Он также является частью рода Bombus , который состоит из шмелей, и подрода Bombus sensu stricto, который содержит пять видов в Европе: B. terrestris , B. sporadicus, B. lucorum, B. magnus и B. cryptarum. [2] B. lucorum тесно связан с B. terrestris, B. cryptarum и B. magnus, с небольшими тонкими различиями в их морфологии . [6]
Bombus lucorum — крупный шмель , длина королевы составляет 18–22 мм (0,71–0,87 дюйма), [7] размах крыльев — около 36 мм (1,4 дюйма), вес — 0,46–0,70 г. Рабочие особи меньше королев, их длина составляет 12–18 мм, а вес — 0,04–0,32 г. Самцы имеют размер 16–18 мм и больше отличаются по внешнему виду от королев желтыми носами и большим количеством желтых волосков. У этого вида короткий хоботок . Преобладающий цвет — черный, с бледно-желтым воротником, желтой полосой на втором тергите (брюшном сегменте) и белым хвостом. Существуют как более темные, так и более светлые формы. [8] [9] [10] Самцы различаются по цвету больше, чем самки. Более тёмные самцы в основном встречаются в северной Фенноскандии , юго-западной Норвегии и на острове Готланд в Балтийском море . [11]
Гнезда B. lucorum можно найти под землей, они могут быть очень большими, вмещая до 400 рабочих. [8] Часто это заброшенные гнезда старых мышей или полевок . В гнезде королева делает круглую камеру, где строит восковую ячейку для яиц, в которую откладывает первую партию яиц. Яйца откладываются на слой пыльцы, а затем снова покрываются слоем воска. [12]
В Соединенном Королевстве , где этот вид очень распространен, они предпочитают располагать свои гнезда лицом на юг для дополнительного тепла. [9]
Bombus lucorum широко распространен и встречается в Палеарктике (включая Японию), Восточной , Арктической и западной Неарктической областях . Он более распространен в более северных частях. Его также можно найти в Исландии , куда он, вероятно, был завезен людьми, и в Великобритании. [10] Его местообитания включают побережье, сельскохозяйственные угодья , луга , пустоши , города, сады, возвышенности и опушки лесов. Вид можно найти практически везде, где есть цветы для еды. [13]
Bombus lucorum — один из первых видов шмелей, выходящих из спячки . Спящая королева появляется уже в феврале, [7] но на юге Британии они обычно появляются в марте. [8] Обычно их можно найти летающими у земли в поисках отверстий, подходящих для их новых гнезд. Они также будут искать корм на цветах, чтобы создать запасы для своих новых гнезд. Когда они будут готовы основать колонию, на их задних лапах будет пыльца. Рабочие начинают появляться где-то между концом марта и серединой мая. В колонии может быть до 400 рабочих. [7] Самцы появляются позже, начиная с августа. [9] Как и у многих других видов шмелей, самцы летают по низкому патрулирующему кругу, оставляя феромоны на траве, чтобы привлечь молодых маток. [8] Новые королевы спариваются с этими самцами, и когда старая королева и самцы умирают осенью, они впадают в спячку, чтобы снова начать цикл колонии следующей весной [13]
Во время своего предспаривательного поведения самцы помечают запахом заметные объекты на своих траекториях полета видоспецифический половой феромон. [14] Затем они летают вдоль этих траекторий, демонстрируя патрулирующее поведение, чтобы спариться с самками, которые приходят на траекторию из-за их влечения к феромону. [15]
Самцы вырабатывают феромоны в головной части губной железы, и они помечают объекты на своих траекториях полета летучими компонентами секрета железы. [14] Этот секрет представляет собой сложную смесь из шестидесяти соединений, из которых 53% - это этил (z)-тетрадек-9-еноат, этиловые эфиры жирных кислот. Другие компоненты включают этилдодеканоат (6%), этилтетрадек-9-еноат (2%), этил (Z)-гексадек-9-еноат (4%), этил (Z)-октадек-9-еноат (2%), гексадекан-1-ол (4%), (Z,Z,Z)-октадека-9,12,15-триен-1-ол (1%) и (Z)-гексадек-7-еналь (2%). [16] Биосинтетический путь феромонов не очень хорошо известен, но было высказано предположение, что они вырабатываются из обычных липидов в организме. [17] Молодые и старые самцы B. lucorum имеют одинаковое количество секрета губных желез, поскольку секреторная активность продолжается в течение всей их жизни независимо от возраста. [14]
