Теодор Холмс Буллок (16 мая 1915 — 20 декабря 2005) — один из отцов-основателей нейроэтологии . За свою почти семидесятилетнюю карьеру этот американский ученый пользовался уважением как новаторский и влиятельный нейробиолог, исследующий физиологию и эволюцию нервной системы на всех организационных уровнях, так и как поборник сравнительного подхода, изучающий виды почти всех основных животных. группы — кишечнополостные , кольчатые черви , членистоногие , иглокожие , моллюски и хордовые . [1] [4] [5] [6]
Буллок обнаружил ямочный орган у ямчатых гадюк и электрорецепторы у слабоэлектрических рыб , а также у других электросенсорных животных. Его работа над реакцией избегания помех у электрических рыб (работа, которую позже продолжил Уолтер Хейлигенберг ) является прекрасным примером того, как двигательные программы интегрируются с поступающей сенсорной информацией при формировании модели поведения в ответ на стимул.
Буллок призвал научное сообщество выйти за рамки устоявшихся парадигм в нейробиологии, а также учитывать экологию животного, пытаясь понять его нервную систему. Как он однажды написал: «Нейронаука является частью биологии, точнее, зоологии, и она страдает туннельным видением, если не является продолжением этологии , экологии и эволюции ». [7]
Стремясь выйти за рамки описательного описания нервной системы, Буллок изучил множество различных и неродственных видов. Он считал, что этот «сравнительный подход» позволит выявить как общие принципы работы нервной системы, так и дать представление о том, какие свойства нервной системы (анатомические, физиологические и химические) имеют отношение к наблюдаемым различиям в видоспецифичных признаках, а также какие конкретные черты имели отношение к наблюдаемым различиям в нервной системе. Его открытия помогли объяснить различные свойства нервной системы. В одном влиятельном обзоре он написал: «Сравнительная нейронаука, вероятно, достигнет настолько новых идей, что произведет революцию в понимании структуры, функций, онтогенеза и эволюции нервных систем. […] Без должного рассмотрения нервных и поведенческих коррелятов различий между высшими таксонами и между близкородственными семействами, видами, полами и стадиями мы не можем рассчитывать на понимание нервной системы или самих себя». [7]
Один коллега описал Буллока как «предприимчивого научного исследователя, постоянно ищущего неоткрытые явления и новые объединяющие принципы». [8] До самого конца своей жизни, в возрасте 90 лет, Буллок оставался активным и влиятельным человеком в области нейробиологии и нейроэтологии .
Второй из четырех детей, Буллок родился 16 мая 1915 года в Нанкине , Китай. Его родители, Амаса и Рут Баллок (урожденная Беквит), были пресвитерианскими миссионерами и прибыли в Китай в 1909 году. В 1928 году, когда Баллоку было тринадцать, семья вернулась в Соединенные Штаты и поселилась в Южной Калифорнии . Жизнь Буллока как нейробиолога началась с гистологических исследований дегенерации мозга, которые он проводил еще в старшей школе. В это время он также изучал морскую биологию и другие курсы в Морской биологической лаборатории колледжа Помона . Он получил степень младшего гуманитарного специалиста в колледже Пасадены в 1934 году и степень бакалавра в Калифорнийском университете в Беркли в 1936 году, где он изучал зоологию. В 1937 году Буллок женился на Марте Ранквист, на которой оставался женат до конца своей жизни, 68 лет спустя. У них было двое детей, Кристина и Стив.
Докторская работа Буллока была выполнена в Калифорнийском университете в Беркли под руководством С. Ф. Лайта и сосредоточена на организации нервной системы (как анатомии, так и физиологии) желудевых червей , обычно считающихся сестринской группой хордовых . Это положило начало его исследованиям простых нервных систем, которые он использовал для изучения нервных механизмов, которые работают вместе, производя результат в ответ на стимул, как на физиологическом, так и на поведенческом уровне. В это время для него также стала очевидна важность сравнительных исследований. Он считал, что для полного понимания того, как работают мозг и нервная система, необходимо искать общие черты, а также различия в нервных системах на разных таксономических уровнях. После получения докторской степени в 1940 году он принял постдокторскую стипендию, а затем должность преподавателя в Йельском университете . В течение четырех лет в Йельском университете Буллок летом работал в Морской биологической лаборатории (MBL) в Вудс-Хоуле. Здесь он преподавал зоологию беспозвоночных и их знаменитый курс физиологии, изучал нервные сети кишечнополостных, строение и физиологию гигантских нервных волокон у кольчатых червей. Его исследования нервных сетей позволили ему стать одним из первых экспериментаторов, осознавших ценность и важность вычислительных методов для моделирования и анализа данных.
