stringtranslate.com

Бонобо

Бонобо ( / b ə ˈ n oʊ b oʊ , ˈ b ɒ n ə b oʊ / ; Pan paniscus ), также исторически называемый карликовым шимпанзе ( реже карликовым шимпанзе или грацильным шимпанзе ), является находящейся под угрозой исчезновения большой обезьяной и одним из двух видов, составляющих род Pan (другой — обыкновенный шимпанзе , Pan troglodytes ). [4] Хотя сегодня бонобо признаны отдельным видом в своих собственных правах, изначально они считались подвидом Pan troglodytes , из-за физического сходства между двумя видами. Таксономически члены подтрибы шимпанзе/бонобо Panina — полностью состоящей из рода Pan — коллективно называются панинами . [5] [6]

Бонобо отличаются от обычных шимпанзе относительно длинными конечностями, более розовыми губами, более темным лицом, пучком хвоста во взрослом возрасте и разделенными на пробор более длинными волосами на голове. У некоторых особей волосы на частях тела более редкие и тонкие. Бонобо обитает на площади 500 000 км 2 (190 000 кв. миль) в бассейне реки Конго Демократической Республики Конго (ДРК), Центральная Африка. Он преимущественно плодояден [ 7] по сравнению с часто очень всеядным рационом и охотой на мелких обезьян , дукеров и других антилоп , демонстрируемыми обычными шимпанзе. Бонобо населяют первичные и вторичные леса , включая сезонно затапливаемые болотные леса . Из-за политической нестабильности в регионе и общей робости бонобо было проведено относительно мало полевых работ по наблюдению за видом в его естественной среде обитания.

Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями из Университета Джорджа Вашингтона , предки рода Pan отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; более того, бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [8] [9]

Наряду с обыкновенным шимпанзе , бонобо является ближайшим сохранившимся родственником человека . [4] Поскольку эти два вида не являются хорошими пловцами, естественное образование реки Конго (около 1,5–2 миллионов лет назад), возможно, привело к изоляции и видообразованию бонобо. Бонобо живут к югу от реки и, таким образом, были отделены от предков обыкновенного шимпанзе, которые живут к северу от реки. Нет никаких конкретных цифр относительно популяции, но оценка составляет от 29 500 до 50 000 особей. Вид занесен в Красную книгу МСОП как находящийся под угрозой исчезновения и больше всего ему угрожает разрушение среды обитания , рост численности населения и перемещение людей (а также продолжающиеся гражданские беспорядки и политическая борьба), причем коммерческое браконьерство, безусловно, является самой значительной угрозой. Бонобо обычно живут 40 лет в неволе; продолжительность их жизни в дикой природе неизвестна, но она почти наверняка намного короче. [10]

Этимология

Раньше бонобо был известен как «пигмейский шимпанзе», несмотря на то, что бонобо имел схожий размер тела с обычным шимпанзе. Название «пигмей» было дано немецким зоологом Эрнстом Шварцем в 1929 году, который классифицировал вид на основе ранее ошибочно обозначенного черепа бонобо, отметив его крошечный размер по сравнению с черепами шимпанзе. [11]

Название «бонобо» впервые появилось в 1954 году, когда австрийский зоолог Эдуард Пауль Трац и немецкий биолог Хайнц Хек предложили его как новый и отдельный родовой термин для карликовых шимпанзе. Считается, что название произошло от неправильного написания на транспортном ящике из города Болобо на реке Конго, недалеко от места, где в 1920-х годах были собраны первые образцы бонобо. [12] [13]

Таксономия

Бонобо был впервые признан в качестве отдельного таксона в 1928 году немецким анатомом Эрнстом Шварцем на основе черепа в музее Тервюрена в Бельгии, который ранее был классифицирован как молодой шимпанзе ( Pan troglodytes ). Шварц опубликовал свои выводы в 1929 году, классифицируя бонобо как подвид шимпанзе, Pan satyrus paniscus . [14] [15] В 1933 году американский анатом Гарольд Кулидж повысил его до статуса вида. [15] [11] Основные поведенческие различия между бонобо и шимпанзе были впервые подробно обсуждены Тратцем и Хеком в начале 1950-х годов. [16] Не зная о каких-либо таксономических различиях с обыкновенным шимпанзе, американский психолог и приматолог Роберт Йеркс уже заметил неожиданное важное поведенческое различие в 1920-х годах. [17]

Бонобо и шимпанзе — два вида, составляющие род Pan , и являющиеся ближайшими ныне живущими родственниками человека ( Homo sapiens ). [18] [19]

Согласно исследованиям, опубликованным в 2017 году исследователями из Университета Джорджа Вашингтона , бонобо, как и обыкновенные шимпанзе, отделились от человеческой линии около 8 миллионов лет назад; более того, бонобо отделились от линии обыкновенных шимпанзе около 2 миллионов лет назад. [8] [9]

Тем не менее, точное время последнего общего предка Pan – Homo является спорным, но сравнение ДНК предполагает постоянное скрещивание между предковыми группами Pan и Homo , после расхождения, примерно до 4 миллионов лет назад. [20] Данные ДНК показывают, что виды бонобо и обыкновенного шимпанзе разошлись примерно 890 000–860 000 лет назад из-за разделения этих двух популяций, возможно, из-за подкисления и распространения саванн в это время. В настоящее время эти два вида разделены рекой Конго, которая существовала задолго до даты расхождения, хотя предковый Pan мог расселиться через реку, используя коридоры, которых больше не существует. [21] Первые ископаемые останки Pan были зарегистрированы в 2005 году в среднем плейстоцене (после разделения бонобо и шимпанзе) Кении, наряду с ранними ископаемыми Homo . [22]

По словам А. Зильмана, пропорции тела бонобо очень похожи на пропорции тела австралопитека [23] , что привело эволюционного биолога Джереми Гриффита к предположению, что бонобо могут быть живым примером наших далеких человеческих предков. [24] По словам австралийских антропологов Гэри Кларка и Мацея Хеннеберга , предки человека прошли через фазу, похожую на фазу бонобо, характеризующуюся снижением агрессии и связанными с этим анатомическими изменениями, примером которых является Ardipithecus ramidus [25] .

Первая официальная публикация о секвенировании и сборке генома бонобо была выпущена в июне 2012 года. Геном самки бонобо из Лейпцигского зоопарка был помещен в Международную базу данных последовательностей нуклеотидов (DDBJ/EMBL/GenBank) под номером доступа EMBL AJFE01000000 [26] после того, как предыдущий анализ, проведенный Национальным институтом исследований генома человека, подтвердил, что геном бонобо примерно на 0,4% отличается от генома шимпанзе. [27]

Генетика и геномика

Связь бонобо с людьми и другими обезьянами можно определить, сравнив их гены или целые геномы . Хотя первый геном бонобо был опубликован в 2012 году [28] , высококачественный референсный геном стал доступен только в 2021 году [29]. Общая нуклеотидная дивергенция между шимпанзе и бонобо на основе последнего составляет 0,421 ± 0,086% для аутосом и 0,311 ± 0,060% для X-хромосомы [29] . Референсный геном предсказывает 22 366 полноразмерных генов, кодирующих белок, и 9 066 некодирующих генов, хотя секвенирование кДНК подтвердило только 20 478 кодирующих белок и 36 880 некодирующих генов бонобо [29] , что аналогично количеству генов, аннотированных в геноме человека . В целом, 206 и 1576 генов, кодирующих белки, являются частью семейств генов, которые сократились или расширились в геноме бонобо по сравнению с геномом человека, соответственно, то есть эти гены были утрачены или приобретены в геноме бонобо по сравнению с геномом человека. [29]

Гибриды

Исследователи обнаружили, что как центральные ( Pan troglodytes troglodytes ), так и восточные шимпанзе ( Pan troglodytes schweinfurthii ) имеют больше общего генетического материала с бонобо, чем другие подвиды шимпанзе. [30] Считается, что генетическое смешение происходило по крайней мере два раза за последние 550 000 лет. [31] В наше время гибридизация между бонобо и шимпанзе в дикой природе предотвращается, поскольку популяции являются аллопатрическими и содержатся изолированно по разные стороны реки Конго. [32]

В неволе были зарегистрированы гибриды между бонобо и шимпанзе. В период с 1990 по 1992 год было зачато и изучено пять беременностей между самцом бонобо и двумя самками шимпанзе. Две первоначальные беременности были прерваны из-за стрессовых факторов окружающей среды. Однако следующие три беременности привели к рождению трех гибридных потомков. [33]

Гибрид бонобо и шимпанзе по имени Тиби также был показан в шведском фильме 2017 года «Квадрат» . [34]

Описание

Самка бонобо

Бонобо обычно считается более грациозным , чем обыкновенный шимпанзе. Хотя крупные самцы шимпанзе могут превосходить любого бонобо по объему и весу, эти два вида в целом совпадают по размеру тела. Взрослые самки бонобо несколько меньше взрослых самцов. Масса тела колеблется от 34 до 60 кг (от 75 до 132 фунтов) при среднем весе 45 килограммов (99 фунтов) у самцов против среднего веса 33 кг (73 фунта) у самок. [35] Общая длина бонобо (от носа до крестца на четвереньках) составляет от 70 до 83 см (от 28 до 33 дюймов). [36] [37] [ 38] [39] Средний рост самцов бонобо составляет 119 см (3,90 фута), когда они стоят прямо, по сравнению с 111 сантиметрами (3,64 фута) у самок. [40] Голова бонобо относительно меньше, чем у обыкновенного шимпанзе, с менее выраженными надбровными дугами над глазами. У него черное лицо с розовыми губами, маленькие уши, широкие ноздри и длинные волосы на голове, которые образуют пробор. У самок немного более выраженная грудь , в отличие от плоской груди других самок обезьян, хотя и не такая выраженная, как у людей. У бонобо также тонкая верхняя часть тела, узкие плечи, тонкая шея и длинные ноги по сравнению с обыкновенным шимпанзе.

Бонобо Канзи (в центре) и Панбаниша (справа) с Сью Сэвидж-Рамбо и наружными символами «клавиатура»

Бонобо являются как наземными, так и древесными животными. Большая часть наземного передвижения характеризуется ходьбой на четвереньках с опорой на кулаки . Двуногая ходьба была зарегистрирована как менее 1% наземного передвижения в дикой природе, эта цифра уменьшалась с привыканием , [41] в то время как в неволе наблюдается широкая вариация. Двуногая ходьба в неволе, как процент от двуногого и четвероногого передвижения, наблюдалась от 3,9% для спонтанных приступов до почти 19% при предоставлении обильной пищи. [42] Эти физические характеристики и его поза придают бонобо внешний вид, более похожий на человеческий, чем у обыкновенного шимпанзе. Бонобо также имеет высоко индивидуализированные черты лица, [43] как и люди, так что одна особь может значительно отличаться от другой, характеристика, адаптированная для визуального распознавания лиц в социальном взаимодействии.

