Chironomus annularius (широко известный как муха-бейница или маффлеголов ) — вид некусающихся мошек из семейства Chironomidae . Обычно встречается в регионах с пресноводными водоемами, но может быть найден практически в любой среде. Имеет тенденцию образовывать «горячие точки» вокруг определенных областей. Вид отличается размером хромосом и отсутствием хоботка .
C. annularius имеет три определяющие характеристики с точки зрения физической структуры. Первая — орган Джонстона , сенсорный орган, встроенный в его антенны. [1] Этот сенсорный орган используется для обнаружения других особей того же вида и возможных партнеров. Диапазон обнаружения составляет не более сантиметра; этот небольшой диапазон требует, чтобы вид пытался спариваться даже при малейшем намеке на то, что поблизости есть самка. [2]
Кроме того, виды характеризуются разницей в размерах между крупными и мелкими самцами. Крупные самцы имеют большую продолжительность жизни и могут летать в течение более длительных периодов времени. Это позволяет крупным особям искать пищу и ресурсы и преуспевать в физической форме. Мелкие самцы находятся в невыгодном положении физически, но они могут легче прикрепляться к самкам в воздухе для спаривания. Таким образом, репродуктивная способность мелких особей также высока. Самцы среднего размера не испытывают никаких из этих преимуществ, и поэтому не так многочисленны. [1]
Наконец, существует разница в размахе крыльев и частоте звука между самцами и самками. Это связано с обратной зависимостью между звуком, который производят крылья, и длиной крыла. Например, у самцов C. annularius размах крыльев короче, что заставляет их производить звуки более высокой частоты (434±27,8 Гц). С другой стороны, у самок размах крыльев больше, что заставляет их производить звуки более низкой частоты (240±17,2 Гц). Это позволяет самцам различать других самцов и возможных партнеров. [1] [3]
Этот вид существует в любом климате, за исключением суровой жары некоторых пустынь. [4] Были отмечены случаи их роевого поведения в Великих озерах , болотах Флориды, озере Эйссел в Нидерландах и многочисленных озерах и реках по всей Англии. Самцы известны своим роевым поведением как по причинам физической, так и репродуктивной пригодности. [5] [3] Это роение заставляет особей располагаться более плотно в определенных горячих точках, увеличивая плотность популяции вокруг этих избранных областей и уменьшая плотность популяции в других местах. [3] [6]
C. annularius , как и многие из его близких членов семейства, тяготеет к местообитаниям с открытыми водоемами с пресной водой и обилием растительной жизни и разложения. [6] Точные характеристики этих факторов, которые влияют на выбор оптимальной среды обитания, до сих пор во многом неизвестны. Однако исследованиям удалось проанализировать несколько корреляционных факторов и условий.
Вид предпочитает водоемы с высокой популяцией макрофитов , или растений, которые растут в воде или около нее. [6] [7] Макрофиты предоставляют мухам место для рождения потомства, достаточный запас пищи и убежище. Два самых популярных вида макрофитов, к которым склоняется C. annularius , — это Potamogeton crispus и Potamogeton lucens . В дополнение к этому, C. annularius остаются на окраинах пресноводных экосистем, чтобы избегать участков открытой воды. Оставаясь рядом с растительностью и вдали от открытой воды, они могут снизить свои шансы подвергнуться нападению хищников. [6] Условия окружающей среды, которые все еще изучаются, — это высота растительности и наводнение.
Диапазон pH воды может варьироваться от 6,0 до 9,0. Это обычное явление для насекомых, но не позволяет многим водным позвоночным хищникам жить в той же воде. Вдобавок к этому, муха в определенной степени устойчива к уровню солености . Было замечено, что они выживают в водоемах с диапазоном солености, достигающим 2-3 ppt. Наконец, уровень кислорода может достигать 4% в водоемах, прежде чем он станет угрозой. Температура также оказывает прямое и косвенное влияние на выживаемость; температура напрямую увеличивает скорость развития вида в его яйцевой и личиночной фазах, но также косвенно увеличивает уровни пищи и ресурсов. [8] [7]
Первые задокументированные отчеты о семействе Chironomidae появились в конце 19-го или начале 20-го века в Англии. [9] Сначала энтомологи испытывали трудности с дифференциацией различий между подсемействами и родами Chironomidae, но совершили прорыв в отношении распознавания различий на стадии куколки. [10] Было принято решение о названии рода Chironomus , которое произошло от древнегреческого слова cheironomos , означающего «жестикулировать рукой». [11] Это соответствовало духу названия семейства Chironomidae, которое на древнегреческом означает пантомимист или тот, кто развлекает или танцует с преувеличенными движениями рук. [12] Эти значения названий, скорее всего, намекали на роевое поведение и движение мошек, принадлежащих к семейству Chironomidae . [5] Наконец, название вида, annularius , произошло от латинского языка со значением «годовалый» или «однолетний». [13] Это название противоречит продолжительности жизни взрослых некусачих мошек (от 3 дней до нескольких недель), но может быть связано с сезонной заметностью C. annularius , особенно весной и осенью. [10]
Из-за широкого распространения рода Chironomus по всему миру, ему дали множество прозвищ. [10] В Северной Америке их называют chizzywinks или слепыми комарами около Флориды, а в районе Великих озер их называют bay flies или lake munches. [14] Дальше на севере, в Канаде, Chironomus называют muckle heads или muffle heads. [15] [16] По ту сторону Атлантики, в Англии , Chironomus называют некусающими мошками или обычными мошками. [17] Разнообразие названий для такого рода насекомых позволяет предположить, что он существует почти во всем мире. [10]
