Brocchinia — род ботанического семейства Bromeliaceae , единственный род подсемейства Brocchinioideae, насчитывающий 20 видов. [2] [ 3] Род назван в честь Джованни Баттиста Брокки , итальянского натуралиста (1772–1826). Виды Brocchinia произрастают в основном на древнем Гвианском щите на юге Венесуэлы и Гайаны , некоторые виды произрастают в Колумбии и северной Бразилии. [1] Распространение этих видов, как правило, ограничивается областями песка и песчаника формации Рорайма; некоторые встречаются на граните. [4]
На основании вариации последовательности хлоропластной ДНК , Brocchinia , по-видимому, является сестрой всех других бромелиевых. [5] Калибровка молекулярного генеалогического древа бромелиевых по известному возрасту различных ископаемых однодольных предполагает, что линия Brocchinia отделилась от других бромелиевых около 20 миллионов лет назад, и что некоторые из ныне живущих видов Brocchinia начали расходиться друг от друга вскоре после этого. Следующая линия, которая отделилась от других бромелиевых, включала Lindmania и Connellia , которые также являются эндемиками Гвайанского щита; по крайней мере одно другое подсемейство Navioideae также почти полностью ограничено этим регионом. [5] Следовательно, вполне вероятно, что семейство в целом возникло на Гвайанском щите. Ранее считалось, что Brocchinia является членом подсемейства бромелиевых Pitcairnioideae , на основании наличия у нее крылатых семян, подобных тем, которые наблюдаются у других членов этой группы. [6] [7] [8] Эта точка зрения теперь опровергнута после признания того, что Pitcairnioideae , как они были первоначально описаны более века назад, представляют собой несколько морфологически схожих, но независимо выведенных групп, которые разделяют только предковые ( плезиоморфные ) признаки, а не истинные синапоморфии (общие выведенные признаки). [5]
Brocchinia претерпела впечатляющую адаптивную радиацию в механизмах захвата питательных веществ, по-видимому, в ответ на необычно бесплодные, сильно выщелоченные субстраты Гвианского щита. [9] По крайней мере два вида, Brocchinia reducta и B. hechtioides , по-видимому, являются плотоядными. [9] Как и большинство видов Brocchinia – и, действительно, многих других родов бромелиевых – эти два вида собирают дождевую воду в резервуаре, образованном плотно перекрывающимися листьями, расположенными в базальной розетке. У этих видов, однако, листья почти вертикальные, их внутренние поверхности покрыты тонким воском, который легко отшелушивается, жидкость в резервуаре очень кислая ( pH около 3,0) и испускает сладкий, похожий на нектар запах, а сам резервуар полон мертвых останков муравьев ( B. reducta ) или пчел и ос ( B. hechtioides ). Недавно было показано, что по крайней мере B. reducta выделяет фосфатазу в свои резервуары. [10]
Другой вид, Brocchinia acuminata , является питающимся муравьями мирмекофитом , по-видимому, зависящим отчасти от питательных веществ и мертвых сородичей, падающих в резервуар с муравьями, которые живут среди раздутых, ахлорофильных оснований листьев. Факультативный эпифит B. tatei — вместе с древовидным B. micrantha (до 26 футов (8 метров) в высоту) [11] с его массивными, похожими на желоба пазухами листьев, которые удерживают литры дождевой воды — захватывает большое количество падающих растительных остатков. Одна наземная популяция B. tatei была обнаружена с гетероцистными цианобактериями в ее резервуарах, что предполагает фиксацию азота . [9]
Самые ранние расходящиеся члены рода, включая Brocchinia prismatica в кладе Prismatica и такие виды, как B. melanacra и B. vestita в кладе Maguirei [9] , полностью лишены резервуаров и, по-видимому, зависят исключительно от питательных веществ в почве. Приобретение привычки жить в резервуаре, по-видимому, было ключевым новшеством, движущим эволюцию специализированных механизмов захвата питательных веществ у Brocchinia , и связано с тонкими поперечными сечениями листьев и более поздней эволюцией плотоядности, мирмекофилии, питающейся муравьями, эпифитизма и фиксации N в кладах Acuminata и Reducta. [9] Каждый из видов, специализирующихся на питании, имеет относительно большие площади живых трихом на основаниях листьев, которые могут поглощать аминокислоты с высокой скоростью. Резервуары и поглощающие трихомы были позже вторично утрачены у Brocchinia steyermarkii , наземного вида, распространенного во влажных песчаных районах Гран -Сабаны . [12] Brocchinia melanacra особенно приспособлена к низовым пожарам, с сильно склеротизированными кончиками листьев, которые защищают эту единственную почку в нераспустившихся листьях, но кажутся бесполезными (часто безвольно болтающимися на ветру) в полностью распустившихся листьях. Brocchinia serrata , крайне аберрантный таксон с жесткими, зазубренными листьями, который встречается только на нескольких месетах в Колумбии, теперь, как было показано, совершенно не связан и был описан как единственный член нового рода Sequencia , а его название отражает его первоначальное признание на основе данных о последовательности ДНК. [5] Экология карликовых видов — Brocchinia cataractarum, B. delicatula, B. rupestris — остается загадочной.
По состоянию на ноябрь 2022 года [обновлять]Plants of the World Online принимает следующие виды: [13]