Buellia frigida — вид саксиколов (обитающих на скалах), накипных лишайников семейства Caliciaceae . Впервые он был описан по образцам, собранным в ходе Британской национальной антарктической экспедиции 1901–1904 гг. Он является эндемиком морской и континентальной Антарктиды, где он распространен и широко распространен на высоте до 2000 м (6600 футов). Характерный внешний вид этого лишайника характеризуется оттенками серого и черного, разделенными на небольшие полигональные узоры. Корки обычно могут вырастать до7 см ( 2+3 ⁄ 4 дюйма ) в диаметре (более распространены меньшие размеры), хотя соседние особи могут объединяться, образуя более крупные корки. Одной из определяющих характеристик лишайника является текстурированная поверхность с глубокими трещинами, создающими вид радиально расходящихся долей . Эти доли, окаймленные более мелкими трещинами, придают лишайнику характерный внешний вид и текстурированную поверхность.
В дополнение к своему поразительному внешнему виду, Buellia frigida демонстрирует способность адаптироваться к суровым климатическим условиям Антарктиды . У лишайника чрезвычайно медленный темп роста, по оценкам, менее 1 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма) в столетие. Благодаря своей способности не только выживать, но и процветать в одной из самых холодных и суровых сред Земли , Buellia frigida использовалась в качестве модельного организма в астробиологических исследованиях. Этот лишайник подвергался воздействию условий, имитирующих те, которые встречаются в космосе и на небесных телах, таких как Марс , включая вакуум, ультрафиолетовое излучение и экстремальную сухость. B. frigida продемонстрировала устойчивость к этим стрессовым факторам, связанным с космосом, что делает ее кандидатом для изучения того, как жизнь может адаптироваться и потенциально выживать в экстремальных условиях, обнаруженных за пределами Земли.
Лишайник был описан в 1910 году британским ботаником Отто Дарбиширом . Типовой образец был собран Реджинальдом Кёттлитцем в 1902 году в Гранитной гавани в заливе Мак-Мердо , растущим на туфе . Образцы были получены в ходе Британской национальной антарктической экспедиции 1901–1904 годов. Диагноз лишайника был следующим (перевод с латыни [примечание 1] ):
Толстая корка, коричневато-серая, сплошная или чаще прерывистая, образующая небольшие пятна, трещиноватая и сломанная, часто несколько бугорчато -зернистая, с более темным и отчетливым краем и отдельным гипоталломом ; апотеции черные, изначально погруженные в слоевище, окаймленные , позже выходящие наружу, не окаймленные, плоские или выпуклые, шириной 0,5–1,0 мм; эпитеций черный или иногда (у того же экземпляра) обесцвеченный; гипотеций темнеющий до коричневатого или иногда обесцвеченный или углеродистый; апотеции иногда содержат гонидии в амфитеции (похоже на виды Rinodina ), но при созревании всегда без амфитеция; спор восемь, коричневые, двуклеточные, 0,009–0,015 мм.
Дарбишир заметил, что недавно описанный вид, по-видимому, принадлежит к роду Buellia . Однако он отметил, что на ранних стадиях развития апотеций иногда имел характеристики леканорина , разделяя черты с родом Rinodina . Он отметил, что гипотеций , особый слой ткани в апотеции лишайника, часто был углеродистым (почерневшим), особенно вблизи краев апотеция. Дарбишир признал тесную связь между родами Buellia и Rinodina . [3] В 1948 году Кэрролл Уильям Додж предложил перенести таксон в род Rinodina ; однако название Rinodina frigida не было валидно опубликовано Доджем. [1] Позже, в 1973 году, Додж поместил таксон в род Beltraminia как Beltraminia frigida в своей работе Lichen Flora of the Antarctic Continent and Adjacent Islands . [4] Род Beltraminia с тех пор был синонимизирован с Dimelaena . [5] В своей монографии 1968 года об антарктических лишайниках Элке Маккензи поддержала размещение Дарбишира в Buellia , в основном из-за лецидеиновой структуры зрелых апотециев, в которых диск не имеет таллинового края . [2]
Дарбишир также одновременно описал Buellia quercina , собранную в той же типовой местности, что и B. frigidia , но с более выраженным краем и более светлой окраской. Маккензи отверг таксономическую ценность вариаций черного, серого и беловатого цветов таллома из-за анатомических вариаций лишайника и свел B. quercina к синонимии. [2]
Молекулярно-филогенетическое исследование Caliciaceae 2016 года включало в свой анализ B. frigida . В построенном филогенетическом дереве этот вид оказался сестринским (ближайшим эволюционным родственником) Amandinea coniops ; клада, содержащая эти два вида, сама была сестринской для Amandinea punctata ; [6] аналогичный результат был получен в молекулярном анализе, опубликованном в 2023 году. [7] Известно, что сам род Buellia не является монофилетическим (происходит от одного общего предка). [6]
Buellia frigida — накипной лишайник (иногда плакодиоидный ) с различным размером слоевища , более или менее круглого очертания. Диаметр достигает 7 см ( 2+3 ⁄ 4 дюйма), хотя часто он намного меньше. Таллом характеризуется черным гипоталломом , который простирается примерно на5–7,5 миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 дюйма) за пределы более старой центральной области таллома; [4] эта черная область представляет собой зону роста. [8] В некоторых случаях соседние талломы объединяются, образуя более крупные скопления размером до 50 см (20 дюймов). [9] Его край несколько бахромчатый , иногда едва заметный, а его более старый центральный таллом имеет глубоко бороздчатый вид, создавая впечатление расходящихся краевых долей . Эти доли дополнительно определяются более мелкими трещинами, создавая поверхность, разделенную на многоугольные ареолы . Ареолы имеют несколько церебровидную (мозговидную) текстуру и могут варьироваться по цвету от серого до черного, причем кончики краевых долей обычно кажутся черными. Аморфный слой толщиной приблизительно 35–40 мкм покрывает слоевище. [4] Этот слой, слизистый по своей природе, может казаться белым, когда он сухой. [8]
Верхняя кора B. frigida имеет толщину около 6–7 мкм. Она имеет округлую или вздутую верхушку ( головчатую ) и растет в плотном, вертикальном и параллельном расположении ( фастигиатную ). Однако она выглядит как один слой темных толстостенных клеток, которые имеют одинаковый диаметр во всех измерениях ( изодиаметрическую ). Водорослевый слой внутри таллома различается по толщине, содержащий клетки Trebouxia диаметром от 4 до 7 мкм. Сердцевина , состоящая из рыхло сплетенных тонкостенных гиф , которые расположены несколько вертикально, также имеет изменчивую толщину. [4] Сердцевина стабилизирует структуру таллома и помогает регулировать удержание воды и газообмен в лишайнике. [8] Под сердцевиной находится базальный слой толщиной около 15 мкм, состоящий из компактных темно-коричневых клеток, которые удлиняются вверх и сливаются с сердцевинными гифами. [4] Сердцевинные гифы также помогают таллому плотно прилегать к субстрату . [8]
Buellia frigida образует черные, слегка блестящие апотеции, которые часто более или менее сидячие на старых ареолах. Апотеции начинаются как плоские диски , но становятся выпуклыми по мере созревания. В молодом возрасте они имеют леканоровый вид; [4] в зрелом возрасте они имеют лецидеиновую форму и достигают примерно 1 мм в диаметре. [8] Амфитециальная кора имеет толщину около 15–17 мкм, образована частоколом изодиаметрических клеток. Водоросли, которые изначально существуют между сердцевинными гифами, исчезают по мере старения апотеций. Сердцевина апотеций состоит из вертикальных коричневых гиф, которые рыхло сплетены и соединены с слоевищной сердцевиной. Правильный край не дифференцируется в старых апотециях; вместо этого амфитециальная кора темнеет, а сердцевинные гифы сжимаются вместе после исчезновения водорослей, создавая впечатление димидиатного надлежащего края (т. е. разделенного на две равные или почти равные половины). Гипотеций коричневатый, толщиной от 30 до 80 мкм в центре и истончается к краю, где он сливается с амфитециальной корой. Аск , содержащий аскоспоры , имеет высоту приблизительно 90–110 мкм. Парафизы , диаметром 2 мкм, темнеют над асками и имеют внутреннюю перегородку, или перегородку . Аски булавовидные , размером 36–46 на 14,5–17 мкм, и содержат темно-коричневые двукамерные аскоспоры (разделенные на два сегмента перегородкой). Эти аскоспоры иногда лишь слегка сужены в перегородке, а некоторые могут оставаться однокамерными. Они обычно эллипсоидные , с размерами 9–13 на 5–8 мкм. [4]
Бесполые пропагулы , такие как изидии или соредии , не производятся Buellia frigida . [8] Однако лишайник создает пикниды , которые возникают из-под слоя водорослей, кажущиеся ампулообразными (с округлой или луковичной формой с более узкой частью или шейкой) или нерегулярными и достигающими размеров до 300 мкм в диаметре. Тонкий перифуллюкр , состоящий из очень мелкоклеточной псевдопаренхимы , окружает пикниды. Конидиеносцы имеют несколько перегородок и разветвлены у основания, размером приблизительно 10 на 1 мкм. Конечные конидии имеют эллипсоидную форму, размером приблизительно 4 на 1 мкм. [4]
Buellia subfrigida , описанная в 1993 году и обнаруженная в районе залива Лютцов-Хольм и на побережье Принца Улафа в Восточной Антарктиде, тесно связана с Buellia frigida . Оба вида являются частью пары видов ((близкородственный дуэт, отличающийся по ключевым признакам)), при этом B. subfrigida, вероятно, эволюционировал от размножающейся половым путем B. frigida через приобретение соредий. Виды имеют общие морфологические и химические признаки, образуя круглые талломы с отчетливыми эффигуратными лопастями по краям и имеют схожие химические профили. Однако B. subfrigida отличается своим соредиатным талломом. Эта адаптация позволяет B. subfrigida расти в местообитаниях, которые сезонно затапливаются водой, ниша, где B. frigida , несмотря на свою широкую экологическую амплитуду (пределы условий окружающей среды, в которых организм может жить и функционировать), редко наблюдается. [10]
Buellia frigida является эндемиком морской и континентальной Антарктики, растет в свободных ото льда районах на открытых скальных поверхностях. [9] На этих поверхностях он предпочитает защищенные области, такие как расщелины или дренажные каналы. В расщелинах цепочки слоевищ увеличиваются у земли. В своей среде обитания Buellia frigida часто является единственным видом, который колонизирует гладкие, отполированные льдом камни. Как только его слоевище достигает около 2 см (1 дюйм) в диаметре или более, Pseudephebe minuscula или Usnea sphacelata часто начинают расти около его центра. Этот вторичный рост лишайника разрушает подстилающий B. frigida , оставляя внешние кольца здорового коркового лишайника. [11] Пупочный лишайник Umbilicaria decussata — еще один вид, который растет на Buellia frigida . [12] Buellia frigida ассоциируется с разными видами в разных средах обитания. Около станции Сёва небольшое сообщество Buellia frigida и Rhizocarpon flavum растёт на склонах без гнездовых колоний буревестников и других птиц. Обогащённые азотом области под птичьими гнездами имеют более разнообразное сообщество лишайников, которое, в дополнение к B. frigida , включает виды из родов Caloplaca , Umbilicaria и Xanthoria . [13] Phaeosporobolus usneae — лихенофильный (обитающий в лишайниках) гриб, паразитирующий на талломах B. frigida в холмах Бангера ( Земля Уилкса ). [9] Несмотря на генетические данные, указывающие на ограниченные возможности распространения, B. frigida демонстрирует замечательную симбиотическую гибкость, будучи способным ассоциироваться с 13 различными фотобионтами — одно из самых высоких значений, зарегистрированных среди лишайников Антарктиды. [14]
Buellia frigida является одним из наиболее распространенных лишайников в Антарктиде, особенно в восточных регионах. [15] Распространение B. frigida распространяется по всей Антарктиде, от полуострова до скалистых прибрежных районов и открытых скальных образований во внутренних районах. [9] Это один из примерно 25 видов лишайников, которые встречаются в прибрежных районах циркумполярного региона и простираются вглубь страны до нунатаков и гор вблизи Южного полюса. [15] Это самый распространенный лишайник в восточной Антарктиде, включая холмы Ларсеманн , [16] но он довольно редок на Земле Мэри Берд и Земле короля Эдуарда VII , увеличиваясь на Земле Виктории и наиболее распространен на восточном побережье Антарктиды. [4] Он наиболее распространен в районе сухих долин Земли Виктории и на возвышенностях выше 600 м (2000 футов), известных своим облачным покровом и летним снегом. [17] Лишайник был обнаружен на высоте до 2015 м (6611 футов). [9] Около 2500 м (8200 футов) отмечает высотный предел, на котором лишайники могут выживать в Антарктике. Выше этой высоты длительные периоды воздействия зимних температур от −60 до −70 °C (от −76 до −94 °F) и отсутствие изолирующего снежного покрова на продуваемых ветром скальных поверхностях слишком суровы для поддержания жизни лишайников. [18]
Вид обычно образует сообщества в защищенных от ветра местах, особенно в трещинах скал и на подветренной стороне скал. Эти сообщества могут состоять только из B. frigida или встречаться с другими саксиколистными лишайниками, такими как Lecidea cancriformis , Acarospora gwynnii , Carbonea vorticosa , Pseudephebe minuscula , Physcia caesia и Lecidella siplei . [15] На менее заселенном лишайниками Антарктическом полуострове он ограничен западной частью, к югу от 67° южной широты . Сборы Buellia frigida обычно производятся в прибрежных районах, а его внутренний ареал во внутренних районах континента остается неизвестным. [2] Это один из 20 видов Buellia , которые встречаются в Антарктиде. [19]
.jpg/1280px-Flechten-Vegetation_Buelia_frigida_auf_Gondwana_(24567376769).jpg)
Этот лишайник испытывает высокие потоки фотосинтетически активной радиации , высыхание и низкие температуры. [9] Чистая скорость ассимиляции (NAR) измеряет, как организмы преобразуют свет и углекислый газ в органические вещества посредством фотосинтеза , за вычетом дыхания . Максимальная NAR Buellia frigida достигается при 10 °C (50 °F) с полной гидратацией таллома, что показывает его фотосинтетическую эффективность в полярных экосистемах. [20] Buellia frigida переносит суровые условия Антарктиды. Его темная окраска является результатом пигментации, которая защищает его от вредного ультрафиолетового излучения, которое еще больше в высоких широтах и на высотах. [18] Гидратация набухает таллом лишайника, что снижает плотность его черной пигментации в коре. Это подвергает водорослевый слой воздействию света, что позволяет осуществлять фотосинтез. При высыхании таллом сжимается, увеличивая плотность пигментации и защищая себя от света; этот эффект наиболее распространен в пограничных областях, которые содержат больше всего водорослей. [8] Измерения in situ фотосинтетической активности этого лишайника проводились в континентальной Антарктиде, показывая, что он процветает в своей среде обитания. Его высокая скорость фотосинтеза указывает на адаптацию к экстремальным условиям Антарктиды, таким как низкие температуры и интенсивный свет. Эта адаптивность позволяет ему выживать в этом регионе, где он подвергается колебаниям уровня влажности из-за циклов высыхания пропитанных талой водой талломов. [21] Фотобионт-партнер Buellia frigida имеет более высокий потенциал холодостойкости и более длительное сохранение фотосинтетической способности во время воздействия отрицательных температур, чем аналогичный фотобионт нескольких других антарктических и европейских лишайников. [22]
Доступность влаги определяет распределение Buellia frigida . На мысе Геология , на юге Земли Виктории, он в первую очередь полагается на талую воду из снежного покрова и случайные снегопады для увлажнения в начале лета. Несмотря на сильный солнечный свет, лишайник выживает в сочетании с гидратацией, низкими температурами и интенсивным воздействием света. Распределение слоевищ лишайника на поверхности скал зависит от частоты и продолжительности увлажнения талой водой, что отражает его потребность во влаге. [23]
Исследования в континентальной Антарктиде показывают чрезвычайно медленные радиальные темпы роста Buellia frigida . Мониторинговое исследование, проведенное в долине Юкидори , не выявило заметного увеличения размера ни одного из измеренных слоевищ после пятилетнего периода. [24] В сухих долинах Мак-Мердо темпы роста лишайников различались на разных участках, что указывает на реакцию на региональные изменения климата, включая изменения в характере снегопадов. Эта адаптация с течением времени демонстрирует устойчивость лишайника к изменяющимся условиям окружающей среды в Антарктиде, что предполагает его использование в качестве индикатора изменения климата в регионе. [25] Технология географической информационной системы использовалась для обнаружения незначительных изменений в росте Buellia frigida за 42-летний период. [26] При радиальных темпах роста 0,0036 мм в год — примерно толщине отдельной грибковой гифы — некоторые слоевища, по оценкам, имеют возраст не менее 6500 лет, начиная с конца каменного века . [27] [28]
Исследования популяционной генетики Buellia frigida указывают на ограниченное распространение среди регионов Антарктиды, вероятно, под влиянием преобладающих ветров и физических барьеров, таких как ледники . В то время как споры B. frigida имеют потенциал для распространения с помощью ветра, лишайник преимущественно колонизирует определенные области, благоприятствующие его росту, особенно те, где достаточно влаги в течение короткого антарктического лета, показывая, как факторы окружающей среды влияют на его распространение. [29] Образцы B. frigida , собранные в Вестфолдских холмах и на станции Моусон в восточной Антарктиде , показали минимальную генетическую изменчивость: только три генотипа в Вестфолдских холмах, отличающиеся одним нуклеотидом . Наиболее распространенный там генотип B. frigida соответствовал образцам со станции Моусон, показывая низкое генетическое разнообразие в этом большом антарктическом регионе. [30]
.jpg/1280px-The_station_pictured_from_the_SpaceX_Crew_Dragon_5_(cropped).jpg)
Buellia frigida — модельный организм в астробиологии , который дает представление об адаптивности жизни за пределами Земли и потенциале выживания в космосе. Исследования изучают выносливость этого экстремально толерантного вида в суровых условиях, схожих с условиями в космосе и на Марсе. B. frigida устойчива к неземным абиотическим факторам , включая воздействие космоса, гиперскоростные удары и условия, имитирующие условия Марса, что помогает объяснить биологические реакции на экстремальные среды. [8]
Тесты подвергают B. frigida воздействию стрессоров, таких как вакуум, УФ-излучение и высыхание, для измерения его жизнеспособности и фотосинтетической активности. Эти тесты показывают, что B. frigida сохраняет высокую жизнеспособность после воздействия и получает минимальный ущерб своей фотосинтетической способности в этих условиях. [31] Эта устойчивость обусловлена защитными механизмами, включая морфологические признаки, вторичные соединения и ангидробиоз во время высыхания, особенности, которые также позволяют другим экстремально толерантным лишайникам выживать. [32]
Космические эксперименты на Международной космической станции (МКС) и в условиях, имитирующих условия Марса, проверяли выживаемость лишайника. [33] Одно исследование показало, что воздействие условий низкой околоземной орбиты привело к снижению жизнеспособности его грибковых и водорослевых компонентов, но грибковой партнер пострадал меньше, чем водорослевый партнер. Несмотря на это, лишайник сохранил свою структуру, продемонстрировав устойчивость к внеземной среде . Это указало на потенциальную адаптацию этого земного организма к космическим условиям. [33]
Другие результаты были получены в ходе проекта Европейского космического агентства «Биология и марсианский эксперимент» (BIOMEX), также проводившегося на МКС. Эти эксперименты показали высокие показатели смертности как водорослевых, так и грибковых симбионтов B. frigida в схожих условиях низкой околоземной орбиты, что свидетельствует о сниженном потенциале выживания в экстремальных внеземных условиях, что ставит под сомнение возможность существования этого лишайника на Марсе. [34] В дополнительных исследованиях BIOMEX исследователи изучали целостность ДНК B. frigida в течение 1,5 лет. Они использовали метод случайной амплификации полиморфной ДНК и наблюдали изменения ДНК в лишайнике, подвергшемся воздействию космоса, по сравнению с контрольными образцами на Земле , что указывает на ограниченную устойчивость Buellia frigida к условиям космоса и условиям, подобным марсианским. [35]