Bombus vancouverensis , шмель острова Ванкувер , [2] является распространенным видом эусоциальных шмелей подрода Pyrobombus . B. vancouverensis населяет горные районы западной части Северной Америки, где он долгое время считался синонимом Bombus bifarius , и по сути вся литература о bifarius ссылается вместо этого на vancouverensis . [3] B. vancouverensis был идентифицирован как один из двух видов шмелей, которые, как было замечено, используют феромоны для распознавания родственников. Другой — фригидный шмель , Bombus frigidus . [4]
Bombus vancouverensis имеет два признанных подвида: [3]
Bombus vancouverensis был впервые описан Эзрой Таунсендом Крессоном в 1878 году в Трудах Академии естественных наук Филадельфии . [1] Он является членом отряда перепончатокрылых и семейства Apidae , в которое также входят орхидейные пчелы, медоносные пчелы и шмели. [5] Подвид, первоначально названный Bombus nearcticus , был назван в 1888 году. B. vancouverensis выражает различные цветовые формы, причем две наиболее наблюдаемые - это краснохвостая форма "bifarius" и чернохвостая форма nearcticus , исторически обе считаются принадлежащими к родственному виду Bombus bifarius . [6] Особи, демонстрирующие как краснохвостые, так и чернохвостые формы, могут быть найдены от Юты и Вайоминга на севере до западной Канады, Аляски, Калифорнии, Орегона, Айдахо, Монтаны и Вашингтона, хотя чернохвостая форма, как правило, встречается гораздо чаще. [7] Из-за различий в генетической структуре между этими популяциями в различных географических местах еще в 2013 году велись дебаты о том, что эти два основных полиморфизма окраски могут представлять более одного биологического вида. [8] [6] По состоянию на 2020 год генетическая дифференциация между bifarius и vancouverensis была подтверждена и охарактеризована, причем истинный bifarius является исключительно краснохвостым и гораздо более географически ограниченным, в то время как vancouverensis является полиморфным и очень широко распространенным. [3]
Bombus vancouverensis имеет относительно небольшой размер тела, от 8 до 14 мм (от 0,31 до 0,55 дюйма) для рабочих и от 15 до 19 мм (от 0,59 до 0,75 дюйма) для королев, с короткими, ровными волосами, покрывающими их тела. [7] Особи B. vancouverensis выражают множественные цветовые формы; однако между этими цветовыми вариантами существует много сходств. [7] Волосы на лицах особей B. vancouverensis обычно желтого или белого цвета и иногда имеют черную окраску на макушке. [7] По крайней мере, в самой нижней трети груди также есть черная окраска. [7] Задние ноги и корзинки для пыльцы могут быть коричневато-оранжевыми или черными, в зависимости от того, является ли метасомальный тергит (брюшной сегмент) 3 черным или нет. [7] У краснохвостого варианта окраски 2-й и 3-й тергиты метасомы красные, а у чернохвостого варианта окраски 2-й и 3-й тергиты метасомы черные. [7]
Самцы по размеру похожи на самок-рабочих, от 8 до 13 мм (от 0,31 до 0,51 дюйма). [7] Их глаза также похожи по размеру и форме на глаза самок. [7] Окраска их тел похожа на окраску рабочих и королевы; однако T3 и T6 чаще всего черные у самцов и могут варьироваться от черного, красного и желтого у рабочих и королев. [7]
Гнезда Bombus vancouverensis строят под землей или на поверхности земли. [5] Эти гнезда часто небольшие и состоят из одной единственной открытой камеры. [9] B. vancouverensis также может строить свои гнезда в заброшенных гнездах грызунов. [5]
Bombus vancouverensis питается пыльцой и нектаром следующих растений: Aster , Centaurea , Chrysothamnus , Cirsium , Epilobium , Ericameria , Haplopappus , Helenium , Lupinus , Melilotus , Monardella , Penstemon , Ribes , Senecio , Solidago и Symphoricarpos . [7]
Bombus vancouverensis встречается в горных районах западной части Северной Америки. В Соединенных Штатах он был обнаружен в некоторых частях Аляски , Калифорнии , Айдахо , Монтаны , Невады , Орегона , Южной Дакоты , Юты , Вашингтона и Вайоминга . [3] [7] В Канаде он был обнаружен в Альберте , Британской Колумбии , Манитобе , Северо-Западных территориях , Саскачеване и Юконе . [3] [7] B. vancouverensis обитает в различных местообитаниях, включая открытые травянистые поля, парки, прерии, кустарники и горные районы. [7]
Колонии восстанавливаются ежегодно, причем королевы выходят из спячки ранней весной, чтобы основать одну колонию на королеву. [10] После выхода королевы производят первую волну рабочих, инициируя эусоциальную фазу. [10] В эусоциальной фазе происходит экспоненциальный рост колонии, и рабочие помогают королевам расширять размер колонии. [10] В конце концов, эусоциальная фаза сменяется репродуктивной фазой, в которой потомство производится половым путем. [10] Затем это потомство покидает гнездо и спаривается с не-соседями по гнезду, а молодые королевы, которые были оплодотворены, впадают в спячку до следующей весны, когда они находят свою новую колонию. [10]
