Конрад Хэл Уоддингтон CBE FRS FRSE (8 ноября 1905 — 26 сентября 1975) — британский биолог развития , палеонтолог , генетик , эмбриолог и философ , заложивший основы системной биологии , эпигенетики и эволюционной биологии развития .
Хотя его теория генетической ассимиляции имела дарвиновское объяснение, ведущие эволюционные биологи , включая Феодосия Добжанского и Эрнста Майра, считали, что Уоддингтон использовал генетическую ассимиляцию для обоснования так называемого ламарковского наследования — приобретения наследственных характеристик под воздействием окружающей среды в течение жизни организма.
Уоддингтон имел широкий круг интересов, включая поэзию и живопись , а также левые политические взгляды. В своей книге «Научное отношение» (1941) он затронул такие политические темы, как централизованное планирование , и восхвалял марксизм как «глубокую научную философию». [1]
Конрад Уоддингтон, известный своим друзьям как «Уад», а семье — как «Кон», родился в Ившеме в семье Хэла и Мэри Эллен (Уорнер) Уоддингтон 8 ноября 1905 года.
Его семья переехала в Индию, и почти до трехлетнего возраста Уоддингтон жил в Индии, где его отец работал на чайной плантации в районе Ваянад в Керале . В 1910 году, в возрасте четырех лет, его отправили жить к семье в Англию, включая его тетю, дядю и бабушку-квакера. Его родители оставались в Индии до 1928 года. В детстве он был особенно привязан к местному аптекарю и дальнему родственнику, доктору Доугу. Доуг, которого Уоддингтон называл «дедушкой», познакомил Уоддингтона с широким спектром наук от химии до геологии. [2] В течение года после завершения вступительных экзаменов в университет Уоддингтон прошел интенсивный курс химии у Э. Дж. Холмярда . Помимо того, что он был «своего рода гением среди учителей [химии]», Холмярд познакомил Уоддингтона с «александрийскими гностиками » и «арабскими алхимиками ». Из этих уроков метафизики Уоддингтон впервые получил понимание взаимосвязанных целостных систем. Уоддингтон размышлял о том, что это раннее образование подготовило его к философии Альфреда Норта Уайтхеда в 1920-х и 30-х годах и кибернетике Норберта Винера и других в 1940-х годах. [3]
Он учился в колледже Клифтон и колледже Сидни-Сассекс в Кембридже . Он сдал экзамены на получение степени Tripos по естественным наукам , получив в 1926 году оценку First in the Part II по геологии. [4] В 1928 году он был удостоен стипендии имени Арнольда Герстенберга в Кембриджском университете, целью которой было содействие «изучению моральной философии и метафизики среди студентов естественных наук, как мужчин, так и женщин». [5] Он занял должность лектора по зоологии и был членом колледжа Христа до 1942 года. Среди его друзей были Грегори Бейтсон , Вальтер Гропиус , Ч. П. Сноу , Солли Цукерман , Джозеф Нидхэм и Джон Десмонд Бернал . [6] [7] Его интересы начались с палеонтологии , но затем перешли к наследственности и развитию живых существ. Он также изучал философию.
Во время Второй мировой войны он принимал участие в оперативных исследованиях Королевских военно-воздушных сил и с 1944 по 1945 год был научным советником главнокомандующего Береговым командованием .
После войны, в 1947 году, он сменил Фрэнсиса Альберта Эли Крю на посту профессора генетики животных в Эдинбургском университете . [8] Он оставался в Эдинбурге до конца жизни, за исключением одного года (1960–1961), когда он был научным сотрудником на факультете в Центре передовых исследований в Уэслианском университете в Миддлтауне, штат Коннектикут. [9] Его личные документы в основном хранятся в библиотеке Эдинбургского университета.
Он умер в Эдинбурге 26 сентября 1975 года.
Уоддингтон был женат дважды. В первом браке родился сын, С. Джейк Уоддингтон, профессор физики в Университете Миннесоты , но он распался в 1936 году. Затем он женился на архитекторе Маргарет Джастин Бланко Уайт , дочери писательницы Эмбер Ривз , от которой у него было две дочери, антрополог Кэролайн Хамфри (1943–) и математик Дьюса Макдафф (1945–). [10] [11]
В начале 1930-х годов Уоддингтон и многие другие эмбриологи искали молекулы, которые могли бы вызвать нервную трубку амфибий. Поиски выходили за рамки технологий того времени, и большинство эмбриологов отошли от столь глубоких проблем. Однако Уоддингтон пришел к мнению, что ответы на вопросы эмбриологии лежат в генетике, и в 1935 году отправился в лабораторию Томаса Ханта Моргана по изучению дрозофилы в Калифорнии, хотя в то время большинство эмбриологов считали, что гены не важны и играют роль лишь в незначительных явлениях, таких как цвет глаз.
В конце 1930-х годов Уоддингтон разработал формальные модели того, как продукты регуляции генов могут генерировать явления развития, показал, как механизмы, лежащие в основе развития дрозофилы, можно изучать с помощью систематического анализа мутаций, которые влияют на развитие крыла дрозофилы . [a] В период большого творчества в конце 1930-х годов он также открыл мутации, которые влияют на фенотипы клеток, и написал свой первый учебник по «эпигенетике развития» — термин, который тогда означал внешнее проявление генетической активности.
