Buellia frigida — вид камнеломкового (скального) накипного лишайника семейства Caliciaceae . Впервые он был описан по образцам, собранным во время Британской национальной антарктической экспедиции 1901–1904 годов. Он является эндемиком морской и континентальной Антарктиды, где он обычен и широко распространен на высоте примерно до 2000 м (6600 футов). Характерный внешний вид этого лишайника имеет оттенки серого и черного цвета, разделенные на небольшие многоугольные узоры. Корки обычно могут вырасти до7 см ( 2+3 ⁄ дюйма ) в диаметре (чаще встречаются меньшие размеры), хотя соседние особи могут сливаться, образуя более крупные корки. Одной из определяющих характеристик лишайника является текстурированная поверхность с глубокими трещинами, создающими вид расходящихся долей . Эти доли, окаймленные более мелкими трещинами, придают лишайнику характерный внешний вид и текстурированную поверхность.
Помимо яркого внешнего вида, Buellia frigida демонстрирует приспособляемость к суровым климатическим условиям Антарктики . Лишайник имеет чрезвычайно медленную скорость роста, которая, по оценкам, составляет менее 1 мм ( 1 ⁄ 16 дюйма) в столетие. Благодаря своей способности не только выживать, но и процветать в одной из самых холодных и суровых сред Земли , Buellia frigida использовалась в качестве модельного организма в астробиологических исследованиях. Этот лишайник подвергался воздействию условий, имитирующих условия, встречающиеся в космосе и на небесных телах, таких как Марс , включая вакуум, ультрафиолетовое излучение и крайнюю засушливость. B. frigida продемонстрировала устойчивость к этим стрессовым факторам, связанным с космосом, что делает ее кандидатом для изучения того, как жизнь может адаптироваться и потенциально выжить в экстремальных условиях за пределами Земли.
Лишайник был официально описан как новый вид в 1910 году британским ботаником Отто Дарбиширом . Типовой экземпляр был собран в 1902 году Реджинальдом Кеттлицем из Гранитной гавани в проливе Мак-Мердо ; он был найден растущим на туфе . Этот и другие образцы были получены в рамках Британской национальной антарктической экспедиции 1901–1904 годов. Диагноз лишая был следующий (в переводе с латыни [прим . 1] ):
Корка толстая, буровато-серая, сплошная или чаще прерывистая, образующая мелкие пятна, трещиноватая и сломанная, часто несколько бугорчато -зернистая, с более темным и отчетливым краем и обособленным гипоталломом ; апотеции черные, вначале погруженные в слоевище, краевые , позже выступающие, некрайние, плоские или выпуклые, 0,5–1,0 мм шириной; эпитеций черный или иногда (у одного и того же экземпляра) обесцвеченный; гипотеций темнеет до коричневатого, иногда обесцвечивается или становится углеродистым; апотеции изредка содержат гонидии в амфитеции (аналогично видам Rinodina ), но в зрелом состоянии всегда без амфитеция; спор восемь, коричневые, двуклеточные, 0,009–0,015 мм.
