Canis arnensis — вымерший вид псовых , эндемичный для средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Canis arnensis описывается как небольшое шакалоподобное псовое. Его анатомия и морфология больше связывают его с современным золотым шакалом ( Canis aureus ), чем с более крупным этрусским волком того времени. Вероятно, он является предком современных шакалов.
Ископаемая летопись древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых часто невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, которые существовали между образцами во времени и пространстве. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны, а гипотезы, поддерживаемые некоторыми авторами, оспариваются другими. [5] Было описано несколько видов Caninae из плейстоцена Европы. Большинство их систематических и филогенетических отношений не были разрешены из-за их схожей морфологии. [6]
Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в провинциях Флоренция и Ареццо , Италия. Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. Верхний бассейн Вальдарно предоставил останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней виллафранкской эпохой Европы 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли с фаунистическим оборотом примерно в то время. Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Мейджор обнаружил два вида в этом регионе: волк сокольничего ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был переклассифицирован как Lycaon falconeri , и более мелкий этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [7] Форсайт Мейджор не опубликовал полного описания этрусского волка, [6] и позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Мейджора, когда он узнал среди образцов более мелкий вид размером с шакала . [6] Он назвал его Canis arnensis Del Campana 1913 в честь близлежащей реки Арно . [6] [7] [8]
C. senezensis (Martin 1973) [2] представлен двумя фрагментами верхнечелюстной кости. Этот псовый среднего размера был обнаружен в Сенезе , Франция, и датирован 2,1–2,0 миллионами лет назад. В 2011 году исследование сравнило все 55 особей волкоподобных животных раннего плейстоцена , найденных по всей Европе, и обнаружило, что их морфометрические вариации не отличались от таковых у современных популяций волков, а их разница в размерах представляла собой мужские и женские особи. Однако исследование предложило две линии. Одна линия — это C. arnensis , которая включает C. accitanus и C. senezensis , а другая линия — это C. etruscus , которая включает C. appoloniensis . [4]
Более позднее исследование, основанное на образцах C. arnensis лучшего качества, показало, что пропорции и морфология зубов C. senezensis близки, и подтвердило, что C. senezensis является ранней формой C. arnensis , однако оно оспорило, что C. accitanus был близок к C. arnensis . [7] Его таксономический статус остается спорным.
Canis arnensis был описан как небольшой шакалоподобный псовый [1] [9] из-за относительной длины его верхних коренных зубов M1 и M2. [9] Финский палеонтолог Бьёрн Куртен описал его как похожего на койота [10] и не похожего на серого волка ( C. lupus ), но похожего на раннего койотоподобного C. priscolatrans . Куртен не был уверен, произошел ли C. priscolatrans от C. lepophagus через C. arnensis , [11] но считал, что C. priscolatrans был популяцией крупных койотов, которые были предками ранчолабрейского и современного C. latrans . Он отметил, что C. arnensis из Европы показал поразительное сходство с C. priscolatrans , и они могли представлять то, что когда-то было голарктической популяцией койотов. [12]
В 1993 году итальянский палеонтолог Лоренцо Рук выделил новый таксон, датируемый концом виллафранкского яруса. Он был обнаружен в средиземноморских местонахождениях Вента-Мицена, Пирро-Норд, Ле-Валлоне, Куева-Виктория, Уэскар-1, Колле-Курти, Кульяр-де-База-1, Л'Эскале, Петралона и в израильском местонахождении Убейдия. Таксон был назван Canis aff. arnensis , поскольку он был оценен как продвинутая форма C. arnensis . В 1996 году Рук и итальянский палеонтолог Данило Торре предположили, что во время перехода от нижнего плейстоцена к среднему плейстоцену Европа была домом для двух разных линий. В средиземноморских районах существовала линия C. arnensis (примитивная форма), которая дала начало C. aff. arnensis (продвинутая форма). В Центральной и Северной Европе существовала линия C. etruscus , которая дала начало C. mosbachensis . [3]
В 2016 году исследование рассмотрело ранее неописанные образцы C. arnensis из стоянки Поджио Россо, расположенной в северо-восточной части Верхнего Вальдарно и датированной 1,9–1,8 миллиона лет назад. В этих окаменелостях было обнаружено мало деформаций, что позволило более точно оценить морфологию вида. Исследование показало, что филогенетическое положение Canis arnensis не определено. Его анатомия и морфология больше связывают его с современным золотым шакалом ( C. aureus ) [7] [13] , чем с древним этрусским волком ( C. etruscus ). Хотя этрусский волк был первым представителем рода Canis , достигшим Европы около 2,2 миллиона лет назад, Canis arnensis был первым из более современных псовых, прибывшим в Европу около 1,9 миллиона лет назад. [7] Вероятно, он является предком современных шакалов. [14]
C. arnensis был представителем семейства псовых среднего размера, близким к современным псовым. [7] Он имел немного меньшую длину черепа, чем C. etruscus и существующий C. lupus . C. arnensis отличался более низким и более выраженным лбом , менее развитыми сагиттальными и затылочными гребнями и более объемной мозговой коробкой, чем C. etruscus ; кроме того, было обнаружено, что носовые кости были короче, не доходя до лобно-челюстного шва. [6]
C. arnensis и C. etruscus сравнивались, так как они морфологически схожи и, как полагают, распространились в Западной Европе вместе во время так называемого «события Canis». [7] Морфометрический анализ черепа и верхних зубов показывает, что как C. arnensis, так и C. etruscus демонстрируют характеристики промежуточного звена между современными волками и шакалами, при этом C. arnensis немного больше похож на шакала, а C. etruscus немного больше похож на волка; однако по некоторым черепным характеристикам C. arnensis больше похож на волка. [6]
Распространение видов хищных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, которое последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена ( Pachycrocuta brevirostris ). Все они были лучше приспособлены к открытым сухим ландшафтам, чем два более примитивных собачьих Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [15]
Первая идентификация C. arnensis последовала за открытием окаменелости в Верхнем Вальдарно . Окаменелости этого вида были найдены только в период времени, известный как фаунистическая единица Тассо в Италии. [7] Вид был эндемиком Средиземноморской Европы и жил в эпоху раннего плейстоцена . [8] Считается, что C. arnensis распространился по Европе в результате расселения, в результате которого континент заселили первые современные псовые. Вид прибыл в Италию около 1,9 млн лет назад [7] и был гомогенизирован по всей южной Европе в конце виллафранкского периода. [17]
Canis arnensis и этрусский волк исчезли из палеонтологической летописи в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [7]
{{cite book}}: |first1=имеет общее название ( помощь )