Первая стадия развития — стадия яйца. Взрослая особь откладывает яйца прямо в пресную воду. Это яйцо будет свободно плавать или опускаться на дно и вылупляться через несколько дней или максимум через неделю. Наиболее определяющей чертой мухи на этой стадии является не само яйцо, а скорее желатиновая матрица, которая сопровождает яйцо. Эта матрица расширяется в воде, когда она выходит из матки, и обеспечивает защитный слой для яиц. Яйца откладываются в матрице в спиральном порядке. Сами яйца имеют диаметр 1–3 мм и овальную форму. Их производится в количестве в среднем около 3000. [10]
Вторая стадия — личиночная стадия. Существует четыре стадии стадии, заканчивающиеся подготовительной фазой куколки. Во время фаз стадии стадии происходит ряд крупных морфологических изменений или дополнений с каждой линькой. К четвертой стадии развиваются следующие физические особенности. Головная капсула представляет собой полностью склеротизированный череп с очень небольшим количеством внутренних структур, за исключением нескольких внутренних гребней. Мандибулы полностью развиты на наклонной плоскости, с доминирующим апикальным зубом, дорсальным зубом и дополнительным количеством внутренних зубов. Есть набор глаз или областей пигмента, которые лежат под кутикулой, и, наконец, две антенны, выступающие из дорсальной части черепа. Тело сегментировано на три грудных отдела и девять брюшных отделов. Из грудных отделов выступают параподы, мясистые ложные ноги с коготками на конце. Менее заметно, что есть набор процерков с небольшим набором апикальных волосков. В конце стадии четвертой стадии личинка четвертой стадии заключает себя в защитную матрицу для своей фазы куколки. [10]
Третья стадия — стадия куколки . Она считается переходной фазой между стадией четвертой стадии и взрослой стадией имаго C. annularius . Эта фаза обычно длится от нескольких дней до недели. Первым заметным развитием является экзувий, защитная куколочная кожа. Она может быть сегментирована на головогрудь (голову и грудь) и брюшко. Головогрудь имеет грудной рог, главный дыхательный орган, и ножные ножны, которые покрывают ноги и откидываются назад под крыльями. Брюшко содержит распределение шипов, шипиков и бугорков. Они были описаны как имеющие рисунок Тергала или как вооружение некоторого рода. В конце стадии куколки куколки покидают свою защитную оболочку и плывут вверх к поверхности. Достигнув поверхности воды, они линяют в последний раз во взрослую стадию. [10]
Взрослая стадия самая короткая и длится всего неделю. Annularius полностью развиты и имеют несколько отличительных особенностей. Их тела темно-коричневого или черного цвета, а длина крыльев колеблется от 4 до 6 мм. Мандибулы все еще наклонные, но выросли до гораздо большего размера и имеют темно-черный оттенок. Шипы и шипы больше всего выступают из спины. [10]
Поведение роения или «воздушные скопления» является обычным социальным поведением для видов мух. [5] [3] Существуют издержки и выгоды от объединения с другими членами вашего вида. Особи испытывают снижение уровня хищничества. Это связано с общим снижением численности хищников в стае, а также с уменьшением числа нападений хищников на особь. Также было доказано, что кормление более эффективно в более крупных популяциях. Это может быть связано с групповой коммуникацией и направлением к пище и ресурсам. Наконец, роение самцов увеличивает привлекательность самок, потому что звук тона полета усиливается, когда они объединяются. [1] Это не обязательно может увеличить репродуктивный успех всех особей, но скорее особи, которые способны обнаружить и спариваться с самками первыми, испытывают преимущество повышенной репродуктивной приспособленности. [2]
Вид C. annularius имеет определенные частоты тонов полета. Средняя частота самцов составляет 434 Гц, а самок — 240 Гц. [3] Различные роды Chironomus имеют разные частоты, поэтому различение тональных частот особенно важно при роении и спаривании. [1]
C. annularius , как и большинство двукрылых насекомых, различаются по рациону питания на протяжении жизненного цикла. У личинок есть мандибулы и различные внутренние зубы. Эти личинки питаются мелкодисперсным органическим материалом, плавающим на дне водоема, в котором они родились. Эта диета из разлагающегося материала продолжается с коротким перерывом во время фазы куколки, до взрослой жизни. После того, как виды выходят из коконов и выходят из воды, их рацион резко меняется. Наиболее заметным изменением является то, что особи больше не питаются подводными органическими частицами. Они переходят на питание поверхностными водорослями, выделениями тлей и другим растительным материалом. Хотя вид напоминает своего близкого родственника комара , это некусающее насекомое, которое не потребляет кровь. [10]
Несколько различных видов рода Chironomus считаются переносчиками патогенов из-за их кровососущего поведения. Однако вид C. annularius принадлежит к подгруппе, которую называют некусающими мошками. [10] [17] Их пища состоит исключительно из растительного детрита и выделений насекомых. [6] Таким образом, имеет место паразитизм или заражение от мухи на людях или домашних животных.
Косвенные эффекты C. annularius все еще изучаются. Однако его рацион признан особенно влиятельным. Мухи едят водоросли и макрофиты в пресных водоемах, поведение, которое может быть полезным, когда происходит цветение водорослей или переполнение зарослей макрофитов. Однако можно сказать обратное, когда они оказывают негативное воздействие, очищая пруды от всех здоровых водорослей или влияя на здоровье макрофитов. [6] Большинство взаимодействий, однако, их наблюдаемого рациона больше склоняются к первому.