Bombus ternarius , широко известный как шмель с оранжевым поясом или трехцветный шмель , [2] является желтым, оранжевым и черным шмелем . Это наземное гнездящееся социальное насекомое , цикл колонии которого длится всего один сезон, распространенное на северо-востоке Соединенных Штатов и большей части Канады . [3] Шмель с оранжевым поясом питается Rubus , золотарником , Vaccinium и молочаем , встречающимися по всему ареалу колонии. Как и многие другие члены рода, Bombus ternarius демонстрирует сложную социальную структуру с репродуктивной кастой королевы и множеством сестер-рабочих, с трудом, таким как поиск пищи, уход и обслуживание гнезда, разделенным между подчиненными.
B. ternarius — небольшой, довольно тонкий шмель. Длина матки составляет 17–19 мм (0,67–0,75 дюйма), а ширина брюшка — 8,5–9 мм (0,33–0,35 дюйма). Длина рабочих составляет 8–13 мм (0,31–0,51 дюйма), а трутней — 9,5–13 мм (0,37–0,51 дюйма). Ширина брюшка как у рабочих, так и у трутней составляет около 4,5–5,5 мм (0,18–0,22 дюйма). [4]
У королевы и рабочих особей черные головы с несколькими бледно-желтыми волосками. Передняя и задняя грудная клетка , а также первый и четвертый брюшные сегменты желтые, брюшные сегменты 2–3 оранжевые, а конечные сегменты черные. Королева и рабочие особи очень похожи, и самое яркое различие между ними заключается в размере [4] [5] их жировых отложений. У рабочих особей очень мало жира, особенно в области живота, что оставляет много места для медового желудка — расширения пищевода, в котором нектар может храниться во время походов за пищей. Напротив, у молодых королев брюшко в основном заполнено жиром. Это приводит к тому, что королевы тяжелее рабочих для своего размера. [5] [6]
У трутня желтая голова с несколькими черными волосками. Окраска груди и брюшка такая же, как у самок, за исключением того, что последние сегменты брюшка желтые по бокам. Мех трутня длиннее, чем у самок. [4]
B. huntii , другой вид шмелей, распространенный на западе Соединенных Штатов, по окраске почти идентичен B. ternarius , хотя у него в основном желтые волоски на лице, а не черные. [7]
B. ternarius в основном обитает в северных частях США и большей части Канады. Их ареал простирается от Юкона до Ньюфаундленда и Лабрадора и Британской Колумбии . Их территория в Соединенных Штатах простирается от Нью-Йорка и Пенсильвании до Мичигана , Вашингтона , Вайоминга, Юты и Монтаны . [8] Шмели наиболее успешны в северном умеренном климате, но их редко можно встретить южнее. [8] [9]
B. ternarius , как и большинство членов его рода, являются сезонными, то есть королева выходит из спячки в конце апреля, чтобы основать новую колонию. Рабочие шмели летают с мая по октябрь, когда вся колония умирает (кроме зимующих королев), чтобы начать цикл заново. [7] [9]
В конце апреля королева выходит из спячки из-под нескольких дюймов рыхлой почвы или опавших листьев и начинает искать место для гнездования. Bombus ternarius предпочитает гнездиться под землей в небольших и неглубоких полостях, таких как норы грызунов или естественные расщелины. [9] Она летает низко над землей, часто останавливаясь, чтобы исследовать отверстия в земле, и как только находит подходящее место для гнезда, она ищет пыльцу и нектар , чтобы поддержать свое будущее потомство. [10] Затем королева выделяет защитный восковой налет и строит рощу, где она откладывает оплодотворенные яйца, которым суждено стать первыми из новых рабочих. Королева оседлала яйца, обеспечивая тесный контакт между вентральной поверхностью ее брюшка и груди и яйцами. Этот тесный контакт позволяет королеве инкубировать свой выводок с помощью тепла, которое она вырабатывает пульсирующими сокращениями в ее брюшке. [11]
Эти яйца проходят четыре стадии жизненного цикла, начиная с яйца, затем личинки , куколки , и примерно через месяц после откладывания яйца появляются взрослые рабочие. [12] Учитывая, что весь жизненный цикл колонии длится всего около сезона, инкубация необходима, поскольку она ускоряет развитие первых рабочих. Однако генерация такого огромного количества тепла невероятно затратна для королевы. Королева использует приблизительно 600 мг сахара в день для инкубации своего выводка. Чтобы получить это количество энергии, ей может потребоваться посетить до 6000 цветов. Естественно, во время ее отсутствия выводок быстро остывает, поэтому наличие обильных и полезных цветов вблизи места гнездования имеет жизненно важное значение. [13]
Недавно вылупившиеся рабочие берут на себя обязанности по добыче пищи и расширению гнезда. Рабочие также помогают в инкубации яиц и личинок. [14] Гнезда B. ternarius редко превышают 200 особей. [9]
В конце лета королева переключается на откладывание неоплодотворенных яиц, которые развиваются в трутней-самцов, предназначенных для размножения. К концу своей жизни королева возвращается к откладыванию оплодотворенных яиц. Из этих яиц появляются новые королевы-самки. [14] Новые взрослые королевы ищут пищу. Они используют гнездо как укрытие, но новые королевы не вносят вклад в пищевые запасы гнезда. В это время новые королевы спариваются с бродячими трутнями-самцами, накапливают запасы жира в организме и наполняют свой урожай нектара медом, чтобы пережить зимнюю спячку. [15] Остальная часть колонии, включая старую королеву, умирает в середине осени.