Дарбишир заметил, что недавно описанный вид принадлежит к роду Buellia . Однако он отметил, что на ранних стадиях развития апотеций иногда имел леканоровые характеристики, что приводило к некоторому сходству с родом Rinodina . Он также указал, что гипотеций , особый слой ткани в апотеции лишайника, часто был углеродистым (почерневшим), особенно по краям апотеция. Дарбишир признал тесную связь между родами Buellia и Rinodina . [3] В 1948 году Кэрролл Уильям Додж предложил перевести таксон в род Rinodina ; однако название Rinodina frigida не было опубликовано Dodge на законных основаниях. [1] Позже, в 1973 году, Додж решил, что Beltraminia является более подходящим родом для этого таксона, и предоставил описание вида как Beltraminia frigida в своей работе « Флора лишайников Антарктического континента и прилегающих островов» . [4] Род Beltraminia с тех пор стал синонимом Dimelaena . [5] В своей монографии 1968 года об антарктических лишайниках Эльке Маккензи согласилась с первоначальным родовым размещением Дарбишира в Buellia , в основном из-за лецидиновой структуры зрелых апотециев, в которых диск лишен слоевистого края . [2]
Дарбишир также одновременно описал Buellia quercina , собранную в том же типовом местонахождении , что и B. frigidia , но с более четким краем и более светлым цветом. Маккензи предполагает, что не должно иметь таксономического значения вариации черного, серого и беловатого цвета слоевища из-за различий в анатомической структуре лишайника, и «без колебаний сводит B. quercina к синонимии». [2]
Молекулярно-филогенетическое исследование Caliciaceae, проведенное в 2016 году , включило в свой анализ B. frigida . В построенном филогенетическом дереве этот вид был идентифицирован как сестра (ближайший эволюционный родственник) Amandinea coniops ; клада , содержащая эти два вида , сама была сестрой Amandinea punctata . Авторы отмечают, что сам род Buellia не является монофилетическим , и предполагают, что филогенетическое положение B. frigida требует дальнейшего изучения. [6]
Buellia frigida — накипной лишайник (иногда плакодиоидный ) со слоевищем переменной величины, более или менее округлой формы. Имеет диаметр до 7 см ( 2+3/4 дюйма ), хотя зачастую он намного меньше . Таллом характеризуется черным гипоталломом , который простирается примерно на5–7,5 миллиметров ( 3 ⁄ 16 – 5 ⁄ 16 дюйма) за пределы старой центральной области таллома; [4] эта черная область представляет собой зону роста. [7] В некоторых случаях соседние слоевища сливаются, образуя более крупные скопления размером до 50 см (20 дюймов). [8] Его край несколько бахромчатый , иногда едва видимый, а его более старый центральный слоевищ имеет глубоко римозный вид, что создает впечатление расходящихся краевых долей . Эти доли дополнительно определяются более мелкими трещинами, образующими поверхность, разделенную на многоугольные ареолы . Ареолы имеют мозговую (мозговую) текстуру и могут варьироваться по цвету от серого до черного, при этом кончики краевых долей обычно кажутся черными. Таллом покрываетаморфный слой толщиной примерно 35–40 мкм . [4] Этот слой, слизистый по своей природе, может казаться белым, когда он высохнет. [7]
Верхняя кора B. frigida имеет толщину около 6–7 мкм. Он имеет округлую или вздутую верхушку ( головчатая ) и растет плотно, вертикально и параллельно ( фастигиат ). Однако он выглядит как один слой темных толстостенных клеток, одинаковых по диаметру во всех измерениях ( изодиаметрический ). Слой водорослей внутри слоевища различается по толщине и содержит клетки Trebouxia диаметром 4–7 мкм. Продолговатый мозг , состоящий из рыхло переплетенных тонкостенных гиф , расположенных несколько вертикально, также имеет вариабельную толщину. [4] Сердцевина стабилизирует структуру слоевища и помогает регулировать задержку воды и газообмен в лишайнике. [7] Под мозговым веществом находится базальный слой толщиной примерно 15 мкм из компактных темно-коричневых клеток, которые удлиняются вверх и сливаются с мозговыми гифами. [4] Медуллярные гифы также помогают слоевищу плотно прилегать к субстрату . [7]
