Bothriolepis (от греч . βόθρος bóthros , «траншея» и греч . λεπίς lepis, « чешуя») был широко распространенным, многочисленным и разнообразным родом антиарховых плакодерм , которые жили в период от среднего до позднего девона палеозойской эры . Исторически Bothriolepis обитал в различных палеосредах, распространенных на каждом палеоконтиненте , включая прибрежные морские и пресноводные условия. [1] Большинство видов Bothriolepis характеризовались как относительно небольшие, бентосные , пресноводные детритофаги (организмы, которые получают питательные вещества, потребляя разлагающийся растительный/животный материал), в среднем около 30 сантиметров (12 дюймов) в длину. [2] Однако самый крупный вид, B. rex , имел предполагаемую длину тела 170 сантиметров (67 дюймов). Несмотря на обширное распространение (более 60 видов, обнаруженных по всему миру) [3], Bothriolepis сравнительноне более разнообразен, чем большинство современных донных видов, существующих сегодня. [4]
Bothriolepis — род , относящийся к отряду панцирных панцирных Antiarchi . Самые ранние панцирные ...
Антиархи, как и другие плакодермы, морфологически разнообразны и характеризуются костными пластинками, которые покрывают их голову и переднюю часть туловища. [5] Ранние онтогенетические стадии плакодерм имели более тонкие костные пластинки как на голове, так и на туловищном щите, что позволяло легко различать ранние онтогенетические стадии плакодерм в пределах ископаемой летописи и таксоны, которые обладали полностью развитыми костными пластинками, но были небольшими по характеристикам. [5] Костные пластинки плакодерм, как правило, состояли из трех слоев, включая компактный базальный пластинчатый костный слой, средний губчатый костный слой и поверхностный слой; [5] Bothriolepis можно классифицировать как плакодерм, поскольку он обладает этими слоями.
Плакодермы вымерли к концу девона. [5] Плакодермы — парафилетическая группа клады челюстноротых , которая включает всех челюстных позвоночных. [5] Неясно, когда именно появились челюстноротые, но скудные ранние ископаемые останки указывают на то, что это произошло где-то в раннем палеозое. [6] Последний вид Bothriolepis вымер вместе с остальными представителями рода Placodermi в конце девона.
В голове у Bothriolepis есть два отверстия : отверстие в виде замочной скважины вдоль средней линии на верхней стороне для глаз и ноздрей и отверстие для рта на нижней стороне около переднего конца головы. Открытие, касающееся сохранившихся структур, которые, по-видимому, являются носовыми капсулами, подтверждает мнение о том, что внешние носовые отверстия находились на дорсальной стороне головы около глаз. [7] Кроме того, положение рта на вентральной стороне черепа согласуется с типичной горизонтальной ориентацией покоя у Bothriolepis . У него была особая особенность на черепе, отдельная перегородка кости под отверстием для глаз и ноздрей, охватывающая носовые капсулы, называемая предглазничной выемкой.
Новый образец из формации Гого в бассейне Каннинг в Западной Австралии предоставил доказательства относительно морфологических особенностей висцеральных элементов челюсти Bothriolepis . Используя образец, очевидно, что подбородочная пластина (кожная кость, которая образует верхнюю часть челюсти) антиархов гомологична подглазничной пластине, обнаруженной у других плакодерм. Нижняя челюстная кость состоит из дифференцированного лезвия и кусающих частей. Рядом с нижнечелюстным суставом находятся прелатеральная и инфрапрелатеральная пластины, которые обе являются костями с каналами. Небно- квадратная кость не имеет высокого орбитального отростка и была прикреплена только к вентральной части подбородочной пластины, доказывая, что решетчатая область мозговой коробки (область черепа, которая разделяет мозг и носовую полость) на самом деле была глубже, чем первоначально считалось. [8] В дополнение к вышеперечисленному образцу из формации Гого, было найдено несколько других образцов с ротовыми частями, удерживаемыми в естественном положении мембраной, которая покрывает ротовую область и прикрепляется к боковым и передним краям головы. [9] У Bothriolepis есть челюсть, в которой две половины разделены и у взрослой особи функционально независимы. [9]