Уоддингтон ввел понятие канализации , способности организма производить тот же фенотип , несмотря на вариации генотипа или окружающей среды. Он также определил механизм, называемый генетической ассимиляцией , который позволил бы реакции животного на стресс окружающей среды стать фиксированной частью его репертуара развития, а затем продолжил показывать, что этот механизм будет работать.
В 1972 году Уоддингтон основал Центр экологии человека в Эдинбургском университете . [14]
Эпигенетический ландшафт Уоддингтона — это метафора того, как регуляция генов модулирует развитие. [15] Среди других метафор Уоддингтон просит нас представить себе несколько шариков, катящихся с холма. [16] Шарики будут пробовать канавки на склоне и останавливаться в самых низких точках. Эти точки представляют собой окончательные судьбы клеток , то есть типы тканей . Уоддингтон ввел термин креод , чтобы обозначить этот процесс клеточного развития. Идея была основана на эксперименте: Уоддингтон обнаружил, что одним из эффектов мутации (которая может модулировать эпигенетический ландшафт) было влияние на то, как клетки дифференцируются. Он также показал, как мутация может влиять на ландшафт, и использовал эту метафору в своих обсуждениях эволюции — он подчеркивал (как и Эрнст Геккель до него), что эволюция в основном происходила посредством мутаций, которые влияли на анатомию развития.
Уоддингтон предложил эволюционный процесс, « генетическую ассимиляцию », как дарвиновский механизм, который позволяет определенным приобретенным признакам стать наследуемыми. Согласно Навису (2007) «Уоддингтон сосредоточил свою работу по генетической ассимиляции на признаке отсутствия поперечных жилок у дрозофилы . Этот признак встречается с высокой частотой у мух, подвергнутых тепловой обработке. Через несколько поколений этот признак можно обнаружить в популяции без применения тепла, основываясь на скрытой генетической изменчивости, которая, как утверждал Уоддингтон, была «ассимилирована». [17] [18]
Теория генетической ассимиляции Уоддингтона была спорной. Эволюционные биологи Феодосий Добжанский и Эрнст Майр оба считали, что Уоддингтон использовал генетическую ассимиляцию для поддержки ламарковской наследственности. Они отрицали, что генетическая ассимиляция имела место, и утверждали, что Уоддингтон просто наблюдал естественный отбор генетических вариантов, которые уже существовали в исследуемой популяции. [19] Другие биологи, такие как Уоллес Артур, не соглашались, написав, что «генетическая ассимиляция выглядит, но не является ламарковской. Это особый случай эволюции фенотипической пластичности ». [20] Адам С. Уилкинс писал, что «[Уоддингтон] при жизни... был широко воспринят в первую очередь как критик неодарвиновской эволюционной теории. Его критика... была сосредоточена на том, что он считал нереалистичными, «атомистическими» моделями как отбора генов, так и эволюции признаков». В частности, по словам Уилкинса, Уоддингтон считал, что неодарвинисты совершенно пренебрегли феноменом обширных взаимодействий генов и что «случайность» мутационных эффектов, постулируемая в теории, была ложной. [21] Несмотря на то, что Уоддингтон стал критиковать неодарвинистскую синтетическую теорию эволюции, он все равно называл себя дарвинистом и призывал к расширенному эволюционному синтезу на основе своих исследований. [21] [22] Анализируя дебаты в 2015 году, системный биолог Денис Нобл пишет, однако, что
[Уоддингтон] не называл себя ламаркистом, но, раскрыв механизмы наследования приобретенных признаков, я думаю, его следует считать таковым. Причина, по которой он этого не сделал, заключается в том, что Ламарк не мог представить себе процессы, которые раскрыл Уоддингтон. Кстати, также верно сказать, что Ламарк не изобрел идею наследования приобретенных признаков. Но, независимо от того, верно это исторически или нет, сегодня мы застряли с термином «ламаркист» для наследования признака, приобретенного под влиянием окружающей среды. [23]
Уоддингтон был очень активен в продвижении биологии как дисциплины. Он внес вклад в книгу о роли наук во время войны и помог создать несколько профессиональных организаций, представляющих биологию как дисциплину. [24]
Значительное число его коллег-современников в Эдинбурге стали членами Королевского общества во время его пребывания там или вскоре после этого. [25] Уоддингтон был старомодным интеллектуалом, который жил как в среде искусства, так и науки 1950-х годов и много писал. Его книга 1969 года Behind Appearance; a Study of the Relations Between Painting and the Natural Sciences in This Century (MIT press) не только содержит замечательные иллюстрации, но и по-прежнему заслуживает прочтения. [26] Уоддингтон был, без сомнения, самым оригинальным и важным мыслителем биологии развития домолекулярной эпохи , и медаль Британского общества биологии развития названа в его честь. [27]
В 1969 году Уоддингтон совместно с профессором Джоном Маккуином, профессором шотландской литературы и устного творчества, основал Институт перспективных исследований в области гуманитарных наук при Эдинбургском университете. [28]