У трутней есть одна функция в жизни: размножение. Они летают по кругу и оставляют феромон на видных местах, таких как стволы деревьев, камни, столбы и т. д., чтобы привлечь недавно вылупившихся королев. Новая королева следует по следу феромона и спаривается с самцом. [14]
Спаривание у B. ternarius обычно происходит на земле или в растительности. Самец садится на самку, хватая ее за грудную клетку, затем королева вытягивает жало, и самец вставляет свою генитальную капсулу. Время спаривания широко варьируется от 10 до 80 минут, причем сперма передается в течение первых двух минут копуляции. Во время спаривания и самец, и самка уязвимы для хищников. После завершения передачи спермы самец выделяет липкое вещество, которое затвердевает в пробку , которая блокирует новую сперму примерно на три дня. [10] Это не позволяет другим самцам оплодотворять ту же королеву и конкурировать за оплодотворение яиц. Пробка помогает снизить конкуренцию и увеличивает эволюционный успех первого самца . [14]
У отдельных колоний немного различаются репродуктивные стратегии. Около половины королев принимают раннюю стратегию переключения, которая производит в основном трутней-самцов, а другая половина принимает позднюю стратегию переключения, давая начало в основном новым королевам. [16] Из-за этого соотношение полов у самок и самцов шмелей отличается от стандартного соотношения перепончатокрылых три к одному, как предполагается гипотезой гаплодиплоидии , и находится ближе к равномерному соотношению полов. [17] Одна из гипотез предполагает, что причина, по которой соотношение полов у шмелей отличается от характерного соотношения перепончатокрылых, заключается в принятии решений королевой. Она может решить принять раннюю стратегию переключения, производящую самцов, или позднюю стратегию переключения, производящую королеву. У рабочих пчел нет выбора, кроме как согласиться с выбором королевы. Обычно рабочие работают над тем, чтобы сместить соотношение в сторону преобладания самок, но в случае B. ternarius это не благоприятствует эволюционному успеху рабочих. [16]
У всех перепончатокрылых пол определяется числом хромосом, которыми обладает особь. [18] Оплодотворенные яйца получают два набора хромосом, по одному от каждого родителя, и поэтому личинка развивается в диплоидных самок, в то время как неоплодотворенные яйца содержат только один набор от матери, поэтому развиваются в гаплоидных самцов или трутней. Акт оплодотворения находится под произвольным контролем королевы, откладывающей яйца. [19] Это явление называется гаплодиплоидией .
