Ограниченные по CD1 Т-клетки являются частью нетрадиционного семейства Т-клеток , они стимулируются воздействием антигенпрезентирующих клеток CD1 + (APC). Многие ограниченные по CD1 Т-клетки быстро стимулируются для выполнения вспомогательных и эффекторных функций при взаимодействии с экспрессирующими антигенпрезентирующими клетками CD1. Ограниченные по CD1 Т-клетки регулируют защиту хозяина, противоопухолевый иммунитет и баланс между толерантностью и аутоиммунитетом. [1]
В целом, Т-клетки, ограниченные CD1, делятся в соответствии с их молекулой CD1. Люди экспрессируют четыре изоформы CD1, разделенные на 2 группы: [2]
Группа 1 CD1-ограниченные Т-клетки экспрессируют разнообразные αβ Т-клеточные рецепторы ( TCR ). Они могут подвергаться клональной экспансии на периферии после распознавания стимулирующих аутолипидов или экзогенных липидных антигенов, полученных из бактерий. [2] CD1-ограниченные Т-клетки продуцируют цитокины T H 1, IFN-γ и TNF-α и являются цитолитическими. Они могут вызывать созревание дендритных клеток, зависящее от TNF-α . Многие группы 1 CD1-ограниченные Т-клетки являются аутореактивными, и аутореактивность усиливается стимуляцией через рецепторы распознавания образов ( PRR ). CD1a-ограниченные Т-клетки являются одними из наиболее частых аутореактивных CD1-ограниченных Т-клеток в периферической крови. Более того, они распространены в коже. Кожные CD1a-ограниченные Т-клетки активируются при контакте с CD1a, экспрессируемым клетками Лангерганса. [3] После активации они вырабатывают IFN-β, IL-2 и IL-22, цитокин, предположительно играющий роль в иммунитете кожи . CD1a-ограниченные Т-клетки уникальны тем, что их TCR могут напрямую распознавать молекулу CD1a без дополнительного распознавания липидного антигена.
Самореактивные ограниченные CD1b Т-клетки могут приобретать фенотип клеток Т-хелперов 17 (T H 17) и привлекать нейтрофилы . CD1b экспрессируется на высоком уровне на миелоидных дендритных клетках в крови и тканях, а также на определенных макрофагах и других иммунных клетках на периферии. TCD1b представляет многие микобактериальные липидные антигены, включая глюкозомиколат (GMM) и свободную миколовую кислоту (MA) клонам человеческих Т-клеток. Отвечающие клоны Т-клеток демонстрируют эффекторные функции, которые согласуются с ролью в защите хозяина, включая искаженные ответы Th1, цитотоксичность по отношению к инфицированным клеткам и отсутствие ответа на неинфицированные клетки или собственные липиды. [4] Кодируемые зародышевой линией миколиллипидреактивные (GEM) Т-клетки определяются по экспрессии почти инвариантных цепей TRAV1-2/TRAJ9 + TCR α и CD4 + . [5] LDN5-подобные Т-клетки, названные в честь клона LDN5, используют TRAV17 или TRBV4-1, но имеют высоковариабельные соединительные области и, по-видимому, не используют предпочтительно какие-либо конкретные сегменты J. [6] LDN5-подобные клетки демонстрируют консерватизм в β-цепи TCR за пределами CDR3. [4]
Было установлено, что аутореактивные клетки CD1c играют роль в обнаружении опухолей. Т-клетки, ограниченные CD1, могут убивать незрелые дендритные клетки , которые инфицированы.
