stringtranslate.com

Капителла телета

Capitella teleta — небольшой, космополитный , сегментированный кольчатый червь . Это хорошо изученное беспозвоночное, которое выращивается для использования в лабораториях уже более 30 лет. [1] C. teleta — первая морская полихета , геном которой был секвенирован . [2] [3]

Описание

Первоначальное открытие

В течение многих лет исследователи считали, что Capitella capitata был единственным представителем этого рода, который выжил и процветал в загрязненной среде. После разлива нефти, произошедшего около Кейп-Кода в Западном Фалмуте, штат Массачусетс , в 1969 году, исследователи собрали осадок и обнаружили обилие того, что они считали C. capitata. [4] [5] Однако последующие исследования показали, что, хотя особи, собранные в этом регионе, имели очень похожую общую морфологию , их жизненный цикл, методы размножения и генетика указывали на то, что существует по крайней мере шесть различных видов. Вид Capitella I, в конечном итоге описанный как Capitella teleta в 2009 году , был одним из первых видов, идентифицированных в ходе этих исследований. [6]

Этимология

После 30 лет исследований группы Capitella teleta была официально описана в 2009 году Блейком и др. Название вида происходит от греческого слова teleta , что означает «посвящение». Это слово символизирует, что это был первый альтернативный вид Capitella , который был идентифицирован. [4]

Филогенетика

Молекулярная филогения семейства Capitellidae 2018 года установила четкую монофилию и показала 8 родов. [7] В филогении использовались 36 видов capitellidae и объединенные данные из последовательностей генов 18S, 28S, H3 и COI. Это исследование также установило Capitellidae как сестринскую группу для Echiura. Хотя исследование пыталось сопоставить морфологические признаки с молекулярной филогенией, это не было филогенетически информативным, и более подробная повторная оценка морфологии могла бы помочь прояснить эволюцию черт характера.

Таксономическая морфология

Capitella teleta имеет узкое сегментированное тело с редуцированными параподиями и имеет красный цвет. Имеется девять передних грудных сегментов и гораздо больше брюшных сегментов. Новые сегменты добавляются на протяжении всей жизни из задней субтерминальной зоны роста, называемой задней зоной роста. Как и другие полихеты , C. teleta имеет тонкие щетинки или щетинки . Щетинки сегментарно повторяются вдоль тела, с морфологически отличными щетинками в грудных (крючки с капюшоном) и брюшных сегментах (капиллярные щетинки). [4] Это животное демонстрирует половой диморфизм , и у самцов на 7–8-м щетинконосных сегментах расположены дорсально генитальные шипы, а у самок парные яичники в брюшных сегментах. [8] Как правило, существуют раздельные полы; однако гермафродитизм возможен при низкой плотности самок. Самцы, самки и гермафродиты имеют схожие размеры (максимальный размер собранного самца составил 24 мм в длину). [4] [9]

Экология

Место обитания

Capitella teleta обитает в мелководной или приливно-отливной морской среде. Она также встречается в солончаках и часто встречается в высоких концентрациях в нарушенных мягких отложениях. Она является членом инфаунного бентосного сообщества. C. teleta прорывает осадок с помощью перистальтики , используя свой гидростатический скелет и сокращение продольных и кольцевых мышц в стенке тела. Грудные сегменты C. teleta также содержат спиральные мышцы, которые, как предполагается, создают дополнительную силу для рытья. [10] Capitellids обычно считаются оппортунистическими по своей природе из-за их способности обитать и процветать в органически обогащенных морских отложениях. [4] [5]

Этот организм обычно встречается в отложениях вдоль восточного и западного побережья Северной Америки. Дополнительные отчеты поместили эту группу в средиземноморский регион, а также в Японию. [4] [9]

Выводковая трубка

История жизни

Эмбрионы Capitella teleta и ранние личиночные стадии развиваются в выводковой трубке, которая окружает мать. [11] Эмбрионы имеют диаметр около 200 мкм. [6] В течение примерно недели эмбрионы развиваются в непитающихся личинок, которые формируют мускулатуру, централизованную нервную систему, две кольцевые ресничные полосы, два глазных пятна, сегменты и щетинки. Личинки не питаются, и пищеварительная система развивается на более поздней стадии, чем другие органы. Личинок до метаморфоза можно разделить на девять стадий, каждая из которых длится около одного дня. [12] После дальнейшего удлинения тела и созревания кишечника личинки выходят из выводковой трубки и плывут вперед с вращательным поворотом посредством биения ресничек, организованных в двух кольцевых полосах, прототрохе и телотрохе. [11] Личинки демонстрируют положительное фототактическое поведение, при котором они плывут к свету, что потенциально является адаптацией для помощи в личиночном распространении [13] [14] [15] C. teleta является косвенным развивающимся организмом и проходит метаморфоз из плавающей личинки в роющую молодь. Метаморфоз характеризуется потерей ресничек, удлинением тела и ползком. [16] Морской осадок действует как сигнал для начала метаморфоза в молодых червей, которые затем вырастают в половозрелых взрослых особей. [15] Компетентные личинки могут быть вызваны к метаморфозу в молодь при воздействии витаминов группы В никотинамида (B3) и рибофлавина (B2), что позволяет предположить, что эти химические соединения могут быть ответственны за индуктивную роль морского осадка в личиночном метаморфозе. [17] Количество потомства в каждой выводковой трубке может варьироваться от 50 до 400 особей, [6] и зависит от качества пищи. [18]

После метаморфоза молодые особи начинают рыть норы и питаться. Молодые черви продолжают расти и добавлять сегменты в течение восьми недель, необходимых для того, чтобы стать половозрелыми взрослыми особями. Самцы и самки могут размножаться несколько раз в течение своей жизни. Взрослые особи живут примерно 12–14 недель после созревания.

Стадии развития личинки Capitella teleta (Seaver et al., 2005)

Кормление

Capitella teleta питается обогащенным осадком, в котором роет норы. У C. teleta сложный, регионализованный пищеварительный тракт, состоящий из передней, средней и задней кишки. [19] Он заглатывает осадок, выворачивая свой хоботок, который содержит реснитчатый мускулистый дорсальный зев. [20] Наличие дорсального зева нехарактерно для морских полихет, и эта адаптация могла независимо развиться в семействе Capitellidae посредством селективного давления на способ питания в бентосной морской нише, которую они занимают. [20]

Исследовать

Личинки 9 стадии

Для исследования процессов развития C. teleta был разработан широкий спектр методов . В 2006 году было опубликовано первое исследование с использованием гибридизации in situ на всем протяжении. [20] [21] Этот метод позволяет исследовать экспрессию и локализацию определенных мРНК в фиксированном образце. Позднее иммуногистохимия была разработана как способ визуализации определенных типов клеток в фиксированных образцах. [22] Протокол микроинъекции для нерасщепленных эмбрионов и ранних стадий дробления был разработан в 2010 году и использовался в исследовании по картированию судьбы [23] для изучения окончательной судьбы бластомеров. [24] [25] Другими полезными методами для изучения раннего развития эмбриона являются целенаправленное удаление отдельных клеток с помощью инфракрасного лазера и эксперименты по изоляции бластомеров. [11] [26] [13] [27] [28] Лазерное удаление также использовалось для удаления глаз личинок на более поздней стадии развития. [15] Развитие методов микроинъекции позволило ввести различные конструкции нуклеиновых кислот, которые можно вводить в нерасщепленную зиготу. Это включает использование методов генной пертурбации, таких как нокдаун Morpholino и мутагенез CRISPR-Cas9, а также методов визуализации жизни, таких как инъекция мРНК. [29] [30] [31] Развитие каждого метода открывает двери для новых направлений исследований и экспериментов и расширяет количество и сложность вопросов, которые исследователи C. teleta могут тщательно исследовать.

Эмбриогенез

Как и многие виды в пределах Spiralia , эмбриогенез C. teleta следует неравной спиральной программе дробления, где бластомеры рождаются в соответствии с предсказуемым порядком, размером и положением. Эта общая стереотипная программа дробления позволяет идентифицировать отдельные клетки, и существует стандартная система номенклатуры клеток. Кроме того, отдельные клетки могут быть микроинъецированы флуоресцентными красителями, а их потомки отслеживаются для определения происхождения конкретных тканей и личиночных структур. С помощью этого метода была создана комплексная карта судеб для C. teleta. [23] В целом, существует существенное сходство клеточных судеб между C. teleta и другими Spiralia. [32] [23] [31] Например, у C. teleta и нескольких других спиральных клеток клетки, полученные из квадрантов эмбриона A, B, C и D, соответственно дают начало левой, вентральной, правой и дорсальной частям личиночного тела. [23] Однако происхождение мезодермы различается у разных видов. У C. teleta мезодерма образуется из клеток, называемых 3c и 3d, которые происходят из обоих квадрантов эмбриона C и D, но у кольчатых червей Platynereis dumerilii и у нескольких моллюсков туловищная мезодерма образуется из одной клетки 4d. [33] [34] [35] [36] [37]

Установление дорсально-вентральной оси во время раннего эмбриологического развития также было широко изучено у C. teleta . Сообщается, что микромер 2d, клетка, которая рождается, когда эмбрион имеет 16 клеток, обладает организующей активностью, которая позволяет ей индуцировать дорсально-вентральную полярность внутри эмбриона. [13] Исследования карты судьбы показали, что клетка 2d дает начало эктодерме в личиночном туловище и пигидии у C. teleta , [24] в то время как потомки первого квартета микромеров дают начало структурам в личиночной голове. Когда микромер 2d удаляется лазером, 2d производные структуры, а также дорсально-вентральная организация в голове теряются. [13] Это предполагает необходимость присутствия 2d для того, чтобы индуцировать правильное формирование головы вдоль дорсально-вентральной оси. Когда микромеры 2d 1 и 2d 2 , непосредственные потомки 2d, оба удаляются, полученные личинки сохраняют дорсально-вентральную организацию в голове. [13] Поэтому был сделан вывод, что у C. teleta микромер 2d имеет организующую активность в формировании дорсально-вентральной оси тела. Кроме того, исследования возмущений показали, что дорсально-вентральная ось в первую очередь формируется через путь Activin/Nodal. [38]

Регенерация

Многие кольчатые черви обладают способностью регенерировать передний, задний или оба конца своего тела. [39] C. teleta способен к задней регенерации. [40] [41] [42] Как молодые, так и взрослые особи могут довольно хорошо регенерировать свои задние половины. Была установлена ​​система стадий, описывающая последовательные события регенерации у молодых особей C. teleta . [43] Первая стадия регенерации охватывает первые 24 часа после ампутации или травмы. Эта стадия отмечена заживлением ран и изменением моделей пролиферации клеток. Заживление ран происходит в течение 4–6 часов после ампутации, поскольку кольцевые мышцы в стенке тела сокращаются, объединяя эпителий, чтобы покрыть рану. В это время модели пролиферации клеток отличаются от таковых у неразрезанных животных; хотя пролиферация клеток все еще наблюдается по всему телу, наблюдается заметное сокращение в месте раны. На стадии II, примерно через 2 дня после ампутации, формируется небольшая бластема , содержащая пролиферирующие клетки, и имеется диффузная сеть нейритов, простирающихся от старой ткани брюшного нервного канатика в бластему. На стадии III, примерно через 3 дня после ампутации, бластема становится более организованной, поскольку пролиферирующие клетки плотно упаковываются в новообразованной ткани, а множественные нейриты конденсируются в нервы. На стадии IV, через 5 дней после ампутации, продолжается увеличение пролиферации клеток, но в меньшей степени в новой ткани. Нейронные проекции в бластему становятся еще более организованными и структурированными. Кроме того, реформируются задняя зона роста, пигидий и задняя кишка. Наконец, стадия 5 отмечена наличием и продолжающимся добавлением новых сегментов с дифференцированными тканями и ганглиями . [44] [45] Весь процесс регенерации у взрослых особей C. teleta завершается примерно в течение двух недель . [46] Скорость регенерации может варьироваться у разных людей, особенно в зависимости от состояния здоровья и потребления пищи.

Hox гены , паттернирующие гены, которые регулируют идентичность сегментов во время развития у многих животных и экспрессируются в бластеме C. teleta во время задней регенерации. Это предполагает роль в процессе регенерации, но точные паттерны экспрессии не делают очевидной связи с установлением идентичности сегментов в новообразованной ткани во время регенерации. [42] Сдвиг в экспрессии Hox генов в бластеме во время задней регенерации указывает на ограниченный морфаллаксис , в дополнение к эпиморфной регенерации [42]

Также была исследована регенерация зародышевой линии у эмбрионов. На ранних стадиях развития эмбрионов предшественник зародышевой линии (клетка 3D) был удален с помощью инфракрасного лазера. 13% обследованных личинок показали наличие мультипотентных прогениторных клеток (MPC), что указывает на некоторую регенерацию зародышевой линии. Кроме того, все молодые особи через две недели после метаморфоза имеют MPC. Наконец, почти все взрослые черви, выращенные из обработанных эмбрионов, развили функциональные репродуктивные системы и произвели потомство, которое развилось в плавающих личинок. [28]

Токсикология

Capitella teleta является индикаторным видом для сред, загрязненных органическим загрязнением. C. teleta обладает способностью быстро колонизировать эти среды обитания с высокими темпами роста. [4] [47] Эти характеристики привели к их использованию в различных токсикологических исследованиях. Их популяционные и/или индивидуальные реакции на воздействие загрязняющих веществ были исследованы на различных токсикантах, таких как синтетический мускус, [48] ацетилцедрен, [49] флуорантен, [50] бензо[a]пирен, [51] флуоксетин, [52] кадмий, [53] наночастицы оксида меди, [54] и наночастицы серебра. [52] Недавно было исследовано влияние отложений с добавлением флуорантена на микробиом кишечника, и было идентифицировано несколько таксонов бактерий; эти таксоны могут играть роль в метаболизме флуорантена. [55]

Геном

Геном Capitella teleta был секвенирован совместно с совиным блюдечком, Lottia gigantean , и пресноводной пиявкой, Helobdella robusta , Объединенным институтом генома в 2013 году. [2] [3] Это была первая попытка секвенирования морской полихеты, а секвенирование и изучение этих трех спиральных геномов предоставили важную перспективу ранних билатеральных эволюционных процессов. Кроме того, эта работа продемонстрировала сильную поддержку монофилетической группировки Lophotrochozoa .

Исследователи обнаружили, что по сравнению с геномами других животных, все три организма обладали организацией генома, структурой генов и функциональным содержанием, которые были более тесно связаны с геномами беспозвоночных вторичноротых , чем с геномами других беспозвоночных первичноротых . C. teleta обладает высококонсервативным и медленно эволюционирующим геномом по сравнению с другими метазоа . [3] [56]

Анализ кариотипа показал, что у C. teleta 10 пар хромосом . [57]

Ссылки

  1. ^ Блейк, Джеймс А.; Грассл, Джудит П.; Экелбаргер, Кевин Дж. (2009). «Capitella teleta, новое обозначение вида для оппортунистической и экспериментальной Capitella sp. I, с обзором литературы для подтвержденных записей». Zoosymposia . 2 : 25–53. doi : 10.11646/zoosymposia.2.1.6 .
  2. ^ ab "Home - Capitella sp. I ESC-2004". genome.jgi.doe.gov . Получено 21.04.2017 .
  3. ^ abc Симаков, Олег; Марлетаз, Фердинанд; Чо, Сун-Джин; Эдсингер-Гонсалес, Эрик; Хавлак, Пол; Хеллстен, Уффе; Куо, Дянь-Хан; Ларссон, Томас; Льв, Цзе (24 января 2013 г.). «Взгляд на билатеральную эволюцию на основе трех спиральных геномов». Природа . 493 (7433): 526–531. Бибкод : 2013Natur.493..526S. дои : 10.1038/nature11696. ISSN  0028-0836. ПМК 4085046 . ПМИД  23254933. 
  4. ^ abcdefg Grassle, JF ; Grassle, JP (1974). «Оппортунистические жизненные истории и генетические системы морских бентосных полихет». Журнал морских исследований . 32 : 253–284.
  5. ^ ab L., Sanders, Howard; Frederick, Grassle, J.; R., Hampson, George; S., Morse, Linda; Susan, Garner-Price; C., Jones, Carol (1980-05-01). "Анатомия разлива нефти: долгосрочные последствия посадки на мель баржи Florida у побережья Западного Фалмута, Массачусетс". hdl :1912/3474. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  6. ^ abc Grassle, Judith P. ; Grassle, J. Frederick (1976-01-01). "Виды-близнецы в индикаторе загрязнения морской среды Capitella (Polychaeta)". Science . 192 (4239): 567–569. Bibcode :1976Sci...192..567G. doi :10.1126/science.1257794. JSTOR  1741571. PMID  1257794.
  7. ^ Томиока, Синри; Какуи, Кейичи; Кадзихара, Хироши (октябрь 2018 г.). «Молекулярная филогения семейства Capitellidae (Annelida)». Зоологическая наука . 35 (5): 436–445. дои : 10.2108/zs180009. hdl : 2115/75605 . ISSN  0289-0003. PMID  30298787. S2CID  52936754.
  8. ^ Eckelbarger KJ, Grassle JP : Ультраструктурные различия в яйцеклетках и клетках фолликулов яичников видов-близнецов Capitella (Polychaeta). Biol Bull 1983, 165:379-393.
  9. ^ аб Томиока, Синри; Кондо, Томохико; Сато-Окоши, Вака; Ито, Кацутоши; Какуи, Кейичи; Кадзихара, Хироши (01 октября 2016 г.). «Космополитические или загадочные виды? Пример Capitella teleta (Annelida: Capitellidae)». Зоологическая наука . 33 (5): 545–554. дои : 10.2108/zs160059. hdl : 2115/68333 . ISSN  0289-0003. PMID  27715419. S2CID  25325519.
  10. ^ Grill, S.; Dorgan, KM (2015-05-15). «Закапывание мелких полихет — механика, поведение и мышечная структура Capitella sp». Журнал экспериментальной биологии . 218 (10): 1527–1537. doi : 10.1242/jeb.113183 . ISSN  0022-0949. PMID  25827841.
  11. ^ abc Pernet, Bruno; Amiel, Aldine; Seaver, Elaine C. (2012). «Влияние материнского вклада на личинок и молодь кольчатых червей Capitella teleta, определенное экспериментальным снижением содержания энергии в эмбрионе». Invertebrate Biology . 131 (2): 82–95. doi :10.1111/j.1744-7410.2012.00263.x. ISSN  1744-7410.
  12. ^ Сивер, Элейн К.; Тамм, Катрин; Хилл, Сьюзан Д. (июль 2005 г.). «Модели роста во время сегментации у двух полихетных кольчатых червей, Capitella sp. I и Hydroides elegans: сравнения на различных стадиях жизненного цикла». Эволюция и развитие . 7 (4): 312–326. doi :10.1111/j.1525-142X.2005.05037.x. ISSN  1520-541X. PMID  15982368. S2CID  22634415.
  13. ^ abcde Amiel, Aldine R.; Henry, Jonathan Q.; Seaver, Elaine C. (июль 2013 г.). «Для формирования головной структуры и спецификации судьбы клеток у полихеты Capitella teleta требуется организующая деятельность: новые идеи о межклеточной сигнализации у Lophotrochozoa». Developmental Biology . 379 (1): 107–122. doi : 10.1016/j.ydbio.2013.04.011 . PMID  23608454.
  14. ^ Butman, CA; Grassle, JP ; Buskey, EJ (1988). «Горизонтальное плавание и гравитационное погружение личинок Capitella sp. I (Annelida: Polychaeta): последствия для расселения». Ophelia . 29 : 43–57. doi :10.1080/00785326.1988.10430818.
  15. ^ abc Ямагучи, Эми; Сивер, Элейн К. (декабрь 2013 г.). «Значение личиночных глаз у полихеты Capitella teleta: влияние удаления личиночного глаза на формирование взрослого глаза». Invertebrate Biology . 132 (4): 352–367. doi : 10.1111/ivb.12034 .
  16. ^ Biggers, William J.; Pires, Anthony; Pechenik, Jan A.; Johns, Eric; Patel, Priyam; Polson, Theresa; Polson, John (март 2012 г.). «Ингибиторы синтазы оксида азота вызывают личиночное поселение и метаморфоз полихеты аннелида Capitella teleta». Invertebrate Reproduction & Development . 56 (1): 1–13. doi :10.1080/07924259.2011.588006. ISSN  0792-4259. S2CID  38343762.
  17. ^ Бернс, Роберт Т.; Печеник, Ян А.; Биггерс, Уильям Дж.; Скаво, Джиа; Леман, Кристофер (12.11.2014). Хардер, Тилманн (ред.). «Витамин B никотинамид (B3) и рибофлавин (B2) стимулируют метаморфоз у личинок полихет Capitella teleta, питающихся отложениями: значение для сенсорного лиганд-управляемого ионного канала». PLOS ONE . 9 (11): e109535. Bibcode : 2014PLoSO...9j9535B. doi : 10.1371/journal.pone.0109535 . ISSN  1932-6203. PMC 4229104. PMID  25390040 . 
  18. ^ Марш, АГ; Жемар, А.; Теноре, КР (1989-09-01). «Влияние типа пищи и рациона на рост молоди Capitella sp. I (Annelida: Polychaeta): макро- и микроэлементы». Морская биология . 102 (4): 519–527. doi :10.1007/BF00438354. ISSN  1432-1793. S2CID  84340221.
  19. ^ Boyle, Michael J.; Seaver, Elaine C. (2008-01-03). "Экспрессия генов foxA и gata в процессе формирования кишечника у полихет аннелид Capitella sp. I: Развитие кишечника у Capitella sp. I". Эволюция и развитие . 10 (1): 89–105. doi : 10.1111/j.1525-142X.2007.00216.x . PMID  18184360. S2CID  39230534.
  20. ^ abc Boyle, Michael J.; Seaver, Elaine C. (2009-08-31). «Доказательства наличия дорсальной глотки у морской полихеты Capitella teleta (Polychaeta: Capitellidae)». Zoosymposia . 2 (1): 317–328. doi : 10.11646/zoosymposia.2.1.22 . ISSN  1178-9913.
  21. ^ Сивер, Элейн К.; Канешиге, Лори М. (2006-01-01). «Экспрессия генов „сегментации“ во время личиночного и ювенильного развития у полихет Capitella sp. I и H. elegans». Developmental Biology . 289 (1): 179–194. doi : 10.1016/j.ydbio.2005.10.025 . ISSN  0012-1606. PMID  16330020.
  22. ^ Мейер, Нева П.; Каррильо-Балтодано, Аллан; Мур, Ричард Э.; Сивер, Элейн К. (декабрь 2015 г.). «Развитие нервной системы на лецитотрофных личиночных и ювенильных стадиях развития кольчатых червей Capitella teleta». Frontiers in Zoology . 12 (1): 15. doi : 10.1186/s12983-015-0108-y . ISSN  1742-9994. PMC 4498530. PMID 26167198  . 
  23. ^ abcd Мейер, Нева П.; Бойл, Майкл Дж.; Мартиндейл, Марк К.; Сивер, Элейн К. (2010-09-15). «Полная карта судеб с помощью внутриклеточной инъекции идентифицированных бластомеров у морской полихеты Capitella teleta». EvoDevo . 1 (1): 8. doi : 10.1186/2041-9139-1-8 . ISSN  2041-9139. PMC 2949861 . PMID  20849573. 
  24. ^ ab Meyer, Néva P.; Seaver, Elaine C. (2010-11-01). "Карта клеточной линии и судьбы первичного соматобласта полихеты Annelid Capitella teleta". Integrative and Comparative Biology . 50 (5): 756–767. doi : 10.1093/icb/icq120 . ISSN  1540-7063. PMID  21558238.
  25. ^ Мейер, Нева П.; Сивер, Элейн К. (ноябрь 2009 г.). «Нейрогенез у аннелид: характеристика предшественников нейронов мозга у полихеты Capitella sp. I». Developmental Biology . 335 (1): 237–252. doi :10.1016/j.ydbio.2009.06.017. PMID  19540831.
  26. ^ Каррильо-Балтодано, Аллан М.; Мейер, Нева П. (2017-11-15). «Разделение мозга от развития нервного ствола у кольчатых червей Capitella teleta: взгляд на эволюцию нервных систем». Developmental Biology . 431 (2): 134–144. doi : 10.1016/j.ydbio.2017.09.022 . ISSN  0012-1606. PMID  28943340.
  27. ^ Ямагучи, Эми; Данненберг, Лия К.; Амиэль, Олдин Р.; Сивер, Элейн К. (февраль 2016 г.). «Регулятивная способность формирования глаз первым квартетом микромеров полихеты Capitella teleta». Developmental Biology . 410 (1): 119–130. doi : 10.1016/j.ydbio.2015.12.009 . PMID  26702513.
  28. ^ ab Dannenberg, Leah C.; Seaver, Elaine C. (август 2018 г.). «Регенерация зародышевой линии у кольчатых червей Capitella teleta». Developmental Biology . 440 (2): 74–87. doi : 10.1016/j.ydbio.2018.05.004 . PMID  29758179.
  29. ^ Кланн, Марлин; Сивер, Элейн К. (декабрь 2019 г.). «Функциональная роль pax6 во время развития глаз и нервной системы у кольчатых червей Capitella teleta». Developmental Biology . 456 (1): 86–103. doi : 10.1016/j.ydbio.2019.08.011 . PMID  31445008.
  30. ^ Нил, С.; де Йонг, Д.М.; Сивер, Э.К. (12.06.2019). «Мутагенез CRISPR/CAS9 одного гена r-опсина блокирует фототаксис у морской личинки». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1904): 20182491. doi :10.1098/rspb.2018.2491. ISSN  0962-8452. PMC 6571462. PMID 31161907  . 
  31. ^ ab Seaver, Elaine C (2016-08-01). "Модели кольчатых червей I: Capitella teleta". Current Opinion in Genetics & Development . Механизмы развития, паттернирование и эволюция. 39 : 35–41. doi :10.1016/j.gde.2016.05.025. ISSN  0959-437X. PMID  27318692. S2CID  6151542.
  32. ^ Ламберт, Дж. Дэвид (2008). «Мезодерма у спиралей: организатор и 4d клетка». Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная и эволюционная эволюция . 310B (1): 15–23. doi :10.1002/jez.b.21176. ISSN  1552-5015. PMID  17577229.
  33. ^ Акерманн, Кристиан; Доррестейн, Адриан; Фишер, Альбрехт (декабрь 2005 г.). «Клональные домены постличинок Platynereis dumerilii (Annelida: Polychaeta)». Журнал морфологии . 266 (3): 258–280. дои : 10.1002/jmor.10375. ISSN  0362-2525. PMID  16170805. S2CID  41134309.
  34. ^ Конклин, Эдвин Грант (1897). «Эмбриология крепидулы, вклад в клеточную линию и раннее развитие некоторых морских брюхоногих моллюсков». Журнал морфологии . 13 (1): 1–226. doi :10.1002/jmor.1050130102. hdl : 1912/605 . ISSN  1097-4687. S2CID  86326127.
  35. ^ Диктус, Вим JA G; Дамен, Питер (1997-03-01). "Карта клеточной линии и клонального вклада личинки трохофоры Patella vulgata (Mollusca)1Оба автора внесли равный вклад в эту работу.1". Механизмы развития . 62 (2): 213–226. doi :10.1016/S0925-4773(97)00666-7. ISSN  0925-4773. PMID  9152012.
  36. ^ Ламберт, Дж. Дэвид; Джонсон, Адам Б.; Хадсон, Челси Н.; Чан, Аманда (2016-08-08). «Dpp/BMP2-4 опосредует сигнализацию от организатора D-квадранта в спиральном эмбрионе». Current Biology . 26 (15): 2003–2010. doi : 10.1016/j.cub.2016.05.059 . ISSN  0960-9822. PMID  27397892.
  37. ^ Ламберт, Дж. Дэвид; Надь, Лиза М. (2001). «Сигнализация MAPK эмбриональным организатором квадранта D моллюска Ilyanassa obsoleta». Развитие . 128 (1): 45–56. doi :10.1242/dev.128.1.45. PMID  11092810.
  38. ^ Ланца, Алексис Р.; Сивер, Элейн К. (2018-03-01). «Организующая роль сигнального пути TGF-β в формировании осей кольчатых червей Capitella teleta». Developmental Biology . 435 (1): 26–40. doi : 10.1016/j.ydbio.2018.01.004 . ISSN  0012-1606. PMID  29337130.
  39. ^ Белый, Александра Е. (2006-08-01). «Распределение способности к регенерации сегментов у кольчатых червей». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–518. doi : 10.1093/icb/icj051 . ISSN  1540-7063. PMID  21672762.
  40. ^ Хилл, Сьюзен Д.; Сэвидж, Роберт М. (2009-01-01). Шайн, Дэниел Х. (ред.). Аннелиды в современной биологии . John Wiley & Sons, Inc. стр. 88–115. doi :10.1002/9780470455203.ch6. ISBN 9780470455203.
  41. ^ Giani, Vincent C.; Yamaguchi, Emi; Boyle, Michael J.; Seaver, Elaine C. (2011-05-05). "Соматическая и зародышевая экспрессия piwi во время развития и регенерации у морского полихетного червя аннелида Capitella teleta". EvoDevo . 2 : 10. doi : 10.1186/2041-9139-2-10 . ISSN  2041-9139. PMC 3113731 . PMID  21545709. 
  42. ^ abc Jong, Danielle M. de; Seaver, Elaine C. (2016-02-19). "Стабильный торакальный Hox-код и эпиморфоз характеризуют заднюю регенерацию у Capitella teleta". PLOS ONE . ​​11 (2): e0149724. Bibcode :2016PLoSO..1149724D. doi : 10.1371/journal.pone.0149724 . ISSN  1932-6203. PMC 4764619 . PMID  26894631. 
  43. ^ name=":22"> Йонг, Даниэль М. де; Сивер, Элейн К. (2016-02-19). "Стабильный торакальный Hox-код и эпиморфоз характеризуют заднюю регенерацию у Capitella teleta". PLOS ONE . ​​11 (2): e0149724. Bibcode :2016PLoSO..1149724D. doi : 10.1371/journal.pone.0149724 . ISSN  1932-6203. PMC 4764619 . PMID  26894631. 
  44. ^ de Jong, Danielle M.; Seaver, Elaine C. (2016-02-19). Schubert, Michael (ред.). "A Stable Thoracic Hox Code and Epimorphosis Characterize Posterior Regeneration in Capitella teleta". PLOS ONE . ​​11 (2): e0149724. Bibcode :2016PLoSO..1149724D. doi : 10.1371/journal.pone.0149724 . ISSN  1932-6203. PMC 4764619 . PMID  26894631. 
  45. ^ de Jong, Danielle M.; Seaver, Elaine C. (март 2018 г.). «Исследование клеточного происхождения задней регенерации у кольчатых червей Capitella teleta». Регенерация . 5 (1): 61–77. doi :10.1002/reg2.94. PMC 5911572 . PMID  29721327. 
  46. ^ Белый, Александра Е. (2006-08-01). «Распределение способности к регенерации сегментов у кольчатых червей». Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 508–518. doi : 10.1093/icb/icj051 . ISSN  1540-7063. PMID  21672762.
  47. ^ Грассл, Джудит (1980), «Виды-братья полихет», в Бринкхерст, Ральф О.; Кук, Дэвид Г. (ред.), Биология водных олигохет , Springer US, стр. 25–32, doi :10.1007/978-1-4613-3048-6_3, ISBN 978-1-4613-3050-9
  48. ^ Рамсков, Тина; Селк, Генриетта; Сальвитод, Дэниел; Форбс, Валери Э. (2009). «Влияние синтетического мускуса, hhcb, на питающихся отложениями полихет Capitella sp. I на индивидуальном и популяционном уровне». Экологическая токсикология и химия . 28 (12): 2695–2705. doi : 10.1897/08-522.1 . ISSN  1552-8618. PMID  19788341. S2CID  31694252.
  49. ^ Дай, Лина; Селк, Генриетта; Сальвито, Даниэль; Форбс, Валери Э. (2012). «Судьба и эффекты ацетилцедрена в отложениях, населенных различными по плотности осадкопитателями Capitella teleta». Экологическая токсикология и химия . 31 (11): 2639–2646. doi :10.1002/etc.1991. ISSN  1552-8618. PMID  22912158. S2CID  25319882.
  50. ^ Бах, Лис; Палмквист, Аннеметт; Расмуссен, Лене Джуэль; Форбс, Валери Э. (30.09.2005). «Различия в толерантности к ПАУ между видами Capitella: основные биохимические механизмы». Aquatic Toxicology . 74 (4): 307–319. doi :10.1016/j.aquatox.2005.06.002. ISSN  0166-445X. PMID  16023227.
  51. ^ Palmqvist, Annemette; Rasmussen, Lene Juel; Forbes, Valery E. (2008). «Относительное влияние совместного воздействия по сравнению с воздействием одного вещества на биотрансформацию и токсичность бензо[a]пирена и флуорантена у морских полихет Capitella sp. I». Environmental Toxicology and Chemistry . 27 (2): 375–386. doi :10.1897/07-156R.1. ISSN  1552-8618. PMID  18348624. S2CID  207267009.
  52. ^ ab Méndez, Nuria; Lacorte, Silvia; Barata, Carlos (2013-08-01). «Влияние фармацевтического флуоксетина в загрязненных отложениях на активность питания и рост полихеты Capitella teleta». Marine Environmental Research . 89 : 76–82. doi :10.1016/j.marenvres.2013.05.004. ISSN  0141-1136. PMID  23769338.
  53. ^ Selck, Henriette; Decho, Alan W.; Forbes, Valery E. (1999). «Влияние хронического воздействия металлов и органических веществ осадка на эффективность пищеварительного всасывания кадмия полихетой Capitella species I, питающейся осадками». Environmental Toxicology and Chemistry . 18 (6): 1289–1297. doi :10.1002/etc.5620180631. ISSN  1552-8618. S2CID  247666449.
  54. ^ Дай, Лина; Банта, Гэри Т.; Селк, Генриетта; Форбс, Валери Э. (2015-10-01). «Влияние формы и вида наночастиц оксида меди на токсичность и биоаккумуляцию в питателе отложений, Capitella teleta». Исследования морской среды . Частицы в океанах: значение для безопасной морской среды. 111 : 99–106. doi :10.1016/j.marenvres.2015.06.010. ISSN  0141-1136. PMID  26138270.
  55. ^ Хохштейн, Ребекка; Чжан, Цянь; Садовски, Майкл Дж.; Форбс, Валерий Э. (июнь 2019 г.). «У питающегося отложениями Capitella teleta есть уникальный и относительно сложный микробиом, который, вероятно, поддерживает его способность разлагать загрязняющие вещества». Science of the Total Environment . 670 : 547–554. Bibcode : 2019ScTEn.670..547H. doi : 10.1016/j.scitotenv.2019.03.255. PMID  30909032. S2CID  85514701.
  56. ^ Сивер, Элейн С. (2016). «Модели кольчатых червей I: Capitella teleta». Current Opinion in Genetics & Development . 39 : 35–41. doi :10.1016/j.gde.2016.05.025. PMID  27318692. S2CID  6151542.
  57. ^ GRASSLE, J. P; GELFMAN, CE; MILLS, SW (1987). «Кариотипы видов-сиблисов Capitella и нескольких видов в родственных родах Capitellides и Capitomastus (Polychaeta)». Бюллетень биологического общества Вашингтона (7): 77–88. ISSN  0097-0298.

Внешние ссылки