Однако фактический генетический механизм гаплодиплоидного определения пола у шмелей сложнее, чем простое число хромосом. У шмелей пол фактически определяется одним локусом гена со многими аллелями. [20] Гаплоиды в этом локусе являются самцами, а диплоиды — самками, но иногда диплоид будет гомозиготен в локусе пола и разовьется как самец. Это особенно вероятно у особи, родители которой были братьями и сестрами или другими близкими родственниками. Известно, что диплоидные самцы производятся путем инбридинга у многих видов муравьев, пчел и ос. Диплоидные двуродительские самцы обычно бесплодны. [21]
Одним из последствий гаплодиплоидии является то, что самки имеют больше общих генов со своими сестрами, чем со своими дочерьми. Из-за этого сотрудничество между родственными самками может быть необычайно выгодным, и было выдвинуто предположение, что оно способствует множественному происхождению эусоциальности у шмелей и других перепончатокрылых. Во многих колониях пчел, муравьев и ос рабочие самки удаляют яйца, отложенные другими рабочими, из-за возросшего родства с прямыми братьями и сестрами, явление, известное как рабочий контроль . [22]
Все оплодотворенные яйца способны развиться в членов любой касты, независимо от того, превратится ли личинка в рабочего или королеву, независимо от того, когда они были отложены во время развития колонии. [23] Некоторые данные свидетельствуют о том, что шмели могут определять касту личинки, кормя ее специальной диетой. Личинки питаются смесью пыльцы и нектара в сочетании с белками, выделяемыми взрослыми пчелами. Эти белки в основном представляют собой инвертазу и амилазу, вырабатываемые в гипофарингеальной железе. Эта смесь отрыгивается и представляется личинкам в виде капель. [24] Будущие королевы могут получать дополнительные железистые выделения, но с точки зрения общего белка, пыльцы и углеводов в пищевой смеси личинки всех каст получают одинаковые пропорции. [24] Было замечено, что пчелы-кормилицы кормят королеву, рабочего и личинок мужского пола, используя содержимое одного и того же урожая, поэтому маловероятно, что существует значительная разница в пище, потребляемой личинками разных каст. [25]
Экспериментально моря личинок голодом, Перебум и др. смогли продемонстрировать, что личинки вырабатывают сигнал, который стимулирует рабочих кормить их. Это говорит о том, что скорость, с которой личинки питаются, может, по крайней мере, частично контролироваться личинками. [26] Если бы кормление играло роль в определении касты, это означало бы, что личинки имеют частичное право голоса в определении своей будущей касты. Тогда личинкам, возможно, придется принять экономическое решение о том, что выгоднее — стать рабочей особью или королевой.
Более многообещающее объяснение определения касты связано с феромоном , выделяемым текущей королевой. Королева выделяет феромон, к которому личинки чувствительны в течение двух-пяти дней после выхода из яйца. Присутствие феромона заставляет личинку вступить на необратимый путь развития в качестве рабочей особи. Отсутствие этого феромона заставляет личинку стать королевой. [24] [27] Феромон еще не идентифицирован, но доказательства его существования убедительны. Доказательства предполагают, что феромон не передается по воздуху, а передается непосредственно при контакте от пчелы к пчеле и от взрослых к личинкам. [28] Личинки, отделенные от королевы тонкой сеткой, развивались в королев, но если рабочие особи регулярно перемещались со стороны королевы на сторону, где находились личинки, то личинки развивались в рабочих. [29]
Основные посещаемые растения включают Rubus , золотарник , Vaccinium и молочай . [4] B. ternarius ест и собирает как нектар, так и пыльцу. Нектар хранится в специальном внутреннем мешочке, называемом зобом, в то время как пыльца собирается на волосках на теле шмеля. Шмель проталкивает зерна пыльцы к своим задним ногам, где пыльца попадает в пыльцевую корзину. В гнезде содержимое нектарного урожая отрыгивается, где оно смешивается с ферментами и высыхает на воздухе. По мере высыхания смеси нектара и ферментов образуется мед . Пыльца смешивается с нектаром и медом, чтобы создать богатую белком личиночную пищу. [9] [30]
До появления западных медоносных пчел шмели были единственными пчелами, производящими мед в Северной Америке; однако их производят лишь в небольших количествах. [30]
Шмели -королевы и рабочие шмели могут жалить . В отличие от жал медоносных пчел, на конце жала шмеля отсутствуют гарпунообразные зазубрины, поэтому B. ternarius может жалить многократно, не рискуя выпотрошить себя и умереть. [31] [32] B. ternarius обычно не агрессивен, но жалит, защищая свое гнездо или когда ему угрожают или его провоцируют. [9]