Клетки естественных киллеров T (NKT) представляют собой необычные клетки врожденной иммунной системы, поскольку они экспрессируют поверхностный рецептор, который генерируется соматической перестройкой ДНК, отличительной чертой клеток адаптивной иммунной системы. Отличительной чертой NKT-клеток является их способность быстро вырабатывать обильное количество цитокинов при антигенной стимуляции, включая интерферон (IFN)-γ, интерлейкин (IL)-4, фактор некроза опухоли (TNF)-α и IL-2, что наделяет эти клетки мощной иммуномодулирующей активностью. В результате NKT-клетки участвуют в регуляции различных иммунных реакций, включая инфекционные заболевания, опухоли, трансплантаты, аллергические реакции, аутоиммунные заболевания и воспалительные заболевания. Эти свойства NKT-клеток использовались при разработке вакцин и иммунотерапии с использованием животных моделей инфекции, метастазов опухолей и аутоиммунитета. [7]
Ограниченные по CD1d NKT-клетки способствуют защите хозяина, влияя на функцию макрофагов , дендритных клеток , В-клеток и естественных клеток-киллеров. Они также способствуют иммунологическому надзору за опухолями и могут опосредовать отторжение опухоли посредством продукции интерлейкина 12 (IL-12), активации естественных клеток-киллеров или Т-клеток или прямого цитолиза. Ограниченные по CD1d NKT-клетки делятся на 2 группы.
Клетки NKT типа I также называются «инвариантными клетками NKT» или «клетками iNKT», они экспрессируют инвариантную цепь TCRα и ограниченный, но не инвариантный, диапазон цепей TCRβ. Клетки NKT типа I встречаются у людей реже, чем у мышей (1–3% Т-клеток в большинстве тканей мышей, 50% в печени и костном мозге мышей и примерно 0,1% Т-клеток в крови человека). Все клетки NKT типа I распознают гликолипид, полученный из морской губки, α-галактозилцерамид (α-GalCer). [2] [8] После встречи с антигеном клетки NKT типа I быстро становятся эффекторными клетками (от нескольких минут до нескольких часов) и вырабатывают множество цитокинов. Эти Т-клетки также обладают цитотоксической активностью против опухолевых мишеней CD1d + . Кроме того, NKT-клетки типа I повышают регуляцию костимулирующего рецептора CD154 (лиганд CD40), который в сочетании с продукцией ими цитокинов мощно активирует DC для увеличения экспрессии костимулирующих молекул CD80 и CD86 и выработки интерлейкина 12. [9] Это приводит к более эффективной презентации антигена MHC-ограниченным адаптивным Т-клеткам, активации NK-клеток и усилению реакций В-клеток. Таким образом, NKT-клетки могут способствовать врожденным и адаптивным иммунным реакциям и, в свою очередь, усиливать защиту от инфекции и рака. [9] Человеческие iNKT-клетки можно подразделить на субпопуляции в соответствии с продуцируемыми цитокинами и экспрессией определенных факторов транскрипции. Клетки iNKT1, продуцирующие большое количество IFNγ и небольшое количество IL-4, клетки iNKT2, продуцирующие большое количество IL-4, и клетки iNKT17 , секретирующие IL-17. [10] В жировой ткани была обнаружена особая популяция клеток iNKT, называемая iNKT10 , которая зависит от экспрессии фактора транскрипции E4BP4 и играет важную роль в поддержании гомеостаза жировой ткани.
NKT типа II также называются «разнообразными NKT-клетками», они используют αβ TCR, которые не соответствуют мотивам TCR, описанным выше. Их последовательность TCR более вариабельна, чем у iNKT-клеток. Клетки NKT типа II распознают CD1d, но не имеют высококонсервативной цепи TCRα и реактивности к α-GalCer, которые классифицируют NKT-клетки типа I. Некоторые NKT-клетки типа II распознают гликолипидный сульфатид млекопитающих (вырабатывается в высоких концентрациях в нейроэндокринной ткани), фосфолипидный антиген лизофосфатидилхолин и некоторые другие фосфолипидные и лизофосфолипидные антигены, включая фосфатидилглицерин и фосфатидилинозитол микробного и млекопитающего происхождения. Они также могут определять генные продукты вируса гепатита B , обнаруживая лизофосфатидилэтаноламин , образующийся при расщеплении фосфатидилэтаноламина фосфолипазами, индуцированными вирусом. Даже нелипидные малые молекулы, такие как PPBF (фенил 2,2,4,6,7-пентаметилдигидробензофуран-5-сульфонат), являются антигенными для некоторых NKT-клеток типа II. [9] Таким образом, NKT-клетки типа II, по-видимому, распознают разнообразные антигены, представленные CD1d, и, учитывая, что эти клетки, по-видимому, более многочисленны, чем NKT-клетки типа I у людей, важно понять их роль и терапевтический потенциал.