Сиалил Льюис X (sLeX) , также известный как кластер дифференцировки 15s ( CD15s ) или стадиально-специфический эмбриональный антиген 1 ( SSEA-1 ), представляет собой тетрасахаридный углевод , который обычно прикрепляется к O- гликанам на поверхности клеток. Известно, что он играет жизненно важную роль в процессах распознавания от клетки к клетке. Это также средство, с помощью которого яйцеклетка привлекает сперматозоиды; сначала прилипает к ней, затем связывается с ней и в конечном итоге образует зиготу.
Сиалил-Льюис X также является одним из важнейших антигенов группы крови и отображается на конце гликолипидов, которые присутствуют на поверхности клеток. Детерминанта сиалил-Льюис X , углеводная структура лиганда E- селектина , конститутивно экспрессируется на гранулоцитах и моноцитах и опосредует воспалительную экстравазацию этих клеток. Покоящиеся Т- и В- лимфоциты лишены его экспрессии и индуцируются к сильной экспрессии сиалил-Льюис X при активации. Детерминанта сиалил-Льюис X экспрессируется преимущественно на активированных клетках Th 1 , но не на клетках Th 2 .
Сиалил-Льюис X — это тетрасахарид, состоящий из сиаловой кислоты , фукозы и N -ацетиллактозамина . Его систематическое название — 5-ацетилнейраминил-(2-3)-галактозил-(1-4)-(фукопиранозил-(1-3))- N- ацетилглюкозамин (Neu5Acα2-3Galβ1-4[Fucα1-3]GlcNAcβ). У людей [1] [2] он синтезируется четырьмя фукозилтрансферазами : FUT3 , FUT5 , FUT6 и FUT7 . Три других фермента семейства сиалилтрансфераз , ST3GAL3 , ST3GAL4 и ST3GAL6, участвуют в синтезе предшественника сиалил-Льюис X. [2]
Sialyl-Lewis X важен для связывания и прокатывания лейкоцитов. Лейкоциты перемещаются по кровотоку, а затем прикрепляются к эндотелиальной стенке и прокатываются по эндотелию перед потенциальным выходом в ткань. Sialyl-Lewis X является необходимым партнером для трех селектинов, которые связывают лейкоциты и эндотелиальные клетки. Когда сиалил-Lewis X является частью O-гликана и прикреплен к CD34, он может затем связываться с L-селектином. Для связывания с L-селектином сиалил-Lewis X должен пройти сульфатирование. Для связывания сиалил-Льюис X с P-селектином O-связанный гликан вблизи N-конца гликопротеинового лиганда-1 P-селектина (PSGL-1) модифицируется сиалил-Льюис X и в сочетании с близлежащими остатками тирозина, модифицированными сульфатом, образует связывающий контакт для P-селектина. Для связывания сиалил-Льюис X с E-селектином он может быть частью либо N-связанного, либо O-связанного гликана, прикрепленного к гликопротеинам клеточной поверхности, таким как PSGL-1, CD43 или CD44. Это опосредованное сиалил-Льюис X связывание с селектинами позволяет циркулирующим лейкоцитам прилипать и катиться по эндотелиальным клеткам, выстилающим кровеносные сосуды, тем самым позволяя лейкоцитам накапливаться в месте сосудистого воспаления.
Sialyl-Lewis X позволяет сперматозоиду распознавать и оплодотворять яйцеклетку. Для того чтобы произошло оплодотворение, человеческая сперма должна связаться с zona pellucida (ZP), полупрозрачной матрицей, покрывающей человеческую яйцеклетку, состоящую из четырех гликопротеинов — ZP1, 2, 3 и 4, — и пройти через матрицу, чтобы слиться с ооцитом. [3] Человеческая ZP покрыта плотными N- и O-гликанами, которые заканчиваются последовательностью сиалил-Lewis X. [ 4] Анализ гемизоны, который оценивает связывание сперматозоидов с ZP путем подсчета количества сперматозоидов, связанных с полусферами разделенных пополам неживых человеческих яйцеклеток in vitro , показывает, что 0,5 мМ сиалил-Lewis X ингибирует связывание сперматозоидов с ZP на 63%. [4] Более того, добавление очищенных и солюбилизированных ZP3 или ZP4 из человеческого ооцита дозозависимо ингибирует связывание сперматозоида с ZP в анализе гемизоны. [5] Такие данные свидетельствуют о том, что ранние этапы связывания человеческого сперматозоида с яйцеклеткой могут быть опосредованы лектинами для сиалил-Льюис X, присутствующими в человеческой сперме.
