Canis arnensis , собака реки Арно , представляет собой вымерший вид собак , который был эндемиком Средиземноморской Европы в раннем плейстоцене . Собаку реки Арно описывают как маленькую собаку, похожую на шакала . Его анатомия и морфология больше роднят его с современным золотым шакалом ( Canis aureus ), чем с более крупным этрусским волком того времени. Вероятно, это предок современных шакалов.
Летопись окаменелостей древних позвоночных состоит из редко встречающихся фрагментов, из которых зачастую невозможно получить генетический материал. Исследователи ограничены морфологическим анализом , но трудно оценить внутривидовые и межвидовые вариации и отношения, существовавшие между экземплярами во времени и пространстве. Некоторые наблюдения обсуждаются исследователями, которые не всегда согласны с ними, а гипотезы, поддерживаемые одними авторами, оспариваются другими. [5] Описано несколько видов Caninae из плейстоцена Европы. Большая часть их систематических и филогенетических взаимоотношений не выяснена из-за схожей морфологии. [6]
Верхний Вальдарно — это название части долины Арно , расположенной в итальянских провинциях Флоренция и Ареццо . Регион ограничен горным хребтом Пратоманьо на севере и востоке и горами Кьянти на юге и западе. В бассейне Верхнего Вальдарно обнаружены останки трех ископаемых видов псовых, датируемых поздней Виллафранкской эрой Европы 1,9–1,8 миллиона лет назад, которые прибыли примерно в то же время с круговоротом фауны. Швейцарский палеонтолог Чарльз Иммануэль Форсайт Майор обнаружил в этом регионе два вида: сокольничий волк ( Canis falconeri Forsyth Major 1877), который позже был реклассифицирован как Lycaon falconeri , и меньший этрусский волк ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [7] Форсайт Майор не опубликовал полное описание этрусского волка, [6] а позже Доменико Дель Кампана работал над расширением описаний Форсайта Майора, когда он узнал среди экземпляров меньший вид, размером с шакала . [6] Его он назвал собакой реки Арно [7] [8] ( C. arnensis Del Campana 1913) в честь близлежащей реки Арно . [6]
C. senezensis (Martin, 1973) [2] представлен двумя фрагментами костей верхней челюсти . Эта собака среднего размера была обнаружена в Сенезе , Франция, и датирована 2,1-2,0 миллионами лет назад. В 2011 году исследование сравнило все 55 волкоподобных экземпляров раннего плейстоцена , найденных по всей Европе, и обнаружило, что их морфометрические вариации ничем не отличаются от таковых у современных популяций волков, причем разница в размерах представляет экземпляры мужского и женского пола. Однако исследование выявило две линии. Одной линией является C. arnensis , которая включает C.accitanus и C.senezensis , а другой линией является C.etruscus , которая включает C.appoloniensis . [4]
Более позднее исследование, основанное на более качественных образцах C. arnensis, выявило близость пропорций и морфологии зубов C. senezensis и подтвердило, что C. senezensis является ранней формой C. arnensis , однако оспаривалось, что C. accitanus был близок. к C. arnensis . [7] Его таксономический статус остается спорным.
Собаку реки Арно описывают как небольшую собаку, похожую на шакала [1] [9] из-за относительной длины ее верхних коренных зубов M1 и M2. [9] Финский палеонтолог Бьорн Куртен описал его как койотоподобного [10] и не похожего на серого волка ( C. lupus ), но похожего на раннего койотоподобного C. priscolatrans . Куртен не был уверен, произошел ли C. priscolatrans от C. lepophagus через C. arnensis , [11], но полагал, что C. priscolatrans представлял собой популяцию крупных койотов, которые были предками Rancholabrean и недавнего C. latrans . Он отметил, что европейский C. arnensis демонстрирует поразительное сходство с C. priscolatrans и может представлять собой то, что когда-то было голарктической популяцией койотов. [12]
В 1993 году итальянский палеонтолог Лоренцо Рук выделил новый таксон, датируемый концом Виллафранка. Он был найден в средиземноморских стоянках Вента-Мичена, Пирро-Норд, Ле-Валлоне, Куэва-Виктория, Уэскар-1, Колле-Курти, Куллар-де-База-1, Л'Эскаль, Петралона и израильском участке Увейдия. Таксон получил название Canis aff. arnensis , поскольку он был оценен как продвинутая форма C. arnensis . В 1996 году Рук и итальянский палеонтолог Данило Торре предположили, что во время перехода от нижнего плейстоцена к среднему плейстоцену Европа была домом для двух разных линий. В районах Средиземноморья существовала линия C. arnensis (примитивная форма), давшая начало C. aff. arnensis (развитая форма). В Центральной и Северной Европе существовала линия C. etruscus , давшая начало C. mosbachensis . [3]
В 2016 году в ходе исследования были изучены ранее неописанные экземпляры C. arnensis с стоянки Поджо Россо, расположенной на северо-востоке Верхнего Вальдарно и датированной 1,9–1,8 миллиона лет назад. Эти окаменелости имели небольшую деформацию, что позволило более точно оценить морфологию вида. Исследование показало, что филогенетическое положение собаки реки Арно не выяснено. Его анатомия и морфология больше роднят его с современным золотым шакалом ( C. aureus ) [7] [13] , чем с древним этрусским волком ( C. etruscus ). Хотя этрусский волк был первым представителем рода Canis , достигшим Европы около 2,2 миллиона лет назад, собака реки Арно была первой из более современных псовых, прибывшей в Европу около 1,9 миллиона лет назад. [7] Вероятно, это предок современных шакалов. [14]
C. arnensis был псовым среднего размера, близким к современным псовым. [7] Он имел немного меньшую длину черепа, чем C. etruscus и дошедший до нас C. lupus . C. arnensis отличался более низким и более выраженным лбом , с менее развитыми сагиттальным и затылочным гребнями и более объемной черепной коробкой, чем C. etruscus ; кроме того, носовые кости оказались короче и не доходили до челюстно-лобного шва. [6]
C. arnensis и C. etruscus сравнивали, поскольку они морфологически схожи и, как полагают, вместе распространились в Западную Европу во время так называемого «События Canis». [7] Морфометрический анализ черепа и верхних зубов показывает, что и C. arnensis , и C. etruscus проявляют характеристики промежуточного звена между современными волками и шакалами: C. arnensis немного больше похож на шакала, а C. etruscus немного больше похож на волка. нравиться; однако по некоторым черепным характеристикам C. arnensis больше похож на волка. [6]
Распространение видов хищных животных произошло примерно 1,8 миллиона лет назад, и это совпало с уменьшением количества осадков и увеличением годовой сезонности, что последовало за 41 000-летним сдвигом амплитуды циклов Миланковича . Первым прибыл C. etruscus , за которым сразу же последовали C. arnensis и Lycaon falconeri , а затем гигантская гиена ( Pachycrocuta brevirostris ). Все они были лучше приспособлены к открытым и сухим ландшафтам, чем две более примитивные собаки Eucyon и Nyctereutes , которых они заменили в Европе. [15]
Первая идентификация C. arnensis последовала за открытием окаменелости в Верхнем Вальдарно . Окаменелости этого вида были найдены только в период времени, известный как Фаунистическая единица Тассо в Италии. [7] Этот вид был эндемиком Средиземноморской Европы и жил в эпоху раннего плейстоцена . [8] Считается, что C. arnensis распространился по Европе в результате расселения, в результате которого континент заселили первые современные псовые. Вид прибыл в Италию около 1,9 млн лет назад [7] и был гомогенизирован по всей южной Европе в позднем Виллафранке. [17]
Собака реки Арно и этрусский волк исчезли из летописи окаменелостей в Италии после окончания фаунистического подразделения Тассо и были заменены волком Мосбаха середины плейстоцена ( C. mosbachensis Soergel, 1925) 1,5 миллиона лет назад. [7]
{{cite book}}: |first1=имеет общее имя ( справка )