B. ternarius , как и другие представители рода Bombus , живут в эусоциальных колониях, в которых особи в группе действуют как единый мультиорганизменный суперорганизм . Эусоциальность могла развиться у предка шмеля в результате того, что потомство оставалось в гнезде во взрослом возрасте, чтобы помогать выращивать потомство своей матери. Эволюцию эусоциальности можно объяснить теорией инклюзивной приспособленности Гамильтона . [30] В основном стерильные рабочие добывают пищу и заботятся о потребностях колонии, в то время как королева отвечает за воспроизводство и создание новых поколений рабочих. [14] К концу жизненного цикла колонии рабочие особи толкают королеву, поедают ее яйца и пытаются отложить собственные яйца. Рабочие не полностью стерильны, несмотря на свою неспособность к спариванию, поскольку у них есть яичники. Яйца рабочих всегда развиваются в самцов. Королева обычно мстит, действуя агрессивно по отношению к рабочим и пытаясь съесть их яйца. Однако в некоторых случаях ответные действия королевы оказываются недостаточными, и агрессивные рабочие шмели-репродукторы убивают ее. [30]
Полет для шмелей требует больших затрат энергии. По оценкам, скорость метаболизма шмелей достигает экстремальных значений, даже превышающих скорость метаболизма колибри , поэтому эффективная добыча пищи и правильное принятие решений имеют первостепенное значение, иначе рабочие рискуют чистой потерей энергии. [14] Пыльца богата белком, необходимым для поддержания полета, но ее сложнее собирать, чем нектар. Шмели демонстрируют индивидуальное обучение. Новые сборщики пыльцы, как правило, возвращаются легче примерно после первых 10 походов за пищей, что позволяет эффективности добычи пищи увеличиваться, пока она не достигает плато примерно после 30 походов. Кроме того, шмели, как правило, собирают пыльцу, когда условия сухие и влажность ниже, предположительно потому, что комки пыльцы тогда суше, что облегчает добычу пищи. [33] По этой причине, как правило, собирают пыльцу более опытные и старые рабочие. [23] [34] Такой подход означает, что неопытные сборщики тратят меньше энергии, и больше пыльцы возвращается в гнездо, что максимизирует эволюционный успех колонии.
Мало что известно о точном диапазоне кормодобывания, но диапазон шмелей в среднем составляет до 6 км (3,7 миль), который может быть увеличен до 20 км (12 миль), когда ресурсы ограничены. [14] Можно было бы предсказать, что кормовые участки, ближайшие к гнезду, будут наиболее посещаемыми, поэтому будут предлагать меньше всего несобранного нектара и пыльцы. Происходит компромисс между расходом энергии в полете и конкуренцией между рабочими. Этот эффект подталкивает рабочих исследовать дальше от гнезда, чтобы добывать корм. [35] Некоторые предполагают, что шмели рискуют вылетать дальше от своего гнезда, потому что кормление вблизи гнезда может привлечь нежелательное внимание хищников и, следовательно, поставить под угрозу успех колонии. Однако эта гипотеза хищника часто отвергается, поскольку она мало влияет на диапазон кормодобывания шмелей. [36]
Шмели часто не заполняют свой нектарный урожай до полной емкости во время поиска пищи. Это явление лучше всего объясняется теоремой предельной ценности . Вес нектара в нектарном урожае добавляет дополнительные энергетические затраты на полет, поэтому сильно загруженный шмель тратит значительно больше энергии до точки убывающей отдачи . В зависимости от расстояния полета полностью заполненный зоб может заставить шмеля сжечь больше энергии, чем частично заполненный зоб принесет обратно. [37]
Основная роль королевы — воспроизводство и обеспечение колонии постоянным притоком новых рабочих. Рабочие шмели отвечают за большинство других дел, таких как поиск пищи, обслуживание гнезда и уход за личинками. Молодые рабочие шмели обычно начинают жизнь в качестве рабочих, где большую часть своего времени они посвящают работе в гнезде. Воск у шмелей выделяется с нижней стороны брюшка рабочих. Способность отдельных шмелей производить воск начинается примерно на второй день взрослой жизни, но начинает снижаться после первой недели. Поскольку воск требуется только внутри гнезда, молодые рабочие предрасположены к работе внутри гнезда, такой как обслуживание гнезда. [38] По мере взросления шмелей они с большей вероятностью переключаются с обязанностей внутри гнезда на поиск пищи. Кроме того, новые сборщики обычно собирают нектар и, как правило, переключаются на сбор пыльцы по мере взросления. [23] Давным-давно было замечено, что фуражиры различных видов шмелей, как правило, в среднем крупнее пчел, которые выполняют работу внутри гнезда. Эту тенденцию лучше всего объяснить наблюдением, что более крупные рабочие, как правило, переключаются с работы внутри гнезда на поиск пищи раньше, чем более мелкие рабочие. Самые мелкие рабочие никогда не переключаются на поиск пищи и остаются рабочими внутри гнезда на протяжении всей своей жизни. [39]
Bombus ternarius был впервые назван Томасом Сэем в 1837 году. [4] Bombus — это латинское слово , означающее жужжание, и относится к звуку, который издают насекомые. Видовое название ternarius относится к числу три, которое относится к трем цветам шмелей. [7]
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )