Bombus muscorum , широко известный как большая пчела-чесалка или моховая пчела-чесалка , является видом шмелей из семейства Apidae . Вид встречается по всей Евразии в фрагментированных популяциях, но чаще всего встречается на Британских островах . [2] [3] B. muscorum является эусоциальным насекомым. Королева моноандрическая, спаривается только с одним самцом после того, как покидает зрелое гнездо, чтобы основать свое собственное. Самцы спариваются территориально, и вид подвержен инбридингу и бутылочным горлышкам. Вид строит свои гнезда на земле или прямо под землей на открытых лугах и ищет корм очень близко к гнезду. В последние годы популяция значительно сократилась из-за потери естественной среды обитания. B. muscorum в настоящее время занесен в список уязвимых в Европе в Европейском Красном списке пчел. [4]
_muscorum_(Linnaeus,_1758).jpg/1280px-Bombus_(Thoracobombus)_muscorum_(Linnaeus,_1758).jpg)
B. muscorum был одним из многих видов насекомых, первоначально описанных в 1758 году Карлом Линнеем в 10-м издании Systema Naturae. Ему было дано биномиальное название Apis muscorum. [5] Название вида muscorum является родительным падежом множественного числа от латинского mūscus, что означает мох. [ необходима цитата ]
B. muscorum является частью отряда Hymenoptera , третьего по величине отряда насекомых, который включает пчел, ос, муравьев и пилильщиков. Он является частью подсемейства Apinae , которое содержит большинство видов семейства Apidae . Он является частью трибы Bombini , которая содержит единственный ныне живущий род Bombus , состоящий исключительно из шмелей. В пределах Bombus B. muscorum является частью подрода Thoracobombus , который включает в себя близкородственные виды, такие как Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus morio , Bombus pensylvanicus и Bombus transversalis . Вид далее дифференцируется по крайней мере на семь различных подвидов . [6] К ним относятся B. muscorum sladeni и B. muscorum smithianu, обнаруженные в Соединенном Королевстве и различаемые по цвету шерсти. [7] Некоторые авторы считают отдельные виды некоторых форм этого изменчивого таксона, включая B. bannitus и B. pereziellus . [8]
B. muscorum характеризуется продолговатым лицом и длинным языком. Щетинки этого вида имеют рыжий цвет и покрывают голову, грудь и брюшко. Однако брюшко может иметь более темную, коричневатую окраску. У некоторых подвидов черные щетинки перемешаны с рыжими щетинками, которые характеризуют вид. У некоторых подвидов полностью черная брюшная сторона. [9] Вид похож по внешнему виду на более распространенного Bombus pascuorum . [10] Длина тела королевы составляет 17–19 мм, а размах крыльев — 32–35 мм. Длина тела рабочих особей составляет 10–16 мм, а размах крыльев — 26–29 мм. Длина тела самцов составляет 13–15 мм, а размах крыльев — 26–29 мм. [11]
B. muscorum широко распространен по всей Евразии. Популяции встречаются от Ирландии на западе до Монголии на востоке. Вид был обнаружен на севере вплоть до Скандинавии и России, а на юге — до Крита. [12] Однако популяции довольно редки во всех местах. [13] Популяции в Соединенном Королевстве резко сократились с 1970-х годов. Когда-то широко распространенные по всем Британским островам, теперь они фрагментированы и в основном прибрежные. Популяции других видов, таких как Bombus pascuorum , по-видимому, заменяют B. muscorum в некоторых частях Северной Британии. [14] Вид по-прежнему относительно многочислен в Северной Шотландии. [15] B. muscorum классифицируется МСОП как уязвимый в Европе. [4]
B. muscorum населяет пустоши, луга и солончаки, где он строит свои гнезда над землей. [16] На Британских островах B. muscorum гнездится на открытых ландшафтах вблизи прибрежных районов в низинах. Популяции встречаются на пустошах и махаирах на севере. На юге популяции встречаются на прибрежных болотах, галечниках и известковых лугах. [7] Гнезда были обнаружены вблизи открытых участков залежных земель и искусственных канав. [17] Колонии небольшие, насчитывают от 20 до 100 рабочих. [18]
B. muscorum является полилектическим , рацион вида зависит от окружающей местности. Вид отдает предпочтение цветам семейств Fabaceae , Scrophulariaceae , Lamiaceae и Asteraceae . [3] Обычные источники пищи включают клевер , лядвенец рогатый , вику и чертополох . [9] Цветы с длинными венчиками особенно зависят от видов с длинным язычком. [17]
В последнем выводке летней колонии рождается несколько новых королев. Эти королевы спариваются, а затем впадают в спячку в среднем на 9 месяцев. С марта по май эти королевы выходят из спячки, чтобы найти места для гнездования. После того, как подходящее место найдено, королева откладывает небольшую партию диплоидных яиц. После того, как эти яйца вылупляются, королева ухаживает за личинками, пока они не вырастут и не окуклятся. Эти куколки появляются как рабочие. С июня королева будет производить постоянный запас рабочих. С июля по сентябрь присутствуют новые самцы и королевы, которые спариваются. [11]
B. muscorum , как и многие пчелы, проявляют гаплодиплоидию . Диплоидные королевы производят диплоидных рабочих и новых королев из оплодотворенных яиц. Гаплоидные самцы производятся из неоплодотворенных яиц. Рабочие также способны откладывать неоплодотворенные яйца, которые развиваются в самцов. [15] Гаплоидные самцы производят идентичные гаплоидные сперматозоиды, в то время как диплоидные самки производят генетически изменчивые гаплоидные яйца через мейоз. Пол определяется в рамках системы однолокусного комплементарного определения пола (sl-CSD), где несколько аллелей в одном локусе определяют пол особи. Гетерозиготы полового локуса развиваются как самки, в то время как гемизиготные и гомозиготные яйца развиваются как гаплоидные и диплоидные самцы. [19]