Термин « комплекс Bombus lucorum » был придуман Шоллем и Обрехтом в 1983 году для описания комплекса из трех таксонов ( B. lucorum, Bombus magnus и Bombus cryptarum ), которые нелегко отличить друг от друга по их морфологическим характеристикам. Однако их можно различить с помощью последовательностей митохондриальных генов и мужских феромонов. Например, B. lucorum можно идентифицировать по его основному веществу секреции мужской половой железы, называемому этилтетрадек-9-еноатом. [2] [18]
Королевы Bombus magnus по размеру больше, чем королевы B. lucorum . Кроме того, размер их желтого воротника на груди больше, чем у королев B. lucorum . Однако рабочие особи этих двух видов в основном неотличимы. [11]
Подобно B. magnus , желтый воротник B. cryptarum простирается дальше под крыло, чем у B. lucorum . Кроме того, он имеет тонкую S-образную линию черных волосков через желтый воротник. Кроме того, королевы B. cryptarum появляются раньше B. magnus или B. lucorum во время инициации колонии. [2]
Bombus lucorum был отделен от B. terrestris в начале 20-го века из-за их морфологических различий, секреции мужских губных желез и митохондриальных ДНК-маркеров. [18] В то время как рабочие B. terrestris и B. lucorum в основном неотличимы по внешнему виду, у королев двух видов мало идентифицируемых различий в морфологии. На конце брюшка у королев B. terrestris есть оранжевые волоски, в то время как у королев B. lucorum есть белые волоски, от которых и произошло их общее название. Кроме того, желтые волоски на груди B. terrestris имеют оттенок тускло-оранжевого, в то время как у B. lucorum они более лимонно-желтые. [9] Ширина воротника у рабочих B. terrestris уже, чем у рабочих B. lucorum , и B. terrestris имеют очень маленькие точки в области глазницы и в поверхностной структуре второго тергита. Однако все эти морфологические различия слишком тонкие, чтобы быть надежными для дифференциации двух видов, и только с использованием их генетических характеристик их можно надежно идентифицировать. [6]
Вид шмелей, называемый B. lucorum в Китае, не является тем же видом, что и B. lucorum в Европе. Секреции губных желез самцов шмелей можно разделить на два разных типа в соответствии с биохимическими путями, которые синтезируют соединения. Два типа - это секреции типа PP, которые содержат только производные жирных кислот, и секреции типа PP + MAP, которые содержат производные жирных кислот и производные мевалоновой кислоты в форме ациклических дитерпенов. Было обнаружено, что европейский B. lucorum содержит секреции типа PP, тогда как китайский B. lucorum содержит секреции типа PP + MAP. Их было бы очень трудно отличить только по их морфологическим характеристикам, но их можно идентифицировать по различным типам секреций мужских губных желез. [18]
B. bohemicus — это вид пчел-кукушек , которые откладывают яйца в гнездо вида-хозяина. B. lucorum часто становятся хозяином для B. bohemicus , и поскольку B. lucorum довольно распространен в Европе, B. bohemicus также там преуспевает . [9] [19]
После того, как королевы выходят из спячки , они питаются цветами, включая крокусы , Эрику , Магонию , белые и красные яснотки , Слива , цветущую смородину и колокольчики . [7] Однако пчелы питаются многими другими цветами, включая многие садовые растения, такие как лаванда , Геба , Рододендрон , яснотки , чертополох и вика , [8] а также красноцвет , настенная флора , колокольчик, бирючина , шалфей , зверобой , ежевика , красная барция , клевер , люпин , жимолость , очиток , василек , буддлея , воловик гадюковый , трилистники и окопник . [7]
По сравнению с другими видами шмелей, особи B. lucorum имеют короткие языки. Поэтому они, как правило, питаются цветами с короткими венчиками и цветами, похожими на маргаритки. Однако из-за своих более коротких языков они также разработали метод «воровства нектара». Чтобы воровать нектар, рабочая пчела использует роговую оболочку вокруг своего языка, чтобы проделать отверстие в цветке. Затем она добирается до нектара, не проникая в цветок. Получая нектар таким образом, рабочая пчела не вступает в контакт с пыльцой и, таким образом, не опыляет цветок. Цветок не только «воруется» из-за своего нектара, но и в результате остается с отверстием, через которое другие насекомые могут добраться до нектара. [9]