Buellia frigida образует черные, слегка блестящие апотеции, которые часто более или менее сидячие на старых ареолах. Апотеции начинаются с плоских дисков , но по мере взросления становятся выпуклыми. В молодом возрасте они имеют леканориновый вид; [4] в зрелом состоянии они имеют лецидиновую форму и имеют диаметр примерно до 1 мм. [7] Амфитециальная кора имеет толщину около 15–17 мкм и образована частоколом изодиаметрических клеток. Водоросли, первоначально существовавшие между сердцевинными гифами, с возрастом апотеций исчезают. Сердцевина апотеция состоит из вертикальных коричневых гиф, которые рыхло переплетены и соединены со слоевым мозгом. Собственный край в более старых апотециях не дифференцирован; вместо этого амфитециальная кора темнеет, а сердцевинные гифы сжимаются после исчезновения водорослей, создавая впечатление раздвоенного собственного края (т. е. разделенного на две равные или почти равные половины). Гипотеций буроватый, толщиной от 30 до 80 мкм в центре и утончается к краю, где сливается с амфитециальной корой. Сумка , содержащая аскоспоры , имеет высоту примерно 90–110 мкм. Парафизы диаметром 2 мкм темнеют над асками и имеют внутреннюю перегородку, или перегородку . Аски булавовидные , размером 36–46 на 14,5–17 мкм, содержат темно-коричневые двугнездные аскоспоры (разделенные перегородкой на два сегмента). Эти аскоспоры иногда лишь слегка сужены у перегородки, а некоторые могут оставаться одногнездными. Обычно они имеют эллипсоидную форму с размерами 9–13 на 5–8 мкм. [4]
Бесполые побеги , такие как изидии или соредии , не производятся Buellia frigida . [7] Однако лишайник создает пикниды , которые возникают из-под слоя водорослей, от ампуловидных (округлой или луковицеобразной формы с более узкой частью или шейкой) до неправильных и достигающих размеров до 300 мкм в диаметре. Пикниды окружает тонкий перифункр , состоящий из очень мелкоклеточной псевдопаренхимы . Конидиеносцы имеют несколько перегородок и разветвлены у основания, размером примерно 10 на 1 мкм. Терминальные конидии имеют эллипсоидную форму размером примерно 4 на 1 мкм. [4]
Buellia subfrigida , описанная в 1993 году и обнаруженная в районе залива Лютцов-Хольм и на побережье Принца Олава в Восточной Антарктиде, имеет близкое родство с Buellia frigida . Оба вида являются частью пары видов , причем B. subfrigida, вероятно, произошла от размножающейся половым путем B. frigida путем приобретения соредий. Морфологически и химически эти два вида схожи. Оба они образуют круглые слоевища с отчетливыми выступающими лопастями по краям и имеют схожие химические профили. Однако B. subfrigida можно отличить по соредиальному слоевищу. Эта адаптация позволяет B. subfrigida расти в местообитаниях, сезонно затопляемых водой, - нише, где B. frigida , несмотря на свою широкую экологическую амплитуду (пределы условий окружающей среды, в которых организм может жить и функционировать), наблюдается редко. [9]
Buellia frigida является эндемиком морской и континентальной Антарктики, где она растет в свободных ото льда районах на открытых поверхностях скал. [8] На этих поверхностях он чаще колонизируется в защищенных местах, таких как трещины или дренажные каналы. Внутри трещин цепочки слоевищ обычно разрастаются ближе к земле. В своей среде обитания Buellia frigida часто является единственным видом, способным прижиться на гладких, отполированных льдом камнях. Когда его слоевище достигает около 2 см (1 дюйм) или более в диаметре, Pseudephebe minuscula или Usnea sphacelata часто начинает расти вблизи его центра. Этот вторичный рост лишайника приводит к деградации подлежащего B. frigida , оставляя внешние кольца здорового коркового лишайника. [10] Пупочковый лишайник Umbilicaria decussata — еще один вид , который был зарегистрирован на Buellia frigida . [11] Buellia frigida образует ассоциации с различными видами в разных средах обитания. Вблизи станции Сёва на склонах, лишенных гнездовых колоний буревестников и других птиц , встречается ограниченное сообщество , состоящее в основном из Buellia frigida и Rhizocarpon flavum . Наоборот, на обогащенных азотом участках под птичьими гнездами наблюдается более разнообразное лишайниковое сообщество, в которое, помимо B. frigida , входят виды из родов Caloplaca , Umbilicaria и Xanthoria . [12] Phaeosporobolus usneae — лихеноподобный (живущий в лишайнике) гриб, который был обнаружен паразитирующим на слоевищах B. frigida в Бангер-Хиллз ( Земля Уилкса ). [8]