В 1944 году Буллок принял должность преподавателя в Университете Миссури , где преподавал анатомию и физиологию студентам-медикам. Два года спустя он поступил на факультет Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе ( UCLA ), где оставался в течение следующих двадцати лет. За это время он стал пионером в области сравнительной и интегративной нейробиологии. В одной из серий знаменитых экспериментов с сердечным ганглием у омаров Буллок продемонстрировал, что нейроны могут общаться не только посредством потенциала действия и химического синапса , но и посредством несинаптических взаимодействий без таких импульсов. Сегодня мы знаем, что этот тип электрического взаимодействия осуществляется посредством щелевых контактов . Идея о том, что электрические синапсы объединяют группы клеток в функциональные единицы, привела к пожизненному интересу Буллока к потенциалам полей , которые генерируются суммированной электрической активностью миллионов клеток мозга. Буллок был уважаемым преподавателем, преподававшим в Калифорнийском университете в Лос-Анджелесе множество курсов, таких как зоология и углубленная биология беспозвоночных. Лето 1955–1957 годов он провел в Вудс-Хоул в качестве директора курса зоологии беспозвоночных.
В 1966 году Буллок покинул Калифорнийский университет в Лос-Анджелесе , чтобы поступить на новый факультет нейронаук Медицинской школы Калифорнийского университета в Сан-Диего ( UCSD ). Он также занимал должность председателя отделения нейробиологии Океанографического института Скриппса в Ла-Хойе , Калифорния. Одной из причин его перехода в Калифорнийский университет в Сан-Франциско было то, что он надеялся преодолеть разрыв между морской биологией и медициной.
Буллок опубликовал огромное количество статей. Помимо ранее упомянутых видов, он также изучал нервную систему кораллов , морских ежей , спирункулид, лимулюсов , аплизий , морских звезд , гремучих змей , скатов , акул , морских свиней , морских львов , каракатиц , сомов , ленивцев , ламантинов , саламандр , лягушек , черепахи , миксины , раки , тунец , крысы , летучие мыши , крабы , осьминоги , змеи , крысы и люди . В 1965 году вместе с Адрианом Хорриджем Буллок опубликовал плодотворную двухтомную «библию нейробиологии беспозвоночных»: « Структура и функции в нервной системе беспозвоночных» .
Буллок был известен как вдохновенный учитель и наставник. Через его лабораторию прошли более 100 ученых в качестве постдокторантов и научных сотрудников. С 1949 по 1999 год Буллок был главным консультантом 36 аспирантов (17 в Скриппсе), а в 1982 году он вышел на пенсию в звании почетного профессора. Однако выход на пенсию не смог помешать ему оставаться в авангарде сравнительной нейробиологии. В возрасте 88 лет Буллок возобновил исследование по моделированию нервных сетей и построил модель, которая точно предсказывала отношения ввода-вывода для ряда различных стимулов. Буллок содержал действующую исследовательскую лабораторию и продолжал изучать анатомию и физиологию нервной системы вплоть до своей смерти, 20 декабря 2005 года.
1950–51, стипендия Фулбрайта , Зоологическая станция, Неаполь, Италия.
1955–56, президент Американской ассоциации профессоров университетов.
1961 г. избран членом Американской академии искусств и наук.
В 1963 г. принят в Национальную академию наук (НАН), занимал должность председателя секции зоологии НАН, а когда она позже была распущена, он стал председателем новой секции нейробиологии.
1965, президент Американского общества зоологов (ныне Общество интегративной и сравнительной биологии (SICB))
1968, Премия Карла Спенсера Лэшли, Американское философское общество.
1970 г. избран членом Американского философского общества .
1973, научный сотрудник королевы по морской биологии, Австралия.
1973-4, третий президент Общества нейронаук.
1984, первый президент Международного общества нейроэтологии .
1984, Премия Ральфа В. Джерарда в области неврологии , Общество неврологии.
1988 г., почетный доктор Франкфуртского университета.
2000 г. , почетный доктор Чикагского университета Лойолы .