Многомерный анализ показал, что бонобо более неотенизированы , чем обыкновенные шимпанзе, принимая во внимание такие особенности, как пропорционально большая длина туловища бонобо. [44] Другие исследователи оспорили этот вывод. [45]

Поведение

Приматолог Франс де Вааль утверждает, что бонобо способны к альтруизму , состраданию , эмпатии , доброте, терпению и чувствительности [46] и описал «общество бонобо» как « гинекократию ». [ 47] [a] Приматологи, изучавшие бонобо в дикой природе, задокументировали широкий спектр поведения, включая агрессивное поведение и более цикличное сексуальное поведение, похожее на поведение шимпанзе, хотя бонобо демонстрируют более сексуальное поведение в большем разнообразии отношений. Анализ женских связей среди диких бонобо, проведенный Такеши Фуруичи, подчеркивает женскую сексуальность и показывает, что самки бонобо проводят гораздо больше времени в течке, чем самки шимпанзе. [48]

Некоторые приматологи утверждали, что данные де Вааля отражают только поведение бонобо в неволе, предполагая, что дикие бонобо демонстрируют уровни агрессии, близкие к тем, что встречаются среди шимпанзе. Де Вааль ответил, что разница в темпераменте между бонобо и шимпанзе, наблюдаемая в неволе, имеет значение, поскольку она контролирует влияние окружающей среды. Два вида ведут себя совершенно по-разному, даже если содержатся в одинаковых условиях. [49] Исследование 2014 года также показало, что бонобо менее агрессивны, чем шимпанзе, особенно восточные шимпанзе. Авторы утверждали, что относительное миролюбие западных шимпанзе и бонобо в первую очередь обусловлено экологическими факторами. [50] Бонобо предупреждают друг друга об опасности менее эффективно, чем шимпанзе в той же ситуации. [51]

Тем не менее, 12 апреля 2024 года биологи сообщили, что бонобо ведут себя более агрессивно, чем считалось ранее. [52] [53]

Социальное поведение

Бонобо очень общительны.
Бонобо ищет термитов

Бонобо необычны среди обезьян своей матриархальной социальной структурой (обширное совпадение иерархий самцов и самок приводит к тому, что некоторые называют их гендерно сбалансированными по своей структуре власти). У бонобо нет определенной территории, и сообщества будут путешествовать на большие расстояния. Из-за кочевой природы самок и равномерного распределения пищи в их среде обитания самцы не получают никаких очевидных преимуществ, формируя союзы с другими самцами или защищая свой участок, как это делают шимпанзе. Самки бонобо обладают более острыми клыками, чем самки шимпанзе, что еще больше укрепляет их статус в группе. [54] Хотя самец бонобо доминирует над самкой в ​​диадическом взаимодействии, [55] в зависимости от сообщества, социально связанные самки могут быть содоминантными с самцами [56] или доминировать над ними, даже в той степени, что самки могут принуждать нежелающих самцов к спариванию с ними. [57] [58]

На вершине иерархии находится коалиция высокопоставленных самок и самцов, обычно возглавляемая старым, опытным матриархом [59], который выступает в качестве лица, принимающего решения, и лидера группы. Самки бонобо обычно зарабатывают свой ранг за счет опыта, возраста и способности создавать союзы с другими самками в своей группе, а не физического запугивания, и высокопоставленные самки будут защищать самок-иммигрантов от притеснений самцов. [60] Хотя бонобо часто называют матриархальными, и хотя в каждом сообществе доминирует самка, некоторые самцы все равно получают высокий ранг и действуют как коалиционные партнеры альфа-самки, [61] часто проявляя инициативу в координации движений группы. Эти самцы могут превосходить по рангу не только других самцов в группе, но и многих самок. [62] Некоторые самцы предупреждают группу о любых возможных угрозах, защищая группу от хищников, таких как питоны и леопарды. [63] [64]

Агрессивные столкновения между самцами и самками редки, и самцы терпимы к младенцам и подросткам. Самец получает свой статус от статуса своей матери. [65] Связь матери и сына часто остается сильной и продолжается на протяжении всей жизни. Хотя социальные иерархии существуют, и хотя сын высокопоставленной самки может превосходить по рангу самку ниже, ранг играет менее заметную роль, чем в других сообществах приматов. [66] Отношения между различными сообществами часто позитивны и дружеские, и бонобо не являются территориальным видом. [67] Бонобо также делятся едой с другими, даже с незнакомцами, не состоящими в родстве. [68] Бонобо проявляют педоморфизм (сохранение инфантильных физических характеристик и поведения), [69] что значительно подавляет агрессию и позволяет незнакомым бонобо свободно смешиваться и сотрудничать друг с другом. [70]

Самцы вступают в длительные дружеские отношения с самками, и, в свою очередь, самки бонобо предпочитают общаться и спариваться с самцами, которые относятся к ним с уважением и легкомысленны. Поскольку самки бонобо могут использовать союзы, чтобы дать отпор принудительным и властным самцам и выбирать самцов на свое усмотрение, они отдают предпочтение самцам, которые не агрессивны по отношению к ним. [71] Стареющие бонобо теряют свою игривую жилку и становятся заметно более раздражительными в старости. Оба пола имеют схожий уровень агрессивности. [72] Бонобо живут в мужском филопатрическом обществе, где самки иммигрируют в новые сообщества, в то время как самцы остаются в своей родной стае. Однако не так уж неслыханно, что самцы иногда переходят в новые группы. [73] Кроме того, самки с сильными матерями могут оставаться в своем родном клане. [74]

Союзы между самцами слабо развиты в большинстве сообществ бонобо, в то время как самки образуют союзы друг с другом, а также союзы между самцами и самками, включая многополые охотничьи группы. [75] Подтвержден случай, когда взрослый самец бонобо усыновил своего осиротевшего брата-младенца. [76] Мать бонобо также поддерживает своего взрослого сына в конфликтах с другими самцами и помогает ему наладить более тесные связи с другими самками, повышая ее шансы получить от него внуков. [77] Она даже принимает меры, такие как физическое вмешательство, чтобы помешать другим самцам спариваться с определенными самками, с которыми она хочет, чтобы ее сын спаривался. [78] Хотя матери играют определенную роль в оказании помощи своим сыновьям, а иерархия среди самцов в значительной степени отражается в социальном статусе их матерей, некоторые самцы без матери все равно успешно доминируют над некоторыми самцами, у которых есть матери. [79]

Самки бонобо также были замечены в воспитании детенышей из-за пределов их устоявшегося сообщества. [80] [81] Известно, что бонобо не убивают друг друга и, как правило, менее агрессивны, чем шимпанзе, однако агрессия все еще проявляется у этого вида. Хотя самки бонобо доминируют над самцами и выборочно спариваются с самцами, которые не проявляют агрессии по отношению к ним, конкуренция между самими самцами интенсивна, и самцы высокого ранга обеспечивают больше спариваний, чем самцы низкого ранга. [82] Действительно, разница в размерах между самцами и самками более выражена у бонобо, чем у шимпанзе, поскольку самцы бонобо не образуют союзов и, следовательно, имеют мало стимулов сдерживаться, борясь за доступ к самкам. [83] Известно, что самцы бонобо нападают друг на друга и наносят серьезные травмы, такие как отсутствие пальцев, повреждение глаз и разрывы ушей. Некоторые из этих травм могут также произойти, когда самец угрожает самкам более высокого ранга и получает от них травмы, поскольку самки окружают более крупного самца и превосходят его численностью. [84]

Из-за беспорядочного спаривания самок бонобо самец не может быть уверен, какие детеныши его. В результате всю родительскую заботу у бонобо берут на себя матери. [85] Однако бонобо не столь беспорядочны, как шимпанзе, и у них наблюдаются слегка полигамные тенденции, при этом самцы высокого ранга добиваются большего репродуктивного успеха, чем самцы низкого ранга. В отличие от шимпанзе, у которых любой самец может принудить самку к спариванию с ним, самки бонобо обладают большими сексуальными предпочтениями и могут давать отпор нежелательным самцам, что является преимуществом связи самка-самка, и активно искать самцов более высокого ранга. [86]

Размер группы бонобо , как правило, варьируется, поскольку группы демонстрируют модель деления-слияния . Сообщество примерно из 100 особей в течение дня разделяется на небольшие группы в поисках пищи, а затем возвращается вместе, чтобы спать. Они спят в гнездах, которые строят на деревьях. Самки бонобо чаще всего получают привилегии на кормление и питаются раньше самцов, хотя они редко добиваются успеха в столкновениях один на один с самцами, самка бонобо с несколькими поддерживающими ее союзниками имеет чрезвычайно высокий успех в монополизации источников пищи. [87] Разные сообщества предпочитают разную добычу. В некоторых сообществах охотятся исключительно самки и отдают предпочтение грызунам, в других охотятся оба пола и нацеливаются на обезьян. [88] В неволе самки проявляют крайнюю агрессию по отношению к самцам, основанную на еде, и создают коалиции против них, чтобы монополизировать определенные продукты питания, часто доходя до того, что калечат любых самцов, которые не прислушиваются к их предупреждению. [89] Однако в дикой природе самки бонобо тихо просят у самцов еду, если они получили ее первыми, вместо того, чтобы силой конфисковать ее, что говорит о том, что иерархия ролей, основанная на половой принадлежности, менее жесткая, чем в неволе. [90] Известно, что самки бонобо возглавляют охоту на дукеров и успешно защищают свою добычу от мародерствующих самцов в дикой природе. Они более терпимы к молодым самцам, пристающим к ним, но проявляют повышенную агрессию по отношению к самцам постарше. [91]

В исследовании, опубликованном в ноябре 2023 года, ученые впервые сообщили о доказательствах того, что группы приматов , в частности бонобо, способны сотрудничать друг с другом. [92] [93] Исследователи наблюдали беспрецедентное сотрудничество между двумя различными группами бонобо в заповеднике Коколопори Бонобо в Конго , Экалакала и Кокоалонго, что бросает вызов традиционным представлениям об обществах обезьян. За два года наблюдений исследователи стали свидетелями 95 встреч между группами. Вопреки ожиданиям, эти взаимодействия напоминали взаимодействия внутри одной группы. Во время этих встреч бонобо занимались такими видами поведения, как уход за собой, обмен пищей и коллективная защита от угроз, таких как змеи. Примечательно, что две группы, демонстрируя тенденции к сотрудничеству, сохраняли различные идентичности, и не было никаких доказательств скрещивания или смешения культур. Наблюдаемое сотрудничество не было произвольным, а развивалось через индивидуальные связи, образованные путем обмена услугами и подарками. Некоторые бонобо даже образовывали союзы, чтобы преследовать третью особь, демонстрируя тонкую социальную динамику внутри групп. [92] [93]

Социально-сексуальное поведение

Спаривание бонобо, зоопарк и сады Джексонвилла .

Сексуальная активность, как правило, играет важную роль в обществе бонобо, поскольку некоторые ученые считают ее приветствием , средством формирования социальных связей, средством разрешения конфликтов и постконфликтного примирения . [94] [4] Бонобо — единственное животное, не являющееся человеком, которое было замечено целующимся языком . [95] Бонобо и люди — единственные приматы, которые обычно занимаются генитальным сексом лицом к лицу, хотя пара западных горилл также была сфотографирована в этой позе. [96]

Бонобо не формируют постоянные моногамные сексуальные отношения с отдельными партнерами. Они также, по-видимому, не различают в своем сексуальном поведении пол или возраст, за возможным исключением воздержания от сексуальной активности между матерями и их взрослыми сыновьями. Когда бонобо находят новый источник пищи или место кормления, возросшее возбуждение обычно приводит к совместной сексуальной активности, предположительно снижая напряжение и поощряя мирное кормление. [97]

Чаще, чем самцы, самки бонобо занимаются взаимным генитальным трением, возможно, для установления социальной связи друг с другом, таким образом формируя женское ядро ​​общества бонобо. Связь между самками позволяет им доминировать над большинством самцов. [97] Молодые самки часто покидают свое родное сообщество, чтобы присоединиться к другому сообществу. Эта миграция смешивает генофонды бонобо , обеспечивая генетическое разнообразие . Половая связь с другими самками устанавливает этих новых самок в качестве членов группы.

Клиторы бонобо больше и более выведены наружу, чем у большинства млекопитающих; [98] в то время как вес молодой самки бонобо «может быть, составляет половину» веса подростка-человека, у нее есть клитор, который «в три раза больше человеческого эквивалента и достаточно заметен, чтобы безошибочно покачиваться при ходьбе». [99] В научной литературе поведение самок бонобо, прижимающих вульвы друг к другу, часто называют генито-генитальным (ГГ) трением . [97] [100] Эта сексуальная активность происходит в непосредственном сообществе самок бонобо, а иногда и за его пределами. Этолог Джонатан Балкомб заявил, что самки бонобо быстро трутся своими клиторами друг о друга в течение десяти-двадцати секунд, и это поведение, «которое может повторяться в быстрой последовательности, обычно сопровождается скрежетом, визгом и нагрубанием клитора»; он добавил, что, по оценкам, они занимаются этой практикой «примерно раз в два часа» в среднем. [98] Поскольку бонобо иногда совокупляются лицом к лицу, «эволюционный биолог Марлен Зук предположила, что положение клитора у бонобо и некоторых других приматов эволюционировало для максимизации стимуляции во время полового акта». [98] Положение клитора может альтернативно позволять GG-потирания, которые, как предполагалось, служат средством для самок бонобо для оценки их внутрисоциальных отношений. [101]

Группа бонобо

Самцы бонобо практикуют различные формы мужского-мужского генитального поведения. [97] [102] Наиболее распространенная форма мужского-самцового наезда похожа на гетеросексуальную: один из самцов сидит «пассивно на спине, [а] другой самец толкает его», при этом пенисы трутся друг о друга из-за эрекции обоих самцов. [46] В другой, более редкой форме генитального натирания два самца бонобо висят на ветке дерева лицом к лицу, занимаясь фехтованием пенисами . [97] [103] Это также может происходить, когда два самца трутся своими пенисами друг о друга, находясь в положении лицом к лицу. Другая форма генитального взаимодействия (потирание крестца) часто происходит для выражения примирения между двумя самцами после конфликта, когда они встают спиной к спине и трутся своими мошоночными мешочками друг о друга, но такое поведение также происходит вне агонистических контекстов: Китамура (1989) наблюдал контакты крестца с крестцом между взрослыми самцами после сексуального домогательства, похожего на то, что происходит между самками бонобо до потирания GG. [104] Такаёси Кано наблюдал схожие практики среди бонобо в естественной среде обитания. Поцелуи с языком, оральный секс и массаж гениталий также были зарегистрированы среди самцов бонобо. [105] [46]

Дикие самки рожают в первый раз в возрасте 13 или 14 лет. [106] Репродуктивные показатели бонобо не выше, чем у обыкновенного шимпанзе. [97] Однако периоды течки у самок бонобо более продолжительные. [107] Во время течки у самок происходит отек промежностной ткани , который длится от 10 до 20 дней. Период беременности в среднем составляет 240 дней. Послеродовая аменорея (отсутствие менструации) длится менее года, и у самки могут возобновиться внешние признаки течки в течение года после родов, хотя самка, вероятно, нефертильна в этот момент. Самки бонобо вынашивают и кормят своих детенышей в течение четырех лет и рожают в среднем каждые 4,6 года. [108] По сравнению с обыкновенными шимпанзе, самки бонобо возобновляют цикл генитального отека гораздо раньше после родов, что позволяет им вернуться к половой активности своего общества. Кроме того, самки бонобо, которые бесплодны или слишком молоды для размножения, все еще занимаются половой активностью. Матери будут помогать своим сыновьям получать больше спариваний от самок в период течки. [66]

Взрослые самцы бонобо занимаются сексом с младенцами, [109] хотя и без проникновения. [110] Взрослые самки также занимаются сексом с младенцами, но реже. Младенцы не являются пассивными участниками. Они довольно часто инициируют контакты как со взрослыми самцами, так и с самками, а также со сверстниками. [109] Также было показано, что они сексуально активны даже при отсутствии какой-либо стимуляции или обучения со стороны взрослых. [111]

Детоубийство, хотя и хорошо документировано у шимпанзе , по-видимому, отсутствует в обществе бонобо. [112] Хотя детоубийство не наблюдалось напрямую, были задокументированы случаи похищения детенышей как самками [113], так и самцами [114] бонобо, что иногда приводило к смерти младенцев от обезвоживания. Хотя самцы бонобо пока не были замечены в практике детоубийства, есть задокументированный случай в неволе, когда доминирующая самка похищала детеныша у самки более низкого ранга, грубо обращалась с детенышем и лишала его возможности сосать грудь. Во время похищения мать детеныша была явно расстроена и пыталась вернуть своего детеныша. Если бы смотрители зоопарка не вмешались, детеныш почти наверняка умер бы от обезвоживания. Это говорит о том, что самки бонобо могут иметь враждебное соперничество друг с другом и склонность к совершению детоубийства. [115] Высокосексуальная природа общества бонобо и тот факт, что конкуренция за партнеров невелика, означает, что многие самцы и самки спариваются друг с другом, в отличие от одного доминирующего самца шимпанзе, который является отцом большинства потомства в группе. [116] Стратегия спаривания самок бонобо со многими самцами может быть контрстратегией инфантицида, поскольку это запутывает отцовство. Если самцы бонобо не могут отличить свое собственное потомство от чужого, стимул к инфантициду по сути исчезает. [112] Это репродуктивная стратегия, которая, по-видимому, специфична для бонобо; инфантицид наблюдается у всех других человекообразных обезьян, за исключением орангутанов . [117] Бонобо занимаются сексуальной активностью много раз в день. [118]

Неизвестно, как бонобо избегает вируса иммунодефицита обезьян (ВИО) и его последствий. [119]

Миролюбие

Мать и детеныш бонобо ( Pan paniscus ) в Лоле-я-Бонобо

Наблюдения в дикой природе показывают, что самцы в родственных сообществах обычных шимпанзе враждебны к самцам извне сообщества. Группы самцов «патрулируют» в поисках соседних самцов, которые могут путешествовать в одиночку, и нападают на этих одиноких самцов, часто убивая их. [120] Это, по-видимому, не поведение самцов или самок бонобо, которые, по-видимому, предпочитают сексуальный контакт жестокому противостоянию с чужаками. [4]

Хотя бонобо более миролюбивы, чем шимпанзе, неверно, что они неагрессивны. [121] В дикой природе среди самцов бонобо более агрессивны, чем шимпанзе, имея более высокие показатели агрессивных действий, примерно в три раза больше. Хотя самцы шимпанзе с большей вероятностью будут агрессивны до смертельной степени, чем самцы бонобо, которые с большей вероятностью будут участвовать в более частых, но менее интенсивных ссорах. Также у бонобо больше агрессии самок к самцам, чем у шимпанзе. [122] [123] Самки бонобо также более агрессивны, чем самки шимпанзе, в целом. И бонобо, и шимпанзе проявляют физическую агрессию более чем в 100 раз чаще, чем люди. [121]

Уход: укрепление социальных связей

Хотя бонобо и называются мирными, агрессия не ограничивается друг другом, и люди также подвергались нападениям со стороны бонобо и получали серьезные, хотя и не смертельные, травмы. [114] Бонобо гораздо менее агрессивны, чем шимпанзе, хотя смертельная агрессия по существу отсутствует среди бонобо, в то время как среди шимпанзе она встречается нередко. [50] Была выдвинута гипотеза, что бонобо способны вести более мирный образ жизни отчасти из-за обилия питательной растительности в их естественной среде обитания, что позволяет им путешествовать и добывать пропитание большими группами. [124]

Недавние исследования показывают, что существуют значительные различия в мозге между бонобо и шимпанзе. У бонобо больший объем серого вещества в правой передней островковой доле, правой дорсальной миндалине, гипоталамусе и правой дорсомедиальной префронтальной коре, все из которых считаются жизненно важными для чувства эмпатии, ощущения дистресса у других и чувства тревоги. [125] У них также есть толстая связь между миндалевидным телом , важной областью, которая может вызывать агрессию, и вентральной передней поясной корой, которая, как было показано, помогает контролировать импульсы у людей. [126] [127] Эта более толстая связь может помочь им лучше регулировать свои эмоциональные импульсы и поведение. [128]

В обществе бонобо доминируют самки, и разрыв пожизненного союза между матерями и их потомством мужского пола может сделать их уязвимыми для агрессии самок. [4] Де Вааль предупреждал об опасности романтизации бонобо: «Все животные по своей природе склонны к соперничеству и склонны к сотрудничеству только при определенных обстоятельствах» и что «когда я впервые писал об их поведении, я говорил о «сексе ради мира» именно потому, что у бонобо было много конфликтов. Очевидно, что не было бы необходимости в миротворчестве, если бы они жили в полной гармонии». [129]

Сурбек и Хохманн показали в 2008 году, что бонобо иногда охотятся на виды обезьян. Пять инцидентов были замечены в группе бонобо в Национальном парке Салонга , что, по-видимому, отражает преднамеренную совместную охоту. В трех случаях охота была успешной, и детеныши обезьян были пойманы и съедены. [130]

Имеется одно предполагаемое внутривидовое убийство в дикой природе [131] и подтвержденное смертельное нападение в неволе. [132] В обоих случаях нападавшими были самки, а жертвами — самцы.

Диета

Листва: бонобо используют некоторые виды для самолечения

Бонобо — всеядное плодоядное животное ; 57% его рациона составляют фрукты, но к ним добавляются листья, мед, яйца, [133] мясо мелких позвоночных, таких как аномалуры , белки-летяги и дукеры , [134] и беспозвоночных . [135] Трюфельный вид Hysterangium bonobo поедается бонобо. [136] В некоторых случаях было показано, что бонобо поедают приматов низшего порядка . [130] Некоторые утверждают, что бонобо также практикуют каннибализм в неволе, что оспаривается другими. [137] [138] Однако по крайней мере один подтверждённый отчёт о каннибализме в дикой природе над мёртвым детёнышем был описан в 2008 году. [139] [140] В статье 2016 года сообщалось ещё о двух случаях каннибализма над младенцами, хотя не было подтверждено, имело ли место детоубийство. [141]

Когнитивные сравнения с шимпанзе

Самцы шимпанзе и бонобо
Сравнение результатов шимпанзе и бонобо в различных когнитивных тестах [142]

В 2020 году было опубликовано первое сравнение геномов шимпанзе и бонобо, которое показало геномные аспекты, которые могут лежать в основе или быть результатом их расхождения и поведенческих различий , включая отбор генов, связанных с диетой и гормонами. [143] Исследование 2010 года показало, что «самки бонобо демонстрируют более широкий спектр поведения, связанного с использованием инструментов, чем самцы, — модель, ранее описанная для шимпанзе, но не для других человекообразных обезьян». [144] Этот вывод был подтвержден результатами другого исследования 2010 года, которое также показало, что «бонобо более искусны в решении задач, связанных с теорией разума или пониманием социальной причинности, в то время как шимпанзе более искусны в задачах, требующих использования инструментов и понимания физической причинности». [142] Было обнаружено, что бонобо более склонны к риску по сравнению с шимпанзе, предпочитая немедленные, а не отсроченные вознаграждения, когда дело доходит до добычи пищи. У бонобо также более слабая пространственная память по сравнению с шимпанзе, при этом взрослые бонобо демонстрируют сопоставимые результаты с молодыми шимпанзе. [145]

Сходство с людьми

Бонобо способны пройти тест на распознавание зеркала для самосознания , как и все высшие приматы . [146] [147] Они общаются в основном посредством голосовых средств, хотя значения их вокализации в настоящее время неизвестны. Однако большинство людей понимают их выражения лиц [148] и некоторые из их естественных жестов рук, такие как приглашение к игре. Система общения диких бонобо включает в себя характеристику, которая ранее была известна только у людей: бонобо используют один и тот же призыв, чтобы означать разные вещи в разных ситуациях, и другие бонобо должны учитывать контекст при определении значения. [149]

Двое бонобо в Great Ape Trust , Канзи и Панбаниша , были обучены общению с помощью клавиатуры, помеченной лексиграммами (геометрическими символами), и они могут реагировать на произнесенные предложения. Словарный запас Канзи состоит из более чем 500 английских слов, [150] и он понимает около 3000 устных английских слов. [151]

Канзи также известен тем, что обучается, наблюдая за людьми, пытающимися научить его мать; Канзи начал выполнять задания, которым его мать научили, просто наблюдая, некоторые из которых его мать не смогла выучить. Некоторые, такие как философ и биоэтик Питер Сингер , утверждают, что эти результаты дают им право на « права на выживание и жизнь » — права, которые люди теоретически предоставляют всем людям (см. личность большой обезьяны ).

В 1990-х годах Канзи научили изготавливать и использовать простые каменные орудия. Это стало результатом исследования, проведенного исследователями Кэти Шик и Николасом Тотом , а позже Гэри Гаруфи. Исследователи хотели узнать, обладал ли Канзи когнитивными и биомеханическими способностями, необходимыми для изготовления и использования каменных орудий. Хотя Канзи мог формировать отщепы, он не создавал их так же, как люди, которые держали ядро ​​в одной руке и разбивали его другой, Канзи бросал булыжник о твердую поверхность или о другой булыжник. Это позволяло ему создавать большую силу для инициирования перелома, в отличие от разбивания его руками. [152]

Как и у других человекообразных обезьян и людей, у бонобо присутствует аффинитет третьей стороны по отношению к жертве — аффинитетный контакт, установленный с реципиентом агрессии членом группы, отличным от агрессора. [153] Исследование 2013 года [154] показало, что как аффилированность, спонтанно предлагаемая наблюдателем жертве, так и аффилированность, запрошенная жертвой (запрошенная аффилированность), могут снизить вероятность дальнейшей агрессии со стороны членов группы по отношению к жертве (этот факт подтверждает гипотезу защиты жертвы ). Тем не менее, только спонтанная аффилированность снижала тревожность жертвы — измеряемую через показатели самопочесывания — таким образом, предполагая не только то, что незапрошенная аффилированность имеет утешительную функцию, но и то, что спонтанный жест — больше, чем сама защита — работает на успокоение расстроенного субъекта. Авторы выдвигают гипотезу, что жертва может воспринимать мотивационную автономию наблюдателя, которому не требуется приглашение для предоставления постконфликтного аффинитивного контакта. Более того, спонтанная — но не запрашиваемая — аффилированность третьей стороны была затронута связью между утешителем и жертвой (это подтверждает гипотезу утешения ). Важно, что спонтанная аффилированность следовала эмпатическому градиенту, описанному для людей, в основном предлагаясь родственникам, затем друзьям, затем знакомым (эти категории были определены с использованием показателей аффилированности между особями). Следовательно, утешение у бонобо может быть явлением, основанным на эмпатии.

Были зарегистрированы случаи, когда бонобо выражали радость. В одном исследовании анализировались и записывались звуки, издаваемые человеческими младенцами и бонобо, когда их щекотали. [155] Хотя смех бонобо был на более высокой частоте , было обнаружено, что смех следовал спектрографическому шаблону, похожему на таковой у человеческих младенцев. [155]

Распространение и среда обитания

Годовалый бонобо (Ульрик)

Бонобо встречаются только к югу от реки Конго и к северу от реки Касаи (приток Конго) [156] во влажных лесах Демократической Республики Конго . Статья Эрнста Шварца 1927 года « Le Chimpanzé de la Rive Gauche du Congo », в которой он объявил о своем открытии, была прочитана как связь между парижским левым берегом и левым берегом реки Конго; богемной культурой в Париже и необычной обезьяной в Конго. [157] Ареалы бонобо и шимпанзе разделены рекой Конго, при этом бонобо живут к югу от нее, а шимпанзе — к северу. [158] [159]

Экологическая роль

Бонобо разносят семена более 91 вида растений на расстояние в несколько километров.

В тропических лесах Конго подавляющее большинство растений нуждаются в животных для размножения и распространения своих семян. [160] Бонобо являются вторыми по величине плодоядными животными в этом регионе после слонов. Подсчитано, что в течение своей жизни каждый бонобо проглотит и распространит девять тонн семян более чем 91 вида лиан, трав, деревьев и кустарников. Эти семена путешествуют около 24 часов по пищеварительному тракту бонобо, который может переносить их на несколько километров (в среднем 1,3 км; максимум: 4,5 км), далеко от их родителей, где они будут отложены в их фекалиях нетронутыми. Эти рассеянные семена остаются жизнеспособными, прорастают лучше и быстрее, чем непрошедшие семена. [161] Для этих семян диплохория с навозными жуками (Scarabaeidae) улучшает выживаемость после распространения. [162]

Некоторые растения, такие как Dialium, могут даже зависеть от бонобо для активации прорастания их семян, характеризующихся покровным покоем. [163] Присутствуют первые параметры эффективности распространения семян бонобо. Поведение бонобо может влиять на структуру популяции растений, семена которых они распространяют. Большинство этих зоохорных растений не могут рекрутироваться без распространения, а однородная пространственная структура деревьев предполагает прямую связь с их агентом распространения. [164] Немногие виды могли бы заменить бонобо с точки зрения услуг по распространению семян, так же как бонобо не могли заменить слонов. Существует небольшая функциональная избыточность между плодоядными млекопитающими Конго, которые сталкиваются с серьезным давлением человеческой охоты и локальным вымиранием. Обезлесение лесов, приводящее к синдрому пустого леса, имеет решающее значение в биологии сохранения. Исчезновение бонобо, которые распространяют семена 40% видов деревьев в этих лесах, или 11,6 миллионов отдельных семян в течение жизни каждого бонобо, будет иметь последствия для сохранения тропических лесов Конго. [161] [164]

Статус сохранности

Красный список МСОП классифицирует бонобо как находящийся под угрозой исчезновения вид , с консервативными оценками популяции от 29 500 до 50 000 особей. [2] Основные угрозы популяциям бонобо включают потерю среды обитания и охоту ради мяса диких животных , причем последняя активность резко возросла во время первой и второй Конголезских войн в Демократической Республике Конго из-за присутствия хорошо вооруженных ополченцев (даже в отдаленных, «охраняемых» районах, таких как Национальный парк Салонга ). Это часть более общей тенденции вымирания обезьян.

Поскольку среда обитания бонобо является общей для многих людей, конечный успех усилий по сохранению по-прежнему зависит от местного и общественного участия. Проблема парков против людей [165] является заметной в Кювет-Сентрале , в пределах ареала обитания бонобо. Существует сильное местное и широкомасштабное сопротивление конголезцев созданию национальных парков, поскольку коренные общины ранее были изгнаны из своих лесных домов из-за формирования парков. В Национальном парке Салонга (единственном национальном парке в среде обитания бонобо) нет местного участия, и исследования, проводимые с 2000 года, показывают, что бонобо, африканский лесной слон , окапи и другие редкие виды были опустошены браконьерами и процветающей торговлей мясом диких животных. [166] Напротив, существуют районы, где бонобо и экологическое биоразнообразие по-прежнему процветают без каких-либо установленных границ парка из-за местных верований/табу на убийство бонобо и других животных.

Во время войн 1990-х годов исследователи и международные неправительственные организации (НПО) были изгнаны из среды обитания бонобо. В 2002 году Инициатива по сохранению бонобо инициировала проект «Лес мира Бонобо» (при поддержке Глобального фонда охраны природы Conservation International ) в сотрудничестве с национальными учреждениями, местными НПО и местными сообществами; проект «Лес мира» работает с местными сообществами для создания связанной группы резервов на базе сообществ, управляемых местными и коренными народами. Эта модель, реализованная в основном через организации DRC и местные сообщества, помогла добиться соглашений о защите более 50 000 квадратных миль (130 000 км 2 ) среды обитания бонобо. По словам Эми Пэриш, лес мира Бонобо «станет моделью для сохранения в 21 веке». [167]

Портовый город Басанкусу расположен на реке Лулонга , в месте слияния рек Лопори и Маринга , на севере страны, что делает его удобным для приема и транспортировки местных товаров в города Мбандака и Киншаса . Поскольку Басанкусу является последним портом перед дикой природой бассейна Лопори и реки Ломако — сердцем бонобо — усилия по сохранению бонобо [168] используют город в качестве базы. [169] [170]

В 1995 году обеспокоенность сокращением численности бонобо в дикой природе привела к тому, что Зоологическое общество Милуоки (ZSM) в Милуоки, штат Висконсин , при участии ученых, изучающих бонобо со всего мира, опубликовало План действий по Pan paniscus : Отчет о свободно живущих популяциях и предложения по их сохранению. План действий содержит данные о популяции бонобо за 20 лет исследований, проведенных в различных местах по всему ареалу обитания бонобо. План определяет приоритетные действия по сохранению бонобо и служит справочным материалом для разработки программ сохранения для исследователей, государственных служащих и донорских организаций.

Действуя в соответствии с рекомендациями Плана действий, ZSM разработала Инициативу по биоразнообразию бонобо и Конго. Эта программа включает сохранение среды обитания и тропических лесов, обучение граждан Конго и природоохранных учреждений, оценку и мониторинг популяции диких животных и образование. ZSM провела региональные обследования в пределах ареала обитания бонобо совместно с обучением конголезских исследователей методологии обследования и мониторинга биоразнообразия. Первоначальной целью ZSM было обследование Национального парка Салонга для определения статуса сохранности бонобо в парке и предоставление финансовой и технической помощи для усиления защиты парка. По мере развития проекта ZSM стала более активно помогать конголезцам, живущим в среде обитания бонобо. Они построили школы, наняли учителей, предоставили некоторые лекарства и начали сельскохозяйственный проект, чтобы помочь конголезцам научиться выращивать урожай и меньше зависеть от охоты на диких животных. [171]

При поддержке грантов от Организации Объединенных Наций, USAID, посольства США, Всемирного фонда дикой природы и многих других групп и лиц ZSM также работает над:

Начиная с 2003 года правительство США выделило 54 миллиона долларов Партнерству по лесам бассейна реки Конго. Эти значительные инвестиции побудили международные НПО создать базы в регионе и работать над разработкой программ по сохранению бонобо. Эта инициатива должна повысить вероятность выживания бонобо, но ее успех все еще может зависеть от более активного участия и возможностей местных и коренных общин. [172]

Считается, что популяция бонобо резко сократилась за последние 30 лет, хотя в опустошенном войной центральном Конго было трудно проводить исследования. Оценки варьируются от 60 000 до менее 50 000 живых особей, согласно Всемирному фонду дикой природы.

Кроме того, заинтересованные стороны обратили внимание на кризис на нескольких научных и экологических сайтах. Такие организации, как Всемирный фонд дикой природы , Африканский фонд дикой природы и другие, пытаются привлечь внимание к чрезвычайному риску для этого вида. Некоторые предлагают создать заповедник в более стабильной части Африки или на острове в таком месте, как Индонезия. Осведомленность постоянно растет, и даже ненаучные или экологические сайты создали различные группы для сбора пожертвований, чтобы помочь в сохранении этого вида.

Бонобо в человеческой культуре

Всемирный день бонобо — 14 февраля ( День святого Валентина ). Он был учрежден в 2017 году Африканским фондом дикой природы . [173]

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Гинекократия , среди людей, «женское правление над женщинами и мужчинами» или «женское социальное превосходство»

Ссылки

  1. ^ Groves CP (2005). Wilson DE , Reeder DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. стр. 183. ISBN 0-801-88221-4. OCLC  62265494.
  2. ^ ab Fruth B, Hickey JR, André C, Furuichi T, Hart J, Hart T, Kuehl H, Maisels F, Nackoney J, Reinartz G, Sop T, Thompson J, Williamson EA (2016) [исправленная версия оценки 2016 года]. "Pan paniscus". Красный список исчезающих видов МСОП . 2016 : e.T15932A102331567.
  3. ^ "Приложения | CITES". cites.org . Архивировано из оригинала 2017-12-05 . Получено 2022-01-14 .
  4. ^ abcde Angier N (10 сентября 2016 г.). «Остерегайтесь связей самок бонобо». The New York Times . Архивировано из оригинала 31 мая 2023 г. Получено 10 сентября 2016 г.
  5. ^ Muehlenbein MP (2015). Основы эволюции человека. Elsevier Science. стр. 114–115. ISBN 978-0-12-802652-6. Архивировано из оригинала 2019-12-22 . Получено 2019-01-11 .
  6. ^ Diogo R, Molnar JL, Wood B (апрель 2017 г.). «Анатомия бонобо выявляет стазис и мозаицизм в эволюции шимпанзе и подтверждает, что бонобо являются наиболее подходящей из существующих моделей общего предка шимпанзе и людей». Scientific Reports . 7 (1): 608. Bibcode :2017NatSR...7..608D. doi :10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693 . PMID  28377592. 
  7. ^ Бон, Дэвид (ноябрь 2012 г.). «Экологическая роль бонобо. Служба распространения семян в лесах Конго». ResearchGate . Получено 27 мая 2021 г.
  8. ^ ab Staff (5 мая 2017 г.). «Бонобо могут больше походить на людей, чем вы думаете — исследователь GW исследовал мышцы человекообразных обезьян и обнаружил, что они более тесно связаны с людьми, чем с обычными шимпанзе». Университет Джорджа Вашингтона . Архивировано из оригинала 14 апреля 2023 г. . Получено 14 апреля 2023 г.
  9. ^ ab Diogo, Rui; Molnar, Julia L.; Wood, Bernard (4 апреля 2017 г.). «Анатомия бонобо выявляет стазис и мозаицизм в эволюции шимпанзе и подтверждает, что бонобо являются наиболее подходящей из существующих моделей общего предка шимпанзе и людей». Scientific Reports . 7 (608): 608. Bibcode :2017NatSR...7..608D. doi :10.1038/s41598-017-00548-3. PMC 5428693 . PMID  28377592. S2CID  256924135. 
  10. ^ Rowe N (1996). Иллюстрированное руководство по ныне живущим приматам . West Hampton: Pogonias Press. ISBN 0-9648825-1-5.
  11. ^ аб Херцфельд С (2007). «Изобретение бонобо» (PDF) . Bulletin d'Histoire et d'Épistémologie des Sciences de la Vie (на французском языке). 14 (2): 139–162. дои : 10.3917/bhesv.142.0139. Архивировано (PDF) из оригинала 12 декабря 2022 года . Проверено 21 декабря 2011 г.
  12. ^ Savage-Rumbaugh S, Lewin R (1994). Kanzi: обезьяна на грани человеческого разума . John Wiley & Sons. стр. 97. ISBN 978-0-385-40332-0.
  13. ^ де Ваал Ф (2005). Наша внутренняя обезьяна . Книги Риверхеда . ISBN 978-1-57322-312-6.
  14. ^ Шварц Э (1 апреля 1929 г.). «Das Vorkommen des Schimpansen auf den linken Kongo-Ufer» (PDF) . Revue de Zoologie et de Botanique Africaines . 16 : 425–426. Архивировано из оригинала (PDF) 19 июля 2021 года . Проверено 4 апреля 2015 г.
  15. ^ ab Coolidge Jr HJ (июль–сентябрь 1933 г.). « Pan paniscus . Карликовый шимпанзе с юга реки Конго». American Journal of Physical Anthropology . 18 (1): 1–59. doi :10.1002/ajpa.1330180113.Статья Кулиджа содержит перевод более раннего отчета Шварца.
  16. ^ de Waal FB (2002). Древо происхождения: что поведение приматов может рассказать нам о социальной эволюции человека . Издательство Гарвардского университета. стр. 51. ISBN 978-0-674-01004-8.
  17. ^ де Ваал, Франс (2006). Наша внутренняя обезьяна. Пингвин. п. 30. ISBN 978-1-59448-196-3. Архивировано из оригинала 2023-07-30 . Получено 2023-04-23 .
  18. ^ Takahata N, Satta Y, Klein J (октябрь 1995 г.). «Время расхождения и размер популяции в линии, ведущей к современным людям». Теоретическая популяционная биология . 48 (2): 198–221. Bibcode :1995TPBio..48..198T. doi : 10.1006/tpbi.1995.1026 . PMID  7482371.
  19. ^ Waterson RH, Lander ES, Wilson RK и др. (Консорциум по анализу последовательности шимпанзе) (сентябрь 2005 г.). «Начальная последовательность генома шимпанзе и сравнение с геномом человека». Nature . 437 (7055): 69–87. Bibcode :2005Natur.437...69.. doi : 10.1038/nature04072 . PMID  16136131.
  20. ^ Patterson N, Richter DJ, Gnerre S, Lander ES, Reich D (июнь 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования людей и шимпанзе». Nature . 441 (7097): 1103–8. Bibcode :2006Natur.441.1103P. doi :10.1038/nature04789. PMID  16710306. S2CID  2325560.
  21. ^ Won YJ, Hey J (февраль 2005 г.). «Генетика дивергенции популяций шимпанзе». Молекулярная биология и эволюция . 22 (2): 297–307. doi : 10.1093/molbev/msi017 . PMID  15483319.
  22. ^ McBrearty S, Jablonski NG (сентябрь 2005 г.). «Первый ископаемый шимпанзе». Nature . 437 (7055): 105–8. Bibcode :2005Natur.437..105M. doi :10.1038/nature04008. PMID  16136135. S2CID  4423286.
  23. ^ Zihlman AL, Cronin JE, Cramer DL, Sarich VM (октябрь 1978 г.). «Карликовый шимпанзе как возможный прототип общего предка людей, шимпанзе и горилл». Nature . 275 (5682): 744–6. Bibcode :1978Natur.275..744Z. doi :10.1038/275744a0. PMID  703839. S2CID  4252525.
  24. ^ Гриффит Дж. (2013). «Часть 8:4H Развитие интеграции людей посредством воспитания любви и выбора партнера». Книга 1 о свободе . Издательство WTM и коммуникации. ISBN 978-1-74129-011-0. Архивировано из оригинала 2014-12-19 . Получено 2013-03-28 .
  25. ^ Кларк Г., Хеннеберг М. (2015). «История жизни Ardipithecus ramidus: гетерохронная модель сексуального и социального созревания». Anthropological Review . 78 (2): 109–132. doi : 10.1515/anre-2015-0009 .
  26. ^ Prüfer K, Munch K, Hellmann I, Akagi K, Miller JR, Walenz B, et al. (июнь 2012 г.). «Геном бонобо в сравнении с геномами шимпанзе и человека». Nature . 486 (7404): 527–31. Bibcode :2012Natur.486..527P. doi :10.1038/nature11128. PMC 3498939 . PMID  22722832. 
  27. ^ Karow J (2008-05-13). "Геномы неандертальца и бонобо могут пролить свет на эволюцию человека; MPI, 454, подготовка черновиков". В Sequence . Genome Web. Архивировано из оригинала 2012-01-18 . Получено 2011-12-08 .
  28. ^ Prüfer, Kay; Munch, Kasper; Hellmann, Ines; Akagi, Keiko; Miller, Jason R.; Walenz, Brian; Koren, Sergey; Sutton, Granger; Kodira, Chinnappa; Winer, Roger; Knight, James R. (июнь 2012 г.). «Геном бонобо в сравнении с геномами шимпанзе и человека». Nature . 486 (7404): 527–531. Bibcode :2012Natur.486..527P. doi :10.1038/nature11128. PMC 3498939 . PMID  22722832. 
  29. ^ abcd Мао, Яфэй; Катаккио, Клаудия Р.; Хиллер, ЛаДеана В.; Порубски, Дэвид; Ли, Руйянг; Суловари, Арвис; Фернандес, Джейсон Д.; Монтинаро, Франческо; Гордон, Дэвид С.; Сторер, Джессика М.; Хокнесс, Марина (2021-05-05). «Высококачественный геном бонобо совершенствует анализ эволюции гоминид». Nature . 594 (7861): 77–81. Bibcode :2021Natur.594...77M. doi :10.1038/s41586-021-03519-x. PMC 8172381 . PMID  33953399. 
  30. ^ Оуэнс, Брайан (2016-10-27). «Шимпанзе и бонобо скрещивались и обменивались генами». New Scientist . Архивировано из оригинала 2022-01-28 . Получено 2022-04-06 .
  31. ^ "Древнее скрещивание шимпанзе и бонобо". cnag.crg.eu . 2022-04-06. Архивировано из оригинала 2020-12-31 . Получено 2022-04-06 .
  32. ^ Джуэтт, Кэти (25.04.2017). «The Great Divide». www.biographic.com . Архивировано из оригинала 23.05.2022 . Получено 06.04.2022 .
  33. ^ Vervaecke, Hilde; Elsacker, L. van (1992). «Гибриды между обыкновенными шимпанзе (Pan troglodytes) и карликовыми шимпанзе (Pan paniscus) в неволе». Mammalia . 56 (4): 667–669. ISSN  1864-1547. Архивировано из оригинала 2024-03-09 . Получено 2023-12-01 .
  34. ^ Фонд, Arcus (2021-04-29). Убийство, отлов, торговля и сохранение обезьян: Том 4. Cambridge University Press. стр. 111. ISBN 9781108487948.
  35. ^ Кингдон, Джонатан (2013). Млекопитающие Африки: Том II . Bloomsbury Publishing . стр. 69.
  36. ^ Scholz MN, D'Août K, Bobbert MF, Aerts P (сентябрь 2006 г.). «Вертикальные прыжки бонобо (Pan paniscus) предполагают превосходные мышечные свойства». Труды. Биологические науки . 273 (1598): 2177–84. doi :10.1098/rspb.2006.3568. PMC 1635523. PMID  16901837 . 
  37. ^ "Видео, фотографии и факты о бонобо – Pan paniscus". ARKive. Архивировано из оригинала 2012-08-25 . Получено 2012-08-15 .
  38. ^ Берни Д., Уилсон Д. Э., ред. (2005). Животное: Полное визуальное руководство по дикой природе мира . DK Adult. ISBN 0-7894-7764-5.
  39. ^ Novak RM (1999). Млекопитающие мира Уокера (6-е изд.). Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-5789-9.
  40. ^ Кулидж, Ши (1982). «Внешние размеры тела шимпанзе Pan paniscus и Pan troglodytes». Primates . 23 (2): 245–251. doi :10.1007/BF02381164. S2CID  27818900. Архивировано из оригинала 2021-06-02 . Получено 2021-05-03 .
  41. ^ Доран ДМ (май 1993). «Сравнительное локомоторное поведение шимпанзе и бонобо: влияние морфологии на локомоцию». Американский журнал физической антропологии . 91 (1): 83–98. doi :10.1002/ajpa.1330910106. PMID  8512056.
  42. ^ D'Août K, Vereecke E, Schoonaert K, De Clercq D, Van Elsacker L, Aerts P (май 2004 г.). «Передвижение бонобо (Pan paniscus): различия и сходства между двуногой и четвероногой наземной ходьбой и сравнение с другими локомоторными режимами». Journal of Anatomy . 204 (5): 353–61. doi :10.1111/j.0021-8782.2004.00292.x. PMC 1571309 . PMID  15198700. 
  43. ^ Wiessner PW, Wiessner P, Schiefenhövel W (1996). Еда и поиск статуса: междисциплинарная перспектива. Providence: Berghahn Books. стр. 50. ISBN 1-57181-871-5... двадцать два взрослых члена сообщества (восемь мужчин, четырнадцать женщин) удалось идентифицировать по чертам лица...
  44. ^ Shea BT (ноябрь 1983 г.). «Паэдоморфоз и неотения у карликового шимпанзе». Science . 222 (4623): 521–2. Bibcode :1983Sci...222..521S. doi :10.1126/science.6623093. PMID  6623093.
  45. ^ Godfrey LR, Sutherland MR (январь 1996). «Парадокс пераморфного педоморфоза: гетерохрония и эволюция человека». American Journal of Physical Anthropology . 99 (1): 17–42. doi :10.1002/ajpa.1330990102. PMID  8928718.
  46. ^ abc де Ваал Ф, Лантинг Ф (1997). Бонобо: забытая обезьяна . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-20535-2.
  47. ^ de Waal F (2013). Бонобо и атеист: в поисках гуманизма среди приматов (1-е изд.). WW Norton. стр. 78. ISBN 978-0-393-07377-5.
  48. ^ Furuichi T (2011). «Вклад самок в миролюбивый характер общества бонобо». Эволюционная антропология . 20 (4): 131–42. doi :10.1002/evan.20308. PMID  22038769. S2CID  17830996.
  49. ^ Стэнфорд CB (1998). «Социальное поведение шимпанзе и бонобо: эмпирические доказательства и меняющиеся предположения». Current Anthropology . 39 (4): 399–420. doi :10.1086/204757. S2CID  8452514.
  50. ^ ab Wilson ML, Boesch C, Fruth B, Furuichi T, Gilby IC, Hashimoto C и др. (сентябрь 2014 г.). «Смертельная агрессия в Pan лучше объясняется адаптивными стратегиями, чем человеческим воздействием». Nature . 513 (7518): 414–7. Bibcode :2014Natur.513..414W. doi :10.1038/nature13727. hdl : 10023/6258 . PMID  25230664. S2CID  4449515. Архивировано из оригинала 2021-06-13 . Получено 2021-04-04 .
  51. ^ "В дикой природе шимпанзе более мотивированы к сотрудничеству, чем бонобо". phys.org . Архивировано из оригинала 2023-03-13 . Получено 2020-06-24 .
  52. ^ Циммер, Карл (12 апреля 2024 г.). «Никаких «обезьян-хиппи»: бонобо часто бывают агрессивными, показало исследование. Несмотря на свою миролюбивую репутацию, бонобо ведут себя агрессивно чаще, чем их сородичи шимпанзе, показало новое исследование». The New York Times . Архивировано из оригинала 13 апреля 2024 г. . Получено 13 апреля 2024 г.
  53. ^ Mouginot, Maud; et al. (12 апреля 2024 г.). «Различия в выражении агрессии самцов между дикими бонобо и шимпанзе». Cell . 34 (8): 1780–1785.e4. Bibcode :2024CBio...34.1780M. doi : 10.1016/j.cub.2024.02.071 .
  54. ^ Хант, Кевин Д., ред. (2020). «Другая сестра, бонобо: гипотеза конвергенции обезьян». Шимпанзе: уроки от наших родственных видов . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 499–516. doi : 10.1017/9781316339916.029. ISBN 978-1-107-11859-1. S2CID  236795730.
  55. ^ Уайт, Фрэнсис Дж.; Вуд, Кимберли Д. (август 2007 г.). «Приоритет самок в питании у бонобо, Pan paniscus , и вопрос доминирования самок». Американский журнал приматологии . 69 (8): 837–850. doi :10.1002/ajp.20387. PMID  17358018. S2CID  17628292.
  56. ^ Паоли Т., Палаги Э., Тарли С.М. (май 2006 г.). «Переоценка иерархии доминирования у бонобо ( Pan paniscus )». Американский журнал физической антропологии . 130 (1): 116–22. дои : 10.1002/ajpa.20345. ПМИД  16353224.
  57. ^ «Чему бонобо могут научить нас о сексуальном насилии». The Atlantic . 3 октября 2018 г. Архивировано из оригинала 2023-02-26 . Получено 2021-11-17 .
  58. ^ Surbeck M, Hohmann G (ноябрь 2013 г.). «Межполовые отношения доминирования и влияние рычагов на исход конфликтов у диких бонобо ( Pan paniscus )». Поведенческая экология и социобиология . 67 (11): 1767–80. Bibcode : 2013BEcoS..67.1767S. doi : 10.1007/s00265-013-1584-8. S2CID  15709567.
    • «Привлекательные и успешные: у бонобо привлекательные самки с большей вероятностью побеждают в конфликтах с самцами». ScienceDaily (пресс-релиз). 15 июля 2013 г. Архивировано из оригинала 11 февраля 2021 г. Получено 5 апреля 2021 г.
  59. ^ Pallardy R (2012-05-21). "Скандальная социальная жизнь бонобо". Спасение Земли | Encyclopedia Britannica . Архивировано из оригинала 2022-11-12 . Получено 2021-01-13 .
  60. ^ Sivasubramanian S. "Феминистские бонобо выступают против мужской агрессии". Темы . Архивировано из оригинала 2023-02-26 . Получено 2021-03-12 .
  61. ^ "Zoo Story". Milwaukee Magazine . 2007-08-13. Архивировано из оригинала 2023-02-26 . Получено 2021-12-06 .
  62. ^ "Zoo Story". Milwaukee Magazine . 2007-08-13. Архивировано из оригинала 2023-02-26 . Получено 2021-05-07 .
  63. ^ Раффаэле П. "Умный и качающийся бонобо". Smithsonian Magazine . Архивировано из оригинала 2023-03-30 . Получено 2020-09-07 .
  64. ^ Корредор-Оспина, Николас; Крейер, Мелоди; Росси, Джулия; Хоманн, Готфрид; Фрут, Барбара (2021-07-01). «Первый отчет о встрече леопарда (Panthera pardus) и бонобо (Pan paniscus) на исследовательском участке Луи-Котале, Демократическая Республика Конго». Primates . 62 (4): 555–562. doi :10.1007/s10329-021-00897-8. PMC 8225524 . PMID  33950405. 
  65. ^ Уайт Ф. (1996). "Сравнительная социоэкология Pan paniscus ". В McGrew WC, Marchant LF, Nishida T (ред.). Сообщества человекообразных обезьян . Кембридж, Англия: Cambridge Univ Press. С. 29–41. ISBN 0-521-55536-1.
  66. ^ ab Nicholls H (17 марта 2016 г.). «Действительно ли бонобо проводят все свое время, занимаясь сексом?». BBC . Архивировано из оригинала 7 октября 2017 г. Получено 11 октября 2016 г.
  67. ^ Furuichi T (июль 2011 г.). «Вклад самок в миролюбивый характер общества бонобо». Эволюционная антропология . 20 (4): 131–42. doi :10.1002/evan.20308. PMID  22038769. S2CID  17830996.
  68. ^ Hare, B; Kwetuenda, S (март 2010). «Бонобо добровольно делятся своей едой с другими». Current Biology . 20 (5): R230-1. Bibcode : 2010CBio...20.R230H. doi : 10.1016/j.cub.2009.12.038 . PMID  20219170. S2CID  28319610.
  69. ^ Wobber V, Wrangham R, Hare B (февраль 2010 г.). «Бонобо демонстрируют задержку развития социального поведения и познания по сравнению с шимпанзе». Current Biology . 20 (3): 226–30. Bibcode : 2010CBio...20..226W. doi : 10.1016/j.cub.2009.11.070 . PMID  20116251. S2CID  3398517.
  70. ^ Callaway E. "Питер Пэн делает бонобо самыми дружелюбными из обезьян". New Scientist . Архивировано из оригинала 2023-03-13 . Получено 2021-03-14 .
  71. ^ Surbeck M, Deschner T, Schubert G, Weltring A, Hohmann G (март 2012 г.). «Конкуренция за партнера, тестостерон и межполовые отношения у бонобо, Pan paniscus ». Animal Behaviour . 83 (3): 659–69. doi :10.1016/j.anbehav.2011.12.010. S2CID  53198728.
    • «Необычная история успеха бонобо: доминирующие самцы вкладывают силы в дружеские отношения с самками». Max-Planck-Gesellschaft . 23 января 2012 г. Архивировано из оригинала 26 марта 2021 г. Получено 26 февраля 2021 г.
  72. ^ Хогенбум М. «Первый тест личности показывает, что самки обезьян раздражительны». www.bbc.com . Архивировано из оригинала 2021-03-31 . Получено 2021-03-12 .
  73. ^ Furuichi T, Idani GI, Ihobe H, Hashimoto C, Tashiro Y, Sakamaki T, Mulavwa MN, Yangozene K, Kuroda S (2012), Kappeler PM, Watts DP (ред.), «Долгосрочные исследования диких бонобо в Вамбе, научный заповедник Луо, ДР Конго: на пути к пониманию истории жизни самок у видов с мужским филопатриком», Долгосрочные полевые исследования приматов , Берлин, Гейдельберг: Springer, стр. 413–433, doi : 10.1007/978-3-642-22514-7_18, ISBN 978-3-642-22514-7
  74. ^ "Bonobo Alive | News". www.bonobo-alive.org . Архивировано из оригинала 2023-03-13 . Получено 2021-11-21 .
  75. ^ Jirik K. "LibGuides: Bonobo (Pan paniscus) Fact Sheet: Behavior & Ecology". ielc.libguides.com . Архивировано из оригинала 2023-05-27 . Получено 2021-01-13 .
  76. ^ Surbeck, Martin; Hohmann, Gottfried (2018). «Аффилиации, агрессии и усыновление: отношения между самцами у диких бонобо». Oxford Scholarship : 35–46. doi :10.1093/oso/9780198728511.003.0003. ISBN 978-0-19-872851-1.
  77. ^ Surbeck M, Mundry R, ​​Hohmann G (февраль 2011 г.). «Матери имеют значение! Материнская поддержка, статус доминирования и успех спаривания у самцов бонобо (Pan paniscus)». Труды. Биологические науки . 278 (1705): 590–8. doi :10.1098/rspb.2010.1572. PMC 3025686. PMID  20810444 . 
    • «Высокий социальный статус и материнская поддержка играют важную роль в успешном спаривании самцов бонобо». Phys.org . 1 сентября 2010 г. Архивировано из оригинала 28 октября 2020 г. Получено 28 сентября 2020 г.
  78. ↑ Образец I (2019-05-20). «Настойчивые матери-бонобо помогают сыновьям находить сексуальных партнеров, обнаружили ученые». The Guardian . Архивировано из оригинала 29-03-2023 . Получено 13-01-2021 .
  79. ^ «Стратегия маменькиного сынка: почему самцы бонобо не склонны образовывать коалиции». Традиции конфликта . 18 декабря 2018 г. Архивировано из оригинала 10.05.2021 г. Получено 07.05.2021 г.
  80. ^ Tokuyama N, Toda K, Poiret ML, Iyokango B, Bakaa B, Ishizuka S (март 2021 г.). «Две дикие самки бонобо усыновили детенышей из другой социальной группы в Вамбе». Scientific Reports . 11 (1): 4967. Bibcode :2021NatSR..11.4967T. doi :10.1038/s41598-021-83667-2. PMC 7973529 . PMID  33737517. 
    • «Самки диких бонобо заботятся о детенышах за пределами своей социальной группы». Phys.org . 18 марта 2021 г. Архивировано из оригинала 19 марта 2021 г. Получено 19 марта 2021 г.
  81. ^ Tokuyama N, Toda K, Poiret ML, Iyokango B, Bakaa B, Ishizuka S (март 2021 г.). «Две дикие самки бонобо усыновили детенышей из другой социальной группы в Вамбе». Scientific Reports . 11 (1): 4967. Bibcode :2021NatSR..11.4967T. doi :10.1038/s41598-021-83667-2. PMC 7973529 . PMID  33737517. 
  82. ^ Стивенс Дж., Вервекке Х., де Врис Х., ван Элсакер Л. (2 октября 2007 г.). «Различия между полом и крутизной иерархий доминирования в группах бонобо в неволе». Международный журнал приматологии . 28 (6): 1417–1430. doi :10.1007/s10764-007-9186-9. S2CID  27240321.
  83. ^ Хант К (2020). «Другая сестра, бонобо: гипотеза конвергенции обезьян». Шимпанзе: уроки от наших сестринских видов. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 499–516. doi : 10.1017/9781316339916.029. S2CID  236795730.
  84. ^ Клинт Э. (2017-10-09). «Faux-nobo: «Голый бонобо» разрушает миф о сексуальных, равноправных бонобо». Невероятно . Архивировано из оригинала 2023-05-25 . Получено 2020-12-18 .
  85. ^ Cawthon Lang KA (декабрь 2010 г.). "Поведение бонобо (Pan paniscus)". Информационные листы о приматах . Университет Висконсина. Архивировано из оригинала 2016-04-12.
  86. ^ "16 Отсутствие сексуального принуждения у бонобо", Сексуальное принуждение у приматов и людей , Издательство Гарвардского университета, стр. 410–423, 2009-12-31, doi :10.4159/9780674054349-016, ISBN 978-0-674-05434-9
  87. ^ White FJ, Wood KD (август 2007 г.). «Приоритет самок в питании у бонобо, Pan paniscus и вопрос доминирования самок». American Journal of Primatology . 69 (8): 837–50. doi :10.1002/ajp.20387. PMID  17358018. S2CID  17628292.
  88. ^ Самуни, Лиран; Вегделл, Франциска; Сурбек, Мартин (01.09.2020). Вайгель, Детлеф; Ван де Вааль, Эрика; Ван де Вааль, Эрика (ред.). «Поведенческое разнообразие предпочтений в отношении добычи у бонобо как потенциальная культурная черта». eLife . 9 : e59191. doi : 10.7554/eLife.59191 . PMC 7462605 . PMID  32869740. 
  89. ^ Николс Х. «Действительно ли бонобо проводят все свое время, занимаясь сексом?». www.bbc.com . Архивировано из оригинала 2020-08-12 . Получено 2020-08-08 .
  90. ^ Джонс Н (2018-04-05). "Бонобо замечены за совместным пиршеством". SAPIENS . Архивировано из оригинала 2020-06-24 . Получено 2020-08-08 .
  91. ^ Wakefield ML, Hickmott AJ, Brand CM, Takaoka IY, Meador LM, Waller MT, White FJ (2019). «Новые наблюдения за поеданием мяса и его распределением у диких бонобо ( Pan paniscus ) в Иеме, лесном заповеднике Ломако, Демократическая Республика Конго». Folia Primatologica; Международный журнал приматологии . 90 (3): 179–189. doi :10.1159/000496026. PMID  30889597. S2CID  84183655.
    • «Бонобо едят и делятся мясом со скоростью, схожей с шимпанзе». Фонд Лики . 2019-05-01. Архивировано из оригинала 2020-10-08 . Получено 2020-10-05 .
  92. ^ ab Zimmer, Carl (16 ноября 2023 г.). «Ученые нашли первые доказательства того, что группы обезьян сотрудничают. Некоторые бонобо оспаривают представление о том, что люди — единственные приматы, способные к межгрупповым альянсам». The New York Times . Архивировано из оригинала 16 ноября 2023 г. . Получено 17 ноября 2023 г.
  93. ^ ab Samuni, Liran; et al. (16 ноября 2023 г.). «Сотрудничество через социальные границы у бонобо». Science . 382 (6672): 805–809. Bibcode :2023Sci...382..805S. doi :10.1126/science.adg0844. PMID  37972165. S2CID  265221570. Архивировано из оригинала 17 ноября 2023 г. Получено 17 ноября 2023 г.
  94. ^ "Темы агрессии". Университет Нью-Гемпшира . Архивировано из оригинала 20 марта 2005 г.
  95. ^ Мэнсон Дж. Х., Перри С., Пэриш А. Р. (1997). «Незачаточное сексуальное поведение бонобо и капуцинов». Международный журнал приматологии . 18 (5): 767–86. doi :10.1023/A:1026395829818. S2CID  3032455.
  96. ^ Nguyen TC (2008-02-13). "Гориллы, пойманные на очень человеческом акте". Live Science . Архивировано из оригинала 2012-07-04 . Получено 2011-10-01 .
  97. ^ abcdef de Waal FB (март 1995). "Bonobo sex and society" (PDF) . Scientific American . 272 ​​(3): 82–8. Bibcode :1995SciAm.272c..82W. doi :10.1038/scientificamerican0395-82. PMID  7871411. Архивировано из оригинала (PDF) 27 января 2012 года . Получено 21 декабря 2011 года .
  98. ^ abc Balcombe JP (2011). Ликующий ковчег: иллюстрированный тур по животному удовольствию. Издательство Калифорнийского университета . стр. 88. ISBN 978-0-520-26024-5. Получено 22.11.2012 .
  99. ^ Angier N (1999). Женщина: Интимная география . Houghton Mifflin Harcourt . стр. 68. ISBN 978-0-395-69130-4. Получено 22.11.2012 .
  100. ^ Paoli T, Palagi E, Tacconi G, Tarli SB (апрель 2006 г.). «Отечность промежности, межменструальный цикл и сексуальное поведение самок бонобо ( Pan paniscus )». American Journal of Primatology . 68 (4): 333–47. doi :10.1002/ajp.20228. PMID  16534808. S2CID  25823290.
  101. ^ Hohmann G, Fruth B (июль 2000 г.). «Использование и функция генитальных контактов среди самок бонобо». Animal Behaviour . 60 (1): 107–120. doi :10.1006/anbe.2000.1451. PMID  10924210. S2CID  39702173.
  102. ^ "Courtney Laird, "Social Organization"". Bio.davidson.edu. 2004. Архивировано из оригинала 2011-05-19 . Получено 2009-07-03 .
  103. ^ de Waal FB (2001). "Бонобо и фиговые листья". Обезьяна и мастер суши: культурные размышления приматолога . Базовые книги. ISBN 978-84-493-1325-7.
  104. ^ Китамура К (август 1989). «Генито-генитальные контакты у карликовых шимпанзе ( Pan paniscus )». African Study Monographs . 10 (2): 49–67. doi :10.14989/68052. hdl :2433/68052.
  105. ^ Hogenboom M (6 февраля 2015 г.). «Существуют ли гомосексуальные животные?». BBC . Архивировано из оригинала 14 мая 2021 г. Получено 30 июня 2017 г.
  106. ^ De Waal, Frans BM (1 июня 2006 г.). «Bonobo Sex and Society». Scientific American . 16 (2): 14–21. doi :10.1038/scientificamerican0606-14sp. Архивировано из оригинала 4 января 2023 г. Получено 26 июня 2022 г.
  107. ^ Ihobe H, Furuichi T (1994). «Изменение в отношениях самцов у бонобо и шимпанзе». Поведение . 130 (3–4): 211–228. doi :10.1163/156853994x00532.
  108. ^ Williams A, Myers P (2004). "Pan paniscus". Animal Diversity Web . Архивировано из оригинала 7 февраля 2011 г. Получено 6 января 2012 г.
  109. ^ ab de Waal FB (1990). «Социально-сексуальное поведение, используемое для регулирования напряжения во всех возрастных и половых комбинациях среди бонобо». В Feierman JR (ред.). Педофилия: биосоциальные измерения . Нью-Йорк: Springer. стр. 378–393. ISBN 978-1-4613-9684-0.
  110. ^ Small MF (1 июня 1992 г.). «Обычная сексуальная игра среди бонобо». Discover . Архивировано из оригинала 26 марта 2023 г. Получено 14 ноября 2020 г. Даже молодые особи участвуют, потирая свои гениталии о взрослых, хотя этологи не думают, что самцы на самом деле вставляют свои пенисы в молодых самок.
  111. ^ Вудс, Ванесса; Хэр, Брайан (2011-04-01). «Детеныши бонобо, но не шимпанзе, используют социально-сексуальный контакт со сверстниками». Primates . 52 (2): 111–116. doi :10.1007/s10329-010-0229-z. PMID  21127940. S2CID  7628992. Даже будучи младенцами, бонобо используют социально-сексуальное поведение, тогда как такое же поведение полностью отсутствует у детенышей шимпанзе. Результаты показывают, что социально-сексуальное поведение у детенышей бонобо выполняет функции во время социального кормления, которое не тесно связано с размножением. Более того, развитие их сексуального поведения не зависит от постепенного процесса обучения, которому способствует взаимодействие со взрослыми или пристальное наблюдение за таким поведением.
  112. ^ ab Gottfried H, Vigilant L, Mundry R, ​​Behringer V, Surbeck M (май 2019). «Агрессия самцов бонобо против неполовозрелых особей не соответствует прогнозам об убийстве младенцев». Aggressive Behavior . 45 (3): 300–309. doi :10.1002/ab.21819. PMID  30710459. S2CID  73440844.
  113. ^ "Swingers". The New Yorker . 23 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2023 г. Получено 19 декабря 2018 г.
  114. ^ ab «Сомнение в «сексуальной» шумихе вокруг бонобо, часть 2: приматолог развенчивает Кристофера Райана». 29 декабря 2014 г. Архивировано из оригинала 29 марта 2023 г. Получено 1 июля 2022 г.
  115. ^ Клинт, Эдвард (2017-10-09). "Faux-nobo: "Голый бонобо" разрушает миф о сексуальных, равноправных бонобо". Incredulous . Архивировано из оригинала 2023-05-25 . Получено 2021-06-03 .
  116. ^ Hare B, Wobber V, Wrangham R (март 2012 г.). «Гипотеза самоодомашнивания: эволюция психологии бонобо обусловлена ​​отбором против агрессии». Animal Behaviour . 83 (3): 573–585. doi :10.1016/j.anbehav.2011.12.007. S2CID  3415520.
  117. ^ Beaudrot LH, Kahlenberg SM, Marshall AJ (сентябрь 2009 г.). «Почему самцы орангутанов не убивают детенышей». Поведенческая экология и социобиология . 63 (11): 1549–1562. Bibcode : 2009BEcoS..63.1549B. doi : 10.1007/s00265-009-0827-1. PMC 2728907. PMID  19701484. 
  118. ^ "Reproduction (Part of the Extreme Mammals exhibition.)". Американский музей естественной истории. Архивировано из оригинала 15 февраля 2024 года . Получено 15 февраля 2024 года .
  119. ^ Sharp PM, Shaw GM, Hahn BH (апрель 2005 г.). «Инфекция шимпанзе вирусом иммунодефицита обезьян». Журнал вирусологии . 79 (7): 3891–902. doi : 10.1128/jvi.79.7.3891-3902.2005. ПМЦ 1061584 . ПМИД  15767392. 
  120. ^ "Поведение шимпанзе: инстинкты убийцы". The Economist . 24 июня 2010 г. Архивировано из оригинала 2018-01-14 . Получено 2011-12-08 .
  121. ^ ab Wrangham R (2019). Парадокс добродетели: странная связь между добродетелью и насилием в эволюции человека. Knopf Doubleday Publishing Group. стр. 19–20. ISBN 978-1-101-97019-5. Архивировано из оригинала 2024-03-09 . Получено 2020-03-10 .
  122. ^ «Исследование показало, что самцы бонобо дерутся в три раза чаще, чем шимпанзе». 22 апреля 2024 г.
  123. ^ Mouginot, Maud; Wilson, Michael L.; Desai, Nisarg; Surbeck, Martin (2024). «Различия в выражении агрессии самцов между дикими бонобо и шимпанзе». Current Biology . 34 (8): 1780–1785.e4. Bibcode : 2024CBio...34.1780M. doi : 10.1016/j.cub.2024.02.071. PMC  11167569. PMID  38614078.
  124. ^ White FJ, Wrangham RW (1988). «Конкуренция за еду и размер участка у видов шимпанзе Pan paniscus и Pan troglodytes ». Поведение . 105 (1/2): 148–164. doi :10.1163/156853988X00494. JSTOR  4534684. S2CID  18285801.
  125. ^ Риллинг Дж. К., Шольц Дж., Преусс Т. М., Глассер М. Ф., Эрранги Б. К., Беренс ТЕ. (апрель 2012 г.). «Различия между шимпанзе и бонобо в нейронных системах, поддерживающих социальное познание». Социальная когнитивная и аффективная нейронаука . 7 (4): 369–79. doi :10.1093/scan/nsr017. PMC 3324566. PMID  21467047 . 
  126. ^ Дэвидсон Р. Дж., Патнэм К. М., Ларсон КЛ. (июль 2000 г.). «Дисфункция нейронной цепи регуляции эмоций — возможная прелюдия к насилию». Science . 289 (5479): 591–4. Bibcode :2000Sci...289..591D. doi :10.1126/science.289.5479.591. PMID  10915615.
  127. ^ Pezawas L, Meyer-Lindenberg A, Drabant EM, Verchinski BA, Munoz KE, Kolachana BS и др. (июнь 2005 г.). «Полиморфизм 5-HTTLPR влияет на взаимодействие поясной извилины и миндалевидного тела человека: генетический механизм восприимчивости к депрессии». Nature Neuroscience . 8 (6): 828–34. doi :10.1038/nn1463. PMID  15880108. S2CID  1864631.
  128. ^ Vastag B (11 апреля 2011 г.). «Различия в мозге могут объяснить различное поведение бонобо и шимпанзе». The Washington Post . Архивировано из оригинала 14 февраля 2021 г. Получено 26 декабря 2012 г.
  129. ^ de Waal F (8 августа 2007 г.). "Bonobos, Left & Right". Skeptic. Архивировано из оригинала 21 ноября 2016 г. Получено 29 июня 2010 г.
  130. ^ ab Surbeck M, Fowler A, Deimel C, Hohmann G (февраль 2009 г.). «Доказательства потребления древесных, дневных приматов бонобо ( Pan paniscus )». American Journal of Primatology . 71 (2): 171–4. doi :10.1002/ajp.20634. PMID  19058132. S2CID  32622605.; Surbeck M, Hohmann G (октябрь 2008 г.). "Охота бонобо на приматов в ЛуиКотале, национальный парк Салонга". Current Biology . 18 (19): R906-7. Bibcode : 2008CBio...18.R906S. doi : 10.1016/j.cub.2008.08.040 . PMID  18957233. S2CID  6708310.
  131. ↑ Паркер, Иэн (23 июля 2007 г.). «Свингеры» . The New Yorker . № 30 июля 2007 г. Архивировано из оригинала 28 марта 2023 г. Получено 21 сентября 2022 г.
  132. ^ "Трауер ум Бонобо Бирогу" . Зоопарк Der Grüne Вупперталь (на немецком языке). Архивировано из оригинала 26 мая 2022 года . Проверено 21 сентября 2022 г.
  133. ^ Lang KC (2011). "Bonobo: Pan paniscus". Национальный центр исследований приматов, Университет Висконсина – Мэдисон. Архивировано из оригинала 2006-03-01 . Получено 2005-11-08 .
  134. ^ Ihobe H (1992). «Наблюдения за поведением диких бонобо ( Pan paniscus ) в Вамбе, Республика Заир, при употреблении мяса ». Primates . 33 (2): 247–250. doi :10.1007/BF02382754. S2CID  10063791.
  135. ^ Rafert J, Vineberg EO (1997). "Питание бонобо – связь диеты в неволе с диетой в дикой природе" (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 2012-04-25.« Руководство по содержанию бонобо» , Американская ассоциация зоопарков и аквариумов
  136. ^ Эллиотт, Тодд Ф.; Георгиев, Александр В.; Локасола, Альберт Лотана; Смит, Мэтью Э. (4 сентября 2020 г.). «Hysterangium bonobo: недавно описанный вид трюфелей, который едят бонобо в Демократической Республике Конго» (PDF) . Mycologia . 112 (6): 1203–1211. doi :10.1080/00275514.2020.1790234. PMID  32886571. S2CID  221503207. Архивировано (PDF) из оригинала 7 июля 2023 г. . Получено 7 июля 2023 г. .
  137. ^ Паркер I (2007-07-30). "Свингеры". Наши далеко разбросанные корреспонденты . The New Yorker. Архивировано из оригинала 2012-01-18 . Получено 2011-12-08 .
  138. ^ de Waal F (2009-10-18). «Был ли «Арди» либералом?». The Huffington Post . Архивировано из оригинала 21-10-2009 . Получено 18-10-2009 .
  139. ^ Walker M (2010-02-01). "Дикая мать-обезьяна бонобо съела собственного детеныша в ДР Конго". BBC News . Архивировано из оригинала 2010-08-10 . Получено 2010-06-05 .
  140. ^ Callaway E (1 февраля 2010 г.). «Обезьяны-хиппи пойманы за поеданием своих детенышей». New Scientist . Архивировано из оригинала 1 августа 2013 г. Получено 18 апреля 2013 г.
  141. ^ Токуяма, Нахоко, Дебора Линн Мур, Кирсти Эмма Грэхем, Альберт Локасола и Такеши Фуруичи. «Случаи материнского каннибализма у диких бонобо ( Pan paniscus ) из двух разных полевых мест, Вамба и Коколопори, Демократическая Республика Конго». Primates 58, № 1 (2017): 7–12.
  142. ^ ab Herrmann E, Hare B, Call J, Tomasello M (август 2010 г.). «Различия в когнитивных навыках бонобо и шимпанзе». PLOS ONE . 5 (8): e12438. Bibcode : 2010PLoSO...512438H. doi : 10.1371/journal.pone.0012438 . PMC 2929188. PMID  20806062 .  Доступно по лицензии CC BY 4.0. Архивировано 16 октября 2017 г. на Wayback Machine .
  143. ^ Kovalaskas S, Rilling JK, Lindo J (март 2021 г.). «Сравнительный анализ линии Pan выявляет отбор по генным путям, связанным с диетой и социальностью у бонобо». Genes, Brain and Behavior . 20 (3): e12715. doi : 10.1111/gbb.12715 . PMID  33200560. S2CID  226988471.
    • «Полные геномы отображают пути расхождения шимпанзе и бонобо». Phys.org . 16 декабря 2020 г. Архивировано из оригинала 4 июля 2022 г. Получено 30 января 2021 г.
  144. ^ Gruber T, Clay Z, Zuberbühler K (1 декабря 2010 г.). «Сравнение использования орудий бонобо и шимпанзе: доказательства женского смещения в линии Pan» (PDF) . Animal Behaviour . 80 (6): 1023–1033. doi :10.1016/j.anbehav.2010.09.005. S2CID  14923158. Архивировано (PDF) из оригинала 13 июня 2023 г. . Получено 17 апреля 2021 г. .
  145. ^ Hare B, Wobber V, Wrangham R (март 2012 г.). «Гипотеза самоодомашнивания: эволюция психологии бонобо обусловлена ​​отбором против агрессии». Genes, Brain and Behavior . 83 (3): 573–585. doi :10.1016/j.anbehav.2011.12.007. S2CID  3415520.
  146. ^ Диленберг, РА (2013). «Сравнительная психология человеческой уникальности: когнитивно-поведенческий обзор», стр. 111–182 в RG Bednarik (ред.), Психология человеческого поведения . Nova Science Publishers. ISBN 1622579011 
  147. ^ Андерсон, Джеймс Р.; Гэллап, Гордон Г. (2015). «Зеркальное самораспознавание: обзор и критика попыток поощрения и разработки самораспознавания у приматов». Primates . 56 (4): 317–326. doi :10.1007/s10329-015-0488-9. hdl : 2433/202619 . PMID  26341947. S2CID  254157787.
  148. ^ "Бонобо в зоопарке Колумбуса". Зоопарк Колумбуса . Архивировано из оригинала 2006-05-02 . Получено 2006-08-01 .
  149. ^ Webb J (4 августа 2015 г.). «Писки бонобо намекают на более раннюю эволюцию речи». BBC News . Архивировано из оригинала 2023-03-13 . Получено 2015-08-05 .
  150. ^ "Познакомьтесь с нашими великими обезьянами: Канзи". Great Ape Trust . 2007. Архивировано из оригинала 2008-06-30 . Получено 2008-09-28 .
  151. ^ Раффаэле П (2006). "Speaking Bonobo". Смитсоновский институт . Архивировано из оригинала 2013-12-16 . Получено 2008-09-28 .
  152. ^ Шик КД, Тот Н, Гаруфи Г, Сэвидж-Рамбо ЭС, Рамбо Д, Севчик Р (1999). «Продолжение исследований возможностей бонобо ( Pan paniscus ) в изготовлении и использовании каменных орудий». Журнал археологической науки . 26 (7): 821–832. Bibcode : 1999JArSc..26..821S. doi : 10.1006/jasc.1998.0350.
  153. ^ Палаги Э, Паоли Т, Тарли С.Б. (январь 2004 г.). «Примирение и утешение в плену у бонобо ( Pan paniscus )». Американский журнал приматологии . 62 (1): 15–30. дои : 10.1002/ajp.20000. PMID  14752810. S2CID  22452710.
  154. ^ Palagi E, Norscia I (2013). «Бонобо защищают и утешают друзей и родственников». PLOS ONE . 8 (11): e79290. Bibcode : 2013PLoSO...879290P. doi : 10.1371 /journal.pone.0079290 . PMC 3818457. PMID  24223924. 
  155. ^ ab Beale B (2003). «Откуда взялся смех?». ABC Science Online. Архивировано из оригинала 2010-08-04 . Получено 2008-08-10 .
  156. ^ Докинз Р. (2004). «Шимпанзе». Рассказ предка . Houghton Mifflin. ISBN 978-1-155-16265-2.
  157. ^ Quammen D. "The Left Bank Ape". The New Age of Exploration, 2013. National Geographic. Архивировано из оригинала 21 февраля 2013 года . Получено 28 февраля 2013 года .
  158. ^ Раффаэле П. (ноябрь 2006 г.). «Умный и качающийся бонобо». Smithsonian Magazine . Архивировано из оригинала 2023-03-30 . Получено 2018-01-23 .
  159. ^ Caswell JL, Mallick S, Richter DJ, Neubauer J, Schirmer C, Gnerre S, Reich D (апрель 2008 г.). McVean G (ред.). «Анализ истории шимпанзе на основе выравнивания последовательностей генома». PLOS Genetics . 4 (4): e1000057. doi : 10.1371/journal.pgen.1000057 . PMC 2278377. PMID  18421364 . 
  160. ^ Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Hohmann G, Surbeck M, Fruth B (январь 2013 г.). «Стратегии распространения семян и угроза дефаунации в лесах Конго». Биоразнообразие и охрана природы . 22 (1): 225–238. Bibcode :2013BiCon..22..225B. doi :10.1007/s10531-012-0416-x. S2CID  17600509.
  161. ^ ab Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Bourson C, Hohmann G, Fruth B (сентябрь 2013 г.). «Экологические услуги, оказываемые бонобо ( Pan paniscus ): эффективность распространения семян в тропических лесах». Журнал тропической экологии . 29 (5): 367–380. doi :10.1017/s0266467413000515. S2CID  86540021.
  162. ^ Beaune D, Bollache L, Bretagnolle F, Fruth B (29.08.2012). «Навозные жуки играют решающую роль в предотвращении удаления семян после их распространения грызунами в дождевых лесах Конго». Журнал тропической экологии . 28 (5): 507–510. doi :10.1017/s0266467412000466. S2CID  86529605.
  163. ^ Beaune D, Bretagnolle F, Bollache L, Hohmann G, Surbeck M, Bourson C, Fruth B (апрель 2013 г.). «Положительные взаимодействия бонобо-диалиум: мутуализм распространения семян». American Journal of Primatology . 75 (4): 394–403. doi :10.1002/ajp.22121. PMID  23307414. S2CID  21817223.
  164. ^ ab Beaune D (2015-02-27). «Что случилось бы с деревьями и лианами, если бы обезьяны исчезли?». Oryx . 49 (3): 442–446. doi : 10.1017/s0030605314000878 . S2CID  84253241.
  165. ^ Reid J (2006-06-15). «Парки и люди, а не парки против людей». San Francisco Chronicle . Архивировано из оригинала 2013-04-11 . Получено 2012-12-26 .
  166. ^ "Обзор бонобо и крупных млекопитающих". Зоологическое общество Милуоки. Архивировано из оригинала 6 мая 2012 г.
  167. ^ Кервуд С., Пэриш А. (июль 2006 г.). «The Make Love, Not War Species». Living on Earth . National Public Radio. Архивировано из оригинала 28.12.2010 . Получено 02.11.2006 .
  168. ^ Hart T (2012-07-27). "В поисках бонобо в Конго". Bonoboincongo.com . Архивировано из оригинала 2008-12-02 . Получено 2012-12-26 .
  169. ^ "Lola Ya Bonobo (Bonobo Heaven)". Lolayabonobo.wildlifedirect.org . Архивировано из оригинала 2016-11-24 . Получено 2012-12-26 .
  170. ^ "Реинтродукция бонобо в Демократической Республике Конго" (PDF) . friendsofbonobos.org . Ноябрь 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 2010-12-18 . Получено 2012-12-26 .
  171. ^ "Инициатива по биоразнообразию бонобо и Конго". Зоологическое общество Милуоки. Архивировано из оригинала 10 февраля 2012 г.
  172. ^ Чапин М (декабрь 2004 г.). «Видение устойчивого мира» (PDF) . Журнал WORLDWATCH . Архивировано из оригинала (PDF) 2021-07-19 . Получено 2012-12-26 .
  173. ^ "Kibet R. Всемирный день бонобо: защита наших ближайших родственников, "шимпанзе-хиппи" 14 февраля 2024 года". Архивировано из оригинала 15 февраля 2024 года . Получено 15 февраля 2024 года .

Дальнейшее чтение

Книги

Статьи

Журнальные статьи

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Pan paniscus .
Wikispecies содержит информацию, связанную с бонобо .