Coprophanaeus ensifer — крупный южноамериканский вид жуков, принадлежащий к семейству Scarabaeidae . [2] Этот вид является некрофагом и строит норы рядом с тушами животных или на них, чтобы расчленить плоть разлагающихся тел и принести ее в свою нору для питания. Как самки, так и самцы помогают строить нору и питаться. Он характеризуется своими переливающимися цветами и рогом, который по форме и размеру похож у самок и самцов. Он использует свой рог, чтобы разрывать туши и сражаться с другими особями, причем чаще происходят драки между самцами. Однако самки также дерутся, чтобы определить различные характеристики противостоящего самца. Этот вид может иметь значение в судебной науке из-за его разрушительного поведения по отношению к разлагающимся телам, особенно в районах Бразилии, где высок уровень убийств.
C. ensifer различаются по цвету и распространению, что создало неопределенность и барьеры в его таксономии в пределах рода Coprophanaeus . На основании его митогенома вид был помещен в трибу Phaneini, которая образует клад Scarabaeinae с другими трибами, такими как триба Coprini. Среди видов этой клады большинство обитает в Южной Америке, за исключением Sarophorus sp. , который встречается в Южной Африке. Основываясь на этом, исследователи предположили, что жуки Scarabaeinae попали в Южную Америку из Африки через колонизацию общего предка Sarophorus sp . и видов в кладе с C. ensifer. [3]
Этот вид широко распространен в восточной, центральной и южной Бразилии , на крайнем северо-востоке Аргентины , на востоке Боливии и в Парагвае , на высоте около 780 м (2560 футов) над уровнем моря. [2] [4] [5] [6] Большая часть его ареала находится в Каатинга , Серрадо и подобных местообитаниях, но в некоторых регионах его ареал также простирается до атлантических лесов и тропических лесов Амазонки . [2] [5]
Родственный вид C. lancifer населяет северную Бразилию, ограничивая распространение C. ensifer в этих регионах. [7] Считалось, что C. lancifer также населяет регион Жуина, но при генетическом исследовании было обнаружено, что особи в этом регионе более тесно связаны с C. ensifer , что позволяет предположить, что распространение C. ensifer шире, чем считалось ранее. [8]
Исследование показало, что на северо-востоке Бразилии C. ensifer более активен в сезон дождей, когда температура падает. Это предпочтение можно объяснить их большим телом. При высоких температурах в засушливые сезоны может быть сложно поддерживать надлежащий водный баланс, поскольку большое количество воды может испаряться из их тел. Это также может объяснить, почему эти жуки сумеречные или наиболее активны на рассвете и в сумерках. [9]
Во многих случаях самки и самцы работают вместе, чтобы построить нору . Пары, которые строят норы вместе, обычно крупнее других особей того же вида. Самки в основном строят нору, подталкивая почву, в то время как самцы вытаскивают почву на поверхность. Нора обычно строится рядом с тушей, чтобы самки и самцы могли разломать ее и принести в нору, перекатывая кусочки пищи. [7] Сотрудничество между самцами и самками предполагает, что родительскую заботу предлагают оба пола. [10]
В других случаях самки и самцы строят норы по отдельности, несмотря на спаривание с другими особями. Иногда мелкие особи строят норы рядом с норами, построенными парой. [7]
Хотя эффекты биотурбации , или перемещения и перемешивания почвы, вызванные строительством нор, не были эмпирически изучены, было высказано предположение, что это может оказывать влияние на саму почву, увеличивая аэрацию и способность проникать в нее воды. [11]
По сравнению с другими видами Scarabaeidae, которые являются копрофагами , этот вид является некрофагом, что означает, что он питается падалью или разлагающимися телами мертвых животных. Сообщалось даже о том, что он закапывает мертвую змею, чтобы питаться ею. [12] Труп проходит через различные стадии разложения, и C. ensifer больше всего привлекает тело, когда оно активно разлагается на начальных стадиях разложения. [10]
При разложении падали и ее перемещении или захоронении может происходить круговорот питательных веществ , когда питательные вещества, которые были частью разлагающегося трупа, снова попадают в почву, влияя на рост растений. [11]
Было высказано предположение, что разница в рационе питания C. ensifer по сравнению с другими видами семейства Scarabaeidae возникла в плейстоцене из-за вымирания крупных млекопитающих, поэтому жуки были вынуждены изменить свой рацион, чтобы уменьшить конкуренцию и обеспечить выживание. [9]
Эти жуки находят разлагающиеся туши, обнаруживая летучие вещества, выделяющиеся в процессе разложения. Исследование показало, что самки всегда первыми прибывали к туше свиньи после захода солнца, в то время как самцы прибывали позже. Как только жуки прибывают к туше, самцы закапываются, а самки питаются из нее, используя свой рог. Разница во времени прибытия предполагает, что самки сначала находят подходящий ресурс для питания и откладки яиц, в то время как самцы прибывают позже, чтобы спариваться с самками. Другим потенциальным объяснением может быть то, что самцы пользуются самками, которые начали строить норы, чтобы не рыть туннели. [10]
И самки, и самцы участвуют в боевых действиях, используя свои рога. У этих жуков могут быть драки самцов с самцами, самок с самками или самцов с самцами. В норах особи используют свои рога, чтобы переносить и сбрасывать друг друга, но на поверхности нор особи дерутся, толкая друг друга. Самцы более агрессивны, чем самки. [7]
Самки могут просто бороться с самцами, чтобы отказаться от спаривания после того, как они уже спарились. Однако другое предположение заключается в том, что драка может использоваться как способ определения партнеров. Если рога действуют как украшение для привлечения самок, драка может быть способом для самок оценить, с какими самцами спариваться. Если самки также могут решать, какую сперму использовать для оплодотворения своих яиц, участие в драках после спаривания также может служить для определения того, какую сперму использовать. Когда самцы дерутся, более крупный самец всегда побеждает, так что это также может быть механизмом выбора партнера. Наконец, самцы также могут определять, с какой самкой спариваться, основываясь на драке. Более крупные самки могут быть более выгодны для спаривания, потому что они могут защищать норы, поэтому драка может быть способом для самцов определить размер самки. [7]
Размер митогенома C. ensifer составляет 14 964 п.н., организованных в рРНК, тРНК и гены, кодирующие белок, что похоже на виды отряда Coleptera. [3] C. ensifer , как и большинство видов Scarabaeinae, являются диплоидными (2n=20). Этот вид, в частности, имеет механизм определения пола XY, где хромосомы X и Y не демонстрируют никаких других конфигураций, наблюдаемых у других видов. [13]
Для неотропических жуков-скарабеин были определены четыре стадии копуляции. Первая стадия включает в себя приближение самца к самке, которая обычно находится около туши или норы. На второй стадии самец обнаруживает самку. Третья стадия включает в себя взбирание самца на самку. [14] Было замечено, что во время взбирания самец поглаживает брюшной тергум ногами, чтобы самка могла раскрыть свое половое отверстие. [7] На последней стадии самцы вставляют свой эдеагус в половое отверстие самки. [14]
В то время как все самцы пытаются спариться с самками, более крупные самцы более успешны, а среди самцов совокупления более успешны, когда они пытаются спариваться с более мелкой самкой. [7] Совокупление в основном происходит под землей в норах и туннелях и длится около одной-двух минут. [14]
Взрослые особи обычно имеют длину 30–56 мм (1,2–2,2 дюйма), [2] иногда даже достигая 65 мм (2,6 дюйма). [15] Это делает C. ensifer и близкородственного амазонского C. lancifer одними из крупнейших навозных жуков в мире (вместе с некоторыми Catharsius и Heliocopris ) и крупнейшими в Америке. [2] [4] [5] У этого жука на голове есть рог, который имеет одинаковый размер у самцов и самок. Обычно он темно-металлически-зеленый, часто с некоторыми синими отблесками, но иногда может быть полностью металлически-синим. [4] [5] [16]
Самки и самцы C. ensifer не проявляют выраженного полового диморфизма. Главные различия заключаются в том, что у самок нет шиповидного отростка в вогнутости переднеспинки по сравнению с самцами, но у них есть протарси, которого нет у самцов. [2]
C. ensifer имеет длинный рог с парой отростков, выступающих вверх, и двумя другими парами отростков, выступающих вперед. Хотя размер тела самок и самцов схож, рога самцов относительно больше, чем у самок. Это может быть связано с тем, что самцам приходится конкурировать за самок. Предполагается, что рог играет роль в половом отборе, защите, как инструмент для строительства нор или во время конфликта между особями. В частности, самки могли развить рог для защиты своей норы, поскольку они могут иметь только ограниченное количество потомков из-за своей небольшой репродуктивной системы. [7]
C. ensifer различаются по цвету в зависимости от их местонахождения. Те, что находятся вблизи Амазонского тропического леса, демонстрируют более синие и темные цвета, в то время как те, что находятся вблизи Атлантического леса, имеют зеленые и более яркие узоры. В Серрадо, или бразильской саванне, жуки демонстрируют различные рефлексы, варьирующиеся от зеленого до синего и красного. Хотя значение радужности C. ensifer не было изучено, было высказано предположение, что это механизм для различных вещей, таких как защита от хищников, половой отбор или сигнализация. [5]
Известно, что жуки Coprophanaeus летают в течение короткого времени после захода солнца. Короткий период полета может быть связан с их рационом. Трупы непредсказуемы, поэтому для жуков может быть более эффективным летать в течение короткого периода времени, чтобы определить наличие туши, вместо того, чтобы тратить энергию на длительные периоды времени, непрерывно ее высматривая. [17]
Из-за своей некрофагической диеты этот вид считается важным с судебной точки зрения. Уровень убийств в Бразилии увеличился за эти годы, и некрофагические виды были связаны с определением посмертной информации о трупах. Хотя распространение и диета этих видов понятны, фактическое использование информации в расследованиях не очень хорошо устоялось в судебно-медицинских системах Бразилии. [18]