Самки Bombus vancouverensis спариваются только один раз за цикл колонии, желательно с самцом, не являющимся их родственником. [11] Часто продолжительность брачных взаимодействий между самцами и самками B. vancouverensis длительна и составляет до сорока пяти минут. [11]
Bombus vancouverensis и B. frigidus предпочитают спариваться с не-сородичами, поэтому они выработали ряд стратегий для определения того, какие особи являются родственниками, а какие нет. [4] Например, экологические сигналы, такие как близость к гнезду, могут указывать на то, что репродуктивная самка является родственником. [4] Однако не все встречи попадают в категорию экологических сигналов; B. vancouverensis — один из немногих видов шмелей, которые также могут определять родство, используя индивидуальные методы. [4] Например, самцы демонстрируют поведение, называемое «патрулированием», при котором они отмечают определенные пути феромонами и «патрулируют» эти пути в надежде встретить репродуктивную самку, привлеченную запахом. [11] Репродуктивные самки способны чувствовать эти феромоны и привлекаются ими. [11]
Самцы Bombus vancouverensis часто конкурируют за доступ к самкам, что заставило их выработать стратегии, гарантирующие успешное завершение процесса спаривания с выбранной королевой. [4] Тот факт, что брачные взаимодействия длятся долго, указывает на то, что самцы «охраняют» свою самку, чтобы другие самцы не могли совокупляться с ней. [4] Однако такое поведение обходится дорого, поскольку длительное спаривание с одной королевой означает, что самцы в целом участвуют в меньшем количестве брачных взаимодействий. [4] Кроме того, охрана самки обездвиживает пару, делая их более уязвимыми для нападений хищников. [10]
Поддержание оптимальной температуры в гнезде является важнейшим аспектом выживания, особенно для развития расплода . [9] Исследования показали, что рабочие особи B. vancouverensis способны регулировать температуру гнезда; они делают это несколькими способами, а именно, изменяя скорость, с которой они выполняют определенные действия по взмахиванию крыльями и инкубации ячеек расплода. [9] Во время взмахивания крыльями особи быстро машут крыльями, чтобы охладить окружающую среду. [9] Инкубация расплода включает в себя сворачивание тела рабочей особи вокруг ячейки расплода и сокращение ее мышц для передачи тепла в окружающую среду. [9] В целом, по мере повышения температуры гнезда скорость инкубации ячеек расплода снижается, а поведение взмахивания крыльями увеличивается внутри гнезда. [9] Однако эти формы поведения не всегда проявляются особями при одинаковых температурах; некоторые особи начинают инкубацию при более высоких температурах, чем другие, а некоторые начинают взмахивать крыльями при более низких температурах, чем другие. [9]
Исследования показали, что B. vancouverensis добывают корм в случайных направлениях при поиске пыльцы и нектара. [12] У этих пчел есть механизмы, с помощью которых они могут распознавать, какие цветы они уже посетили. [12] По-видимому, этот механизм заключается в том, что пчела видит открытые цветы и чувствует, сколько пыльцы все еще доступно в них. [12] Их конечная стратегия поиска пыльцы, будь то поисковое поведение с ограничением по площади или перемещение между цветами рядом с ними независимо от качества цветения, варьируется в зависимости от условий, в которых B. vancouverensis ищет корм. [12] Например, в случае цветения P. gracilis качество цветения может быть оценено B. vancouverensis с относительно низкими затратами для особи, поэтому перемещение к близлежащим соседним цветам вместо поиска с ограничением по площади дает большее потребление энергии на единицу затраченной энергии. [12]
Bombus vancouverensis , как и многие другие шмели, собирает пыльцу с цветов в процессе, называемом жужжащим опылением . [5] Во время жужжащего опыления пчела «обрабатывает» пыльники цветов, тем самым стряхивая пыльцу с пыльников, чтобы собрать ее в пыльцевые мешочки особи. [5] Из-за своего небольшого размера особи B. vancouverensis , как известно, висят на цветке вверх ногами, занимаясь жужжащим опылением. [13]
У рабочих Bombus vancouverensis короткие хоботки (языкоподобные структуры), что затрудняет для них поиск нектара по сравнению со шмелями с более длинными хоботками. [14] Поэтому для эффективного извлечения нектара из растений особи B. vancouverensis часто используют свои короткие хоботки, чтобы облизывать заднюю часть нектарных протоков соответствующего растения. [14] Это дает меньшее вознаграждение, чем вознаграждение, получаемое с более крупными хоботками, но недостаточно малое, чтобы сделать поиск нектара неэффективным. [14]
Большинство рабочих B. vancouverensis собирают как нектар, так и пыльцу; однако были обнаружены свидетельства специализации среди собирателей, при этом некоторые собирают только нектар, а другие только пыльцу на протяжении всей своей карьеры собирателей. [15] Исследования показали, что собиратели, специализирующиеся на сборе либо нектара, либо пыльцы, способны собирать больше пищи, чем те, кто не имеет специализации. [14]