B. muscorum считается моноандрическим видом; королева спаривается только один раз с одним самцом, чтобы основать новую колонию. [15] Это моноандрическое поведение уменьшает количество генетической изменчивости, присутствующей в одной колонии, по сравнению с полигинными или полиандрическими видами. В результате B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к эффектам инбридинга. [18] Королевы могут обладать отличительным запахом, который сигнализирует о родстве и предотвращает инбридинг. [15] Однако исследования показали, что спаривание, по-видимому, является случайным. [18]
Стратегии спаривания самцов шмелей можно разделить на четыре основные категории: патрулирование, гонки, территориальные и крейсерские. Самцы B. muscorum демонстрируют территориальные стратегии спаривания. В этой стратегии самцы выбирают насест за пределами зрелого гнезда и преследуют потенциальных самок, которых он замечает. Самцы соревнуются друг с другом за предпочтительные насесты, каждый из которых пытается найти место поближе ко входу в гнездо. Когда другая пчела подлетает слишком близко к сидящему самцу, самец отправляется в погоню на несколько секунд, пытаясь либо прогнать потенциального конкурента, либо оседлать потенциального самца. После погони один из самцов снова приземлится на насесте поближе к гнезду. [15]
В результате небольших размеров популяции и гаплодиплоидии B. muscorum имеет повышенную восприимчивость к инбридингу. Поскольку пол определяется в одном локусе, общая приспособленность популяции напрямую связана с числом различных аллелей в половом локусе, что, в свою очередь, связано с размером и изоляцией популяции. [7] Когда самцы спариваются с родственными самками, производятся диплоидные самцы со сниженной плодовитостью и иммунным ответом. [18] 10 из 14 популяций B. muscorum на Гебридских островах показали существенные признаки недавнего бутылочного горлышка . В последние годы диплоидные самцы стали представлять значительную долю самцов в популяциях на Британских островах, что предполагает увеличение инбридинга среди популяций. [7]
B. muscorum демонстрируют небольшие диапазоны кормодобывания, зарегистрированные не далее 500 м от их гнезда для кормодобывания. Однако кормодобывание часто происходит в пределах 100 м от гнезда. Особей часто можно увидеть добывающими корм в одних и тех же местах на расстоянии от 50 до 200 м от гнезда. Эта разница в индивидуальном диапазоне полета объясняется размером тела особи. [20] B. muscorum описывают как добывающих пищу у порога из-за тенденции рабочих использовать пищевые ресурсы вблизи гнезда чаще, чем рабочие других видов. Этот ограниченный радиус может быть важным фактором в упадке вида. [21]
B. muscorum строит свое гнездо на земле или прямо под землей. Он сгребает собранный мох и сухую траву, чтобы покрыть гнездо. Именно это поведение дало B. muscorum название «пчела-чесалка мха». [10] [22] Он редко, если вообще когда-либо, пересекает морские преграды более чем на 10 км, чтобы обустроить место гнездования . Как только гнездо установлено, пчела становится печально известной агрессивной, легко нападая на незваных гостей, которые находятся слишком близко к гнезду, которых они кусают и жалят одновременно. [18]
B. muscorum может заразиться Crithidia bombi , паразитом -трипаносомой , от инфицированных сородичей или от других во время поиска пищи на зараженных цветах. [23] Инфекции связаны с уменьшением индивидуальной и колониальной приспособленности, но специфическая связь между Crithidia bombi и B. muscorum сложна. [24] Было обнаружено, что присутствие Crithidia bombi выше в популяциях с более низким генетическим разнообразием. Поскольку популяции B. muscorum продолжают терять гетерозиготность, воздействие паразитизма увеличивается, подталкивая уже находящиеся под угрозой популяции ближе к вымиранию. [25]
Из-за последних десятилетий интенсификации сельского хозяйства в Европе естественная среда обитания B. muscorum значительно сократилась. Многие из постоянных богатых цветами территорий, где пчелы обычно кормятся, были уничтожены возросшим коммерческим земледелием. [26] B. muscorum имеет плохую способность к расселению по сравнению с другими видами шмелей, что делает его более уязвимым к потере среды обитания. В результате этого популяция резко сократилась за последние десятилетия. [27]
B. muscorum в настоящее время отнесен МСОП к уязвимым видам в Европе . [4] Популяции в Великобритании сокращаются, и в настоящее время вид находится в программе восстановления вида. Сокращение популяций очевидно во многих европейских странах. Эстония относит вид к уязвимым видам. Германия и Нидерланды считают вид находящимся под угрозой исчезновения. [28]
B. muscorum часто встречается на морских дамбах, защищающих от наводнений, которыми управляет Агентство по охране окружающей среды . Гнезда можно найти на плоской травянистой территории между морем и заимствованной дамбой, солоноватым прудом за морской дамбой. Поскольку луга на морских дамбах в основном не улучшены, они стали важной средой обитания для редких видов насекомых, таких как B. muscorum . Текущие исследования изучают, как можно поддерживать эти морские дамбы для сохранения редких популяций. [29]