Распространение Buellia frigida простирается по всей Антарктиде, от полуострова до скалистых прибрежных районов и обнаженных скальных образований во внутренних районах. [8] Это наиболее распространенный лишайник в восточной Антарктиде, включая холмы Ларсеманн , [13] но он несколько редок на Земле Мэри Берд и Земле Короля Эдуарда VII , становится все более частым на Земле Виктории и наиболее распространенным на восточном побережье Антарктиды. . [4] Он наиболее распространен в засушливых долинах Земли Виктории и на возвышенностях выше 600 м (2000 футов), известных облачным покровом и летним снегом. [14] Лишайник был обнаружен на высоте до 2015 м (6611 футов). [8] Около 2500 м (8200 футов) считается пределом высоты, на котором лишайники могут выжить в Антарктике. Выше этой высоты длительные периоды воздействия зимних температур от -60 до -70 ° C (от -76 до -94 ° F) и отсутствие изолирующего снежного покрова на обдуваемых ветром скалах слишком суровы для поддержания жизни лишайников. [15] На менее заселенном лишайниками Антарктическом полуострове он приурочен к западной части, южнее 67 ° ю.ш. Коллекции Buellia frigida обычно собираются в прибрежных районах, и неизвестно, насколько далеко в глубине континента встречается лишайник. [2]
.jpg/1280px-Flechten-Vegetation_Buelia_frigida_auf_Gondwana_(24567376769).jpg)
Этот лишайник регулярно подвергается воздействию высоких потоков фотосинтетически активной радиации , высыхания и низких температур. [8] Чистая скорость ассимиляции (NAR) измеряет скорость, с которой организм, обычно растение или лишайник, преобразует свет и углекислый газ в органические вещества посредством фотосинтеза , за вычетом скорости дыхания . Максимальный NAR Buellia frigida наблюдается при температуре 10 ° C (50 ° F) при полной гидратации слоевища. Этот показатель проливает свет на эффективность фотосинтеза лишайников в полярных экосистемах. [16] Buellia frigida хорошо приспособлена к суровым условиям Антарктиды. Его темная окраска является результатом пигментации, которая помогает защитить его от вредного ультрафиолетового излучения, которое еще сильнее на высоких широтах и высотах. [15] При увлажнении слоевища лишайника оно набухает, что снижает плотность его черной пигментации в коре. Это эффективно позволяет слою водорослей подвергаться воздействию света, обеспечивая фотосинтез. Напротив, когда лишайник высыхает, слоевище снова сморщивается, увеличивая плотность своей пигментации и защищая себя от света; этот эффект наиболее распространен на окраинных участках, где обитает больше всего водорослей. [7] Измерения фотосинтетической активности этого лишайника на месте были проведены в континентальной Антарктиде и показали, что он процветает в своей среде обитания. Его высокая скорость фотосинтеза указывает на адаптацию к экстремальным условиям Антарктиды, таким как низкие температуры и яркий свет. Эта адаптивность имеет решающее значение для его выживания в этом регионе, где он подвергается колебаниям уровня влажности из-за циклов высыхания слоевищ, пропитанных талой водой . [17] Фотобионт-партнер Buellia frigida обладает более высоким потенциалом устойчивости к холоду и более длительным сохранением фотосинтетической способности при воздействии отрицательных температур, чем фотобионт-аналог некоторых других антарктических и европейских лишайников. [18]
Доступность влаги является важнейшим аспектом распространения Buellia frigida . На мысе Геологии , на юге Земли Виктории, в начале лета влага в основном зависит от талой воды из снежного покрова и периодических снегопадов. Несмотря на сильный солнечный свет, лишайник кажется хорошо адаптированным к сочетанию гидратации, низких температур и интенсивного освещения. На распределение слоевищ лишайников по поверхности горных пород влияет частота и продолжительность увлажнения талыми водами, что свидетельствует о ее зависимости от влагообеспеченности. [19]
Исследования в континентальной Антарктиде выявили чрезвычайно медленные радиальные темпы роста Buellia frigida . В ходе экологического мониторинга, проведенного в долине Юкидори , по истечении пятилетнего периода не было отмечено заметного увеличения размера ни одного из измеренных слоевищ. [20] В Сухих долинах Мак-Мердо темпы роста лишайников различались на разных участках, что указывает на реакцию на изменения климата в регионе, включая изменения в характере снегопадов. Эта адаптация с течением времени демонстрирует устойчивость лишайника к изменяющимся условиям окружающей среды в Антарктиде, подчеркивая его роль как потенциального индикатора изменения климата в регионе. [21] Технология географической информационной системы использовалась для обнаружения тонких изменений в росте Buellia frigida за 42-летний период. [22] Судя по скорости радиального роста менее 1 миллиметра ( 1 ⁄ 16 дюйма) в столетие, возраст некоторых слоевищ оценивается значительно больше 1000 лет. [23]
Кроме того, исследования популяционной генетики Buellia frigida указывают на ограниченное распространение среди регионов Антарктиды, что, вероятно, зависит от преобладающих ветров и физических барьеров, таких как ледники . Хотя споры B. frigida обладают способностью к распространению ветром, лишайник преимущественно колонизирует определенные районы, способствующие его росту, особенно те, которые имеют достаточную влажность в течение короткого антарктического лета, что указывает на избирательный характер распространения, зависящий от факторов окружающей среды. [24] В другом исследовании образцы B. frigida , собранные на холмах Вестфолд и станции Моусон в восточной Антарктиде, были подвергнуты генетическому анализу и обнаружили минимальные генетические вариации: только три генотипа на холмах Вестфолд, отличающиеся одним нуклеотидом . Наиболее распространенный генотип B. frigida соответствовал образцам со станции Моусон, что свидетельствует о низком генетическом разнообразии в этом большом антарктическом регионе. [25]
.jpg/1280px-The_station_pictured_from_the_SpaceX_Crew_Dragon_5_(cropped).jpg)
Buellia frigida служит ключевым модельным организмом в астробиологии , предлагая понимание адаптивности жизни за пределами Земли и потенциала выживания в космосе. Астробиологи используют этот экстремотолерантный вид для изучения его выносливости в суровых условиях, подобных тем, которые существуют в космосе и на Марсе. Исследования показывают устойчивость B. frigida к внеземным абиотическим факторам , включая воздействие космоса, воздействия сверхскоростей и условия, смоделированные на Марсе, что делает его идеальным для понимания биологических реакций на экстремальные условия окружающей среды. [7]
В ходе исследований B. frigida подвергалась воздействию стрессоров, таких как вакуум, УФ-излучение и высыхание, чтобы оценить ее жизнеспособность и фотосинтетическую активность. Результаты неизменно показывают, что B. frigida сохраняет высокую жизнеспособность после воздействия и подвергается минимальному повреждению своей фотосинтетической способности при воздействии этих условий, связанных с космосом. [26] Исследования подчеркивают защитные механизмы лишайника, включая морфологические особенности, вторичные соединения и ангидробиоз во время высыхания. Эти механизмы в совокупности способствуют устойчивости B. frigida и других экстремотолерантных лишайников. [27]
Buellia frigida прошла космические эксперименты на Международной космической станции (МКС) и в смоделированных условиях Марса , чтобы оценить свою выживаемость и устойчивость. [28] Одно исследование показало, что воздействие условий низкой околоземной орбиты привело к снижению жизнеспособности его грибковых и водорослевых компонентов, но грибной партнер пострадал меньше, чем водорослевый партнер. Несмотря на это, лишайник сохранил свою структурную целостность, продемонстрировав определенную степень устойчивости к внеземной среде . Открытие предполагает некоторую приспособляемость этого земного организма к космическим условиям. [28]
Противоположные результаты были получены в рамках проекта Европейского космического агентства по биологии и марсианскому эксперименту (BIOMEX), также проводимого на МКС. Эти эксперименты показали высокие уровни смертности как водорослевых, так и грибковых симбионтов B. frigida в аналогичных условиях низкой околоземной орбиты, что указывает на более низкий потенциал выживания в экстремальных внеземных средах, что ставит под сомнение возможность использования Марса в качестве обитаемой среды для этого лишайника. [29] Кроме того, в том же проекте BIOMEX исследователи изучали целостность ДНК B. frigida в течение 1,5 лет. Они использовали метод случайной амплификации полиморфной ДНК и наблюдали значительные изменения ДНК в лишайниках, подвергшихся воздействию космоса, по сравнению с контролем на Земле , что подкрепило идею ограниченной устойчивости Buellia frigida к условиям космоса и марсианской среде. [30]