У Bothriolepis был тонкий хобот, который, вероятно, был покрыт мягкой кожей без чешуи или отметин. Ориентация, которая, по-видимому, была наиболее стабильной для отдыха, была дорсальной поверхностью вверх, о чем свидетельствует плоская поверхность на брюшной стороне. [1] Очертания хобота предполагают, что, возможно, присутствовала хорда , окруженная мембранной оболочкой, [9] однако, прямых доказательств этого нет, поскольку хорда состоит из мягкой ткани, которая обычно не сохраняется в ископаемой летописи. Подобно другим антиархам , грудной щит Bothriolepis был прикреплен к его тяжело бронированной голове. Его коробчатое тело было заключено в броневые пластины, обеспечивающие защиту от хищников. К брюшной поверхности хобота прикреплена большая, тонкая, круглая пластина, отмеченная глубоко лежащими линиями и поверхностными гребнями. Эта пластина находится чуть ниже отверстия в клоаку . [ 9]
Дермальный скелет организован в три слоя: поверхностный пластинчатый слой, губчатая губчатая ткань и компактный базальный пластинчатый слой. Даже в раннем онтогенезе эти слои видны у образца Bothriolepis canadensis . Компактные слои развиваются первыми. [10] Предполагается, что поверхностный слой имеет зубчики, которые могли быть сделаны из ячеистой кости. [11]
У Bothriolepis была длинная пара похожих на шипы грудных плавников , сочлененных у основания и снова немного больше, чем на полпути. Эти похожие на шипы плавники, вероятно, использовались для того, чтобы поднять тело над дном; его тяжелая броня заставила бы его быстро затонуть, как только он потерял бы импульс движения вперед. [2] [12] Он также мог использовать свои грудные плавники, чтобы бросать на себя осадок (ил, песок или что-то другое). В дополнение к грудным плавникам изначально считалось, что у него было два спинных плавника, но существование низкого, удлиненного переднего спинного плавника было опровергнуто в 1996 году, и теперь считается, что у него был только высокий закругленный задний спинной плавник. [ 13] Хвост был удлиненным, заканчивающимся узкой полосой, но, к сожалению, редко сохраняется в окаменелостях. [9] У Bothriolepis отсутствовали брюшные плавники. Ранние антиархи, такие как Parayunnanolepis , имели брюшные плавники, что подразумевает вторичную потерю брюшного плавника у Bothriolepis . [14]
Структуры, состоящие из мягких тканей, обычно не сохраняются в окаменелостях, поскольку они легко разрушаются и разлагаются гораздо быстрее, чем твердые ткани, что означает, что в летописи окаменелостей часто отсутствует информация относительно внутренней анатомии ископаемых видов. Однако сохранение структур мягких тканей иногда может происходить, если отложения заполняют внутренние структуры организма во время или после его смерти. В статье Роберта Денисона под названием «Мягкая анатомия Bothriolepis » исследуются формы и органы Bothriolepis . [7] Эти внутренние структуры сохранялись, когда различные типы осадков, окружающие внешнюю часть животного, заполняли внутренние панцири (только органы, которые сообщаются с внешней частью, могли сохраниться таким образом). В различных секциях Bothriolepis были идентифицированы три различных типа осадков : первый — бледный зеленовато-серый среднетекстурный песчаник, в основном состоящий из кальцита; второй — похожий, но более мелкий осадок, который сохраняет многие формы органов; и третий — отчетливый мелкозернистый алеврит, состоящий из кварца, слюды и других минералов, но без кальцита. [7] Эти отложения помогли сохранить следующие внутренние элементы:
В целом, пищеварительная система Bothriolepis , включающая органы, участвующие в приеме пищи, переваривании и удалении отходов, может быть описана как простая и прямая, в отличие от человеческой. Она начинается на переднем конце организма с небольшой ротовой полости, расположенной над задней областью верхних челюстных пластин. Позади рта пищеварительная система простирается в более широкую и дорсовентрально сплющенную область, называемую глоткой , из которой возникают как жабры, так и легкие. Пищевод , который также характеризуется как дорсовентрально сплющенная трубка, простирается от рта в желудок и ведет к сплющенной эллипсоидной структуре. Эта структура может быть