Дефектный синтез антигена сиалил-Льюис X приводит к иммунодефициту ( дефицит адгезии лейкоцитов 2 типа). Дефектный синтез может быть вызван потерей фукозилтрансферазы, что нарушает гликозилирование гликосфинголипида. Сиалил-Льюис X исследуется для обнаружения и лечения иммунных расстройств из-за его присутствия на лейкоцитах.
Сиалил-Льюис X опосредует фагоцитоз и хемотаксис , обнаружен в нейтрофилах; [6] он экспрессируется клетками, присутствующими при болезни Ходжкина, некоторых В-клеточных хронических лимфоцитарных лейкозах, острых лимфобластных лейкозах и большинстве острых нелимфоцитарных лейкозов. CD15 присутствует почти на всех клетках Рида-Штернберга , включая их редкие мононуклеарные варианты, и, как таковой, может использоваться в иммуногистохимии для выявления наличия таких клеток в биопсиях. Наличие этих клеток является диагностическим признаком лимфомы Ходжкина . Клетки Рида-Штернберга демонстрируют характерный паттерн сиалил-Льюис X- позитивности с мембранным окрашиванием в сочетании с окрашиванием аппарата Гольджи . Иммуногистохимические панели для диагностики болезни Ходжкина обычно используют CD15 вместе с CD30 и CD45 ; последний не окрашивает клетки Рида-Штернберга, но окрашивает почти все другие лимфоидные клетки. Сиалил-Льюис X также присутствует примерно в 50% клеток аденокарциномы и может использоваться для дифференциации таких состояний от мезотелиомы , которая обычно отрицательна. [7]
Sialyl-Lewis X играет важную роль в метастазах рака, способствуя экстравазации раковых клеток из кровотока, когда они перемещаются по телу. Его экспрессия связана со стадией опухоли, рецидивом и общей выживаемостью пациента. [8] Поэтому сиалил Lewis X используется в качестве мишени в исследованиях по борьбе с опухолями и ростом раковых клеток. Часто наблюдается повышенная экспрессия сиалил-Lewis X на раковых клетках, и он обнаруживается как на N-гликанах, так и на O-гликанах. Sialyl-Lewis X исследуется с маркерами CD, чтобы найти новые способы создания биосенсоров для раковых клеток. Он также используется новыми способами для нацеливания раковых клеток специально для лечения рака.
Сиалил-Льюис X используется для повышения показателей оплодотворения яйцеклеток у женщин путем покрытия яйцеклеток сиалилом- Льюисом X.
Sialyl-Lewis X играет ключевую роль в воспалительном ответе и может использоваться для усиления реакции лейкоцитов на инфекции. Sialyl-Lewis X также является антигеном, ассоциированным с воспалением на клетках печени. Он сверхэкспрессируется на больных клетках печени и может использоваться как способ выявления заболевания печени у пациента.
В июне 2019 года, до начала пандемии COVID-19 , было обнаружено, что рецептор сульфатированного сиалил-Льюис X- олигосахарида (особенно со связями α2,3) является предпочтительным местом связывания как у людей, так и у одногорбых верблюдов для коронавируса, вызывающего ближневосточный респираторный синдром ( MERS ), шестого описанного коронавируса. [9] [10]
Термин «Льюис» в названии происходит от семьи людей с несовместимостью эритроцитов. Исследования, проведенные на эритроцитах этих людей, привели к открытию сиалил-Льюис X. Сиалил-Льюис X — важный антиген эритроцитов, присутствующий на гликолипидах плазматической мембраны клетки.
Его локализация на поверхности клеток привела к его альтернативной номенклатуре как кластера дифференциации . Кластеры дифференциации — это система наименований, разработанная в 1982 году для классификации антигенов клеточной поверхности на лейкоцитах, идентифицированных с помощью моноклональных антител . Сиалил-Льюис X получил название CD15.