гомологична переднему концу кишечника, обнаруженному у других рыб. [7] Плоскость этих структур могла быть преувеличена, когда ископаемые образцы подвергались тектонической деформации в течение геологического времени. Кишечник начинается узко на переднем конце, расширяется поперечно, а затем снова сужается сзади к цилиндрической прямой кишке, которая заканчивается как раз в заднем конце панциря туловища. Хотя пищеварительная система примитивна по своей природе и не имеет расширенной области желудка, она специализирована независимо приобретенным сложным спиральным клапаном, сравнимым с таковым у пластиножаберных и многих костных рыб и похожим на тот, что встречается у некоторых акул. Одна складка ткани, свернутая вокруг своей собственной оси, образует этот специализированный спиральный клапан. [7]
Предполагается, что жабры у Bothriolepis примитивного типа, хотя их структура до сих пор не совсем понятна. Сбоку они окружены оперкулярной складкой и находятся в пространстве под боковой частью головного щита, простираясь медиально под нейрокраниумом . По сравнению с жабрами рыб нормальной формы, жаберная область у Bothriolepis считается расположенной более дорсально, более переполненной спереди и в целом относительно короткой и широкой. [7]
От туловищного панциря отходят парные вентральные мешки, которые простираются до переднего конца спирального кишечника. Мешки, по-видимому, берут начало в глотке как одна срединная трубка, которая затем расширяется сзади и в конечном итоге разделяется на два мешка, которые могут быть гомологичны легким некоторых двоякодышащих и четвероногих . [ 7] Была выдвинута гипотеза, что эти легкие в сочетании с сочлененными руками и жестким поддерживающим скелетом позволяли бы ботриолепису перемещаться по суше. Кроме того, как утверждает Роберт Денисон [7] , поскольку нет никаких доказательств связи между внешними ноздрями и ртом, ботриолепис, вероятно, дышал подобно современным двоякодышащим рыбам, то есть, помещая рот над поверхностью воды и заглатывая воздух.
Несмотря на оригинальную интерпретацию, представленную Денисоном в 1941 году, не все палеонтологи согласны с тем, что у плакодерм, подобных Bothriolepis, на самом деле были легкие. Например, в своей статье «Легкие» у Placoderms, устойчивый палеобиологический миф, связанный с экологическими предвзятыми интерпретациями , Д. Гуже предполагает, что хотя следы некоторых пищеварительных органов могут быть очевидны из осадочных структур, нет никаких доказательств, подтверждающих наличие легких в образцах из формации Эскуминак в Канаде, на которых основывалось первоначальное утверждение. Он отмечает, что всемирное распространение Bothriolepis ограничено строго морской средой, и поэтому считает, что наличие легких у Bothriolepis неопределенно. Дальнейшее исследование окаменелостей, вероятно, необходимо, чтобы прийти к выводу о наличии легких у Bothriolepis . [15]
Bothriolepis , как и все другие антиархи, как полагают, питался, напрямую заглатывая грязь и другие мягкие отложения, чтобы переварить детрит , мелкие или микроорганизмы, водоросли и другие формы органического вещества в проглоченных отложениях. Кроме того, расположение рта на вентральной стороне его головы еще больше предполагает, что Bothriolepis, вероятно, питался донными водами. Считается, что регулярное присутствие «углеродистого материала в пищеварительном тракте» указывает на то, что большая часть его рациона состояла из растительного материала. [7]
Ископаемые останки Bothriolepis обнаружены в слоях среднего и позднего девона (от 387 до 360 миллионов лет назад). [12] Поскольку останки обнаружены в пресноводных отложениях, предполагается, что Bothriolepis провел большую часть своей жизни в пресноводных реках и озерах, но, вероятно, мог проникать и в соленую воду , поскольку его ареал, по-видимому, соответствовал континентальным побережьям девона. Большие скопления образцов Bothriolepis были обнаружены в Азии, Европе, Австралии ( формация Гого и песчаник Мандагери ), [9] [16] Африке ( лагерное поселение Ватерлоо-Фарм ) , [17] Пенсильвании (формация Катскилл), [1] Квебеке ( формация Эскуминак ), [1] Вирджинии (Шемунг), [18] Колорадо, [18] формации Куче ( Бойака , Колумбия) [19] и по всему миру.
Формация Кэтскилл (верхний девон, фаменский ярус), расположенная в округе Тиога , штат Пенсильвания , является местом обнаружения большой выборки мелких особей Bothriolepis . Образец был собран из серии каменных плит, состоящих из частичных или полных, сочлененных, внешних скелетов. Было обнаружено более двухсот особей, плотно упакованных вместе с небольшим перекрытием или без него. Из этого образца можно получить много информации о характеристиках молодых особей Bothriolepis . Морфометрическое исследование, проведенное Джейсоном Даунсом и соавторами, подчеркивает определенные характеристики, которые указывают на молодость Bothriolepis , включая умеренно большую голову и умеренно большое глазничное окно — обе эти характеристики также были признаны Эриком Стенсио в 1948 году у самых мелких особей B. canadensis . [1] Несколько других особенностей, которые Стенсио отметил как указывающие на молодых особей, также можно увидеть в образце из Кэтскилла. Эти особенности включают «тонкие кожные кости с орнаментом, состоящим из непрерывных анастомозирующих гребней, а не бугорков, щиток дорсального туловища, который уже, чем длинный, с непрерывным и выраженным дорсальным срединным гребнем, и премедианную пластину, которая шире, чем длиннее». [1] B. nitida и B. minor также описаны с этого сайта. [20]
Палеонтология позвоночных в значительной степени зависит от способности различать различные виды способом, который является последовательным как в пределах определенного рода, так и среди всех организмов. Род Bothriolepis не является исключением из этого принципа. Ниже перечислены некоторые из примечательных видов в пределах Bothriolepis ; в общей сложности было названо более шестидесяти видов, и вполне вероятно, что значительная часть из них является валидной из-за космополитической природы Bothriolepis . [3]
Bothriolepis canadensis — таксон, который часто служит модельным организмом для отряда Antiarchi из-за его огромной выборки полных, неповрежденных образцов, найденных в формации Эскуминак в Квебеке , Канада . [1] Из-за огромного размера выборки этот вид часто используется для сравнения данных о росте недавно приобретенных образцов Bothriolepis , включая те, что найдены в формации Катскилл, упомянутой выше. Это сравнение позволяет исследователям определить, представляют ли недавно найденные образцы молодых особей или новые виды «Bothriolepis».
B. canadensis был впервые описан в 1880 году Дж. Ф. Уайтвсом с использованием ограниченного количества изуродованных образцов. Следующим, кто предложил реконструкцию вида, был У. Паттен, который опубликовал свои выводы в 1904 году после обнаружения нескольких образцов, которые хорошо сохранились в 3D. В 1948 году Э. Стенсио опубликовал подробное описание анатомии B. canadensis с использованием большого количества материала, которое в конечном итоге стало наиболее широко принятым описанием этого вида. После публикации Стенсио многие другие предоставили реконструированные модели B. canadensis с измененными аспектами анатомии, включая измененный единственный спинной плавник Везины и совсем недавно реконструкции Арсено и др. по образцам с небольшим тафономическим искажением. В настоящее время модель Арсено и др . считается наиболее точной, хотя все еще много споров о различных аспектах внешней анатомии этого вида. Несмотря на неопределенность, B. canadensis по-прежнему классически считается одним из самых известных видов. [13]
Внешний скелет Bothriolepis canadensis состоит из клеточной дермальной костной ткани и характеризуется отчетливой горизонтальной зональностью или стратификацией. [10] Модельная рыба имеет среднюю общую длину 43,67 см (17,19 дюйма) и среднюю длину дермальной брони 15,53 см (6,11 дюйма), что составляет 35,6% от расчетной общей длины. [13] Как и многие антиархи, B. canadensis также имел узкие грудные плавники, гетероцеркальный хвостовой плавник (то есть хорда простирается в верхнюю долю хвостового хвоста) и большой спинной плавник, который, вероятно, не играл важной роли в движении, а вместо этого действовал скорее как стабилизатор. [13]
Bothriolepis africana [17] — это вид Bothriolepis , известный с самой высокой палеошироты , описанный из отложений, первоначально заложенных в пределах позднедевонского антарктического круга. Останки были извлечены исключительно из одного углеродистого сланца около верхней части позднедевонской, фаменской , формации Витпорт (группа Виттеберг), обнаженной на дороге, проходящей к югу от Маканда/ Грэхэмстауна в Южной Африке. Этот участок, лагерштетт Ватерлоо-Фарм, интерпретируется как представляющий прибрежную лагунную обстановку заднего барьера с морскими и речными влияниями. [21] Гесс заметил, что Bothriolepis был менее обилен на участке Ватерлоо-Фарм, чем в большинстве мест, содержащих Bothriolepis , хотя представлен полный онтогенетический ряд. Длина брони головы и туловища варьировалась от 20 до 300 миллиметров (0,79–11,81 дюйма), что, исходя из пропорций двух самых маленьких особей (у которых сохранились отпечатки хвоста), означает, что полная длина тела варьировалась от 52 до 780 миллиметров (2,0–30,7 дюйма). [22] Согласно первоначальному описанию, Bothriolepis africana считался наиболее близким к Bothriolepis barretti [23] из позднего живетского яруса Антарктиды . Сходство между ними было использовано для предположения о происхождении Bothriolepis africana из среды обитания Восточной Гондваны . [17]
Впервые описанный Истменом в 1904 году, этот вид был обнаружен локализованным в современном Колорадо . Существует вероятность, что этот вид похож, если не идентичен, на B. nitida , однако, поскольку имеющийся материал относительно B. coloradensis фрагментирован, невозможно сравнить эти два вида с какой-либо степенью уверенности. [18]
Этот вид, обнаруженный в современной Пенсильвании , был первоначально описан Дж. Лейди в 1856 году. Как упоминалось выше, существует много споров относительно различий между B. nitida и B. virginiensis , однако, основываясь на доказательствах, представленных Вимсом (2004), [18] существует несколько отличительных черт, специфичных для каждого вида. B. nitida имеет максимальную длину головного щита 65 миллиметров (2,6 дюйма), узкую и неглубокую трехраздельную предглазничную выемку, имеет передне-срединно-дорсальную (AMD) пластину, которая шире своей длины, и вентральный торакальный щит с выпуклыми боковыми краями. [18]
Первоначально описанный Даунсом и др. (2016), Bothriolepis rex происходит из формации Нордстранд-Пойнт острова Элсмир, Канада. Длина тела B. rex оценивается в 1,7 метра (5,6 фута), и, таким образом, это самый крупный известный вид Bothriolepis . Его броня особенно толстая и плотная, даже если принять во внимание его размер. Даунс и др. (2016) предполагают, что она могла как защищать животное от крупных хищников, так и служить балластом, не позволяя этому крупному донному обитателю всплывать на поверхность.
Первоначально описанный Weems et al. в 1981 году, этот вид, Bothriolepis virginiensis , происходит из "Chemung", недалеко от Винчестера, Вирджиния . Несколько черт, обнаруженных у B. virginiensis , можно также найти у других видов Bothriolepis (особенно у B. nitida ), включая задние косые цефалические сенсорные линии, которые встречаются относительно далеко впереди на затылочной пластине, относительно удлиненное глазничное окно и низкий передне-срединно-спинной гребень. [18] Характеристики, которые отличают B. virginiensis от других видов, включают, помимо прочего, сросшиеся швы головы, сросшиеся элементы во взрослых дистальных сегментах грудных плавников и длинную премедианную пластину относительно длины головного щита. [18]
В настоящее время ведутся жаркие споры о том, можно ли отличить друг от друга виды B. virginiensis и B. nitida . Томсон и Томас утверждают, что пять видов Bothriolepis из Соединенных Штатов ( B. nitida, B. minor, B. virginiensis, B. darbiensis и B. coloradensis ) невозможно последовательно отличить друг от друга. [4] Напротив, Вимс утверждает, что существует несколько признаков, отличающих виды друг от друга, включая несколько перечисленных выше. [18]
.jpg/1280px-Canowindra_fossil_fish_slab_(cast).jpg)
Этот вид был описан в 1998 году из песчаника Мандагери в Кановиндре , где он известен по большому количеству образцов плакодерм, собранных в одном месте. Bothriolepis является одной из самых распространенных рыб в Кановиндре наряду с Remigolepis , к 1998 году было обнаружено более 1300 особей. Этот вид отличается от всех других видов тем, что имеет редуцированный передний отросток субмаргинальной кости, отделенный от заднего отростка субмаргинальной кости широкой открытой выемкой. Длина панциря головы и туловища варьировалась от 77,6 до 190 миллиметров (3,06–7,48